郝全有

（第三師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆圖木舒克市843900）

玉米不同部位葉片對(duì)籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

郝全有

（第三師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆圖木舒克市843900）

本文通過對(duì)玉米植株進(jìn)行剪葉處理來研究玉米不同部位葉片對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量、百粒重、果穗重的相對(duì)影響率（或貢獻(xiàn)率）。結(jié)果表明，玉米在授粉完成后，除剪去全部葉片外，剪去其它部位葉對(duì)穗長、穗粗、穗軸粗、穗粒數(shù)的影響不顯著；對(duì)籽粒灌漿速率影響最大的是棒三葉；對(duì)籽粒產(chǎn)量、百粒重和果穗重相對(duì)影響率的大小順序?yàn)椋荷喜咳~片＞棒三葉＞下部葉片。

玉米；葉片；籽粒產(chǎn)量

0 引言

玉米是一種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的糧飼兼用作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位[1]。近年來，隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整與工副業(yè)的發(fā)展，玉米的種植面積在全球范圍具有擴(kuò)大的趨勢(shì)。

中國是世界上玉米總產(chǎn)第二的玉米種植大國，種植面積和總產(chǎn)量分別占全球玉米總播種面積和總產(chǎn)量的17.60%和20.68%（FAO2000）。盡管近年來總播種面積發(fā)展較快，但單產(chǎn)水平還不高，在種植面積超過100萬hm2的國家中名列第5（4.9 t/hm2），與發(fā)達(dá)國家（如意大利9.7 t/hm2、法國8.7 t/hm2、美國8.4 t/hm2）相比還有很大差距。隨著我國人口的增加和生活的改善，對(duì)玉米的需求（主要是飼料和工業(yè)原料）將進(jìn)一步加大。據(jù)有關(guān)部門測(cè)算，中國2010年主要糧食需求總量中用于飼料的比例將從現(xiàn)在的30%增加到35%，到2030年會(huì)繼續(xù)增加到50%，其中主要源于玉米[2]。因此，必須進(jìn)一步提高玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，以增加農(nóng)民收入，提高農(nóng)業(yè)效益，改善農(nóng)產(chǎn)品競(jìng)爭(zhēng)力，維持我國的玉米大國地位。

玉米產(chǎn)量的形成過程前人進(jìn)行了大量研究[3]，對(duì)其內(nèi)在和外在的因素進(jìn)行深入分析，特別是圍繞“源”和“庫”對(duì)玉米產(chǎn)量形成的影響提出不同的見解和理論。其中葉面積、不同葉位對(duì)產(chǎn)量的影響是重要的研究內(nèi)容，其中對(duì)棒三葉的研究最為深入。趙可夫研究認(rèn)為，不同葉位對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)的大小順序?yàn)椋褐胁咳~片＞上部葉片＞下部葉片，表現(xiàn)從上向下到果穗葉逐漸增大，果穗葉以下又逐漸減少，棒三葉對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大[4]。楊小平研究發(fā)現(xiàn)，玉米制種田去雄帶頂部三葉比不帶葉平均減產(chǎn)23.04%，主要影響粒重[5]。鄧良佐、井旭源等則認(rèn)為，高緯度地區(qū)玉米各層葉片的功能順序?yàn)椋荷蠈尤~＞中層葉＞下層葉[6]。陸衛(wèi)平對(duì)3個(gè)供試玉米品種剪掉不同節(jié)位葉片，研究各組葉片對(duì)單株產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，倒5—6葉對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，倒7—8葉次之，以倒5—6葉和倒7—8葉為中心，上位葉或下位葉對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)逐漸減少[7]。白永新[8-9]、吳移生[10]、張慧麗（2001）[11]、陳永新[12]等對(duì)玉米產(chǎn)量影響最大的棒三葉特征及其葉面積進(jìn)行研究，結(jié)果表明，棒三葉葉面積占整個(gè)植株葉面積的30%—40%，對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率占70%左右。魏國才等人通過試驗(yàn)研究玉米不同層次葉片對(duì)單株產(chǎn)量的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，玉米棒三葉功能最大，它對(duì)百粒重及單株產(chǎn)量影響也最大。特別是穗位葉對(duì)百粒重及單株產(chǎn)量的影響作用最大，下部葉片對(duì)產(chǎn)量的作用明顯小于上部[13]。

鑒于前人多數(shù)研究玉米棒三葉，關(guān)于其他各部位葉片對(duì)產(chǎn)量的影響報(bào)道較少，本研究于2007年在蘭州市榆中縣三角城高墩營村進(jìn)行了試驗(yàn)，擬探明玉米各部位葉片對(duì)產(chǎn)量的影響，為深入研究玉米的生理生化特征，優(yōu)化株型，協(xié)調(diào)全株各器官，增強(qiáng)光合效率提供研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地概況

選用金穗公司提供的金穗4號(hào)為試驗(yàn)品種。該品種屬中晚熟類型，穗行數(shù)16—18行，行粒數(shù)42粒，千粒重384 g，籽粒黃色，紅軸。生育期128 d，株型半緊湊型。前期生長慢，后期生長快。綠葉活桿成熟，具有糧草兼收的特點(diǎn)。

試驗(yàn)設(shè)在隴中半干旱區(qū)榆中縣三角城高墩營村，該區(qū)屬溫帶大陸性氣候，平均海拔高度2 020m，日照時(shí)數(shù)2 600 h，年均氣溫6.2℃，≥10℃的積溫為2 058℃，無霜期140 d，年降雨量約450mm。土壤類型屬黃綿土，0—20 cm土壤有機(jī)質(zhì)含量為8.2 g/kg，pH值為8，速效鉀112mg/kg，速效磷12mg/kg，堿解性氮85mg/kg，全磷0.73 g/kg，全氮5.8 g/kg。前茬作物為小麥。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

待玉米植株授粉完成后對(duì)不同葉位葉片進(jìn)行剪葉處理（處理方法如下）：（Ⅰ）不剪葉（CK）；（Ⅱ）全部剪去；（Ⅲ）剪去上部和下部葉片只留棒三葉；（Ⅳ）剪去棒三葉，留上部和下部葉片；（Ⅴ）剪去下部葉片留上部葉和棒三葉；（Ⅵ）剪去上部葉片留棒三葉和下部葉片。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組排列，小區(qū)面積4.5× 2.0m=9m2，3個(gè)重復(fù)，于2007年5月17日進(jìn)行播種。株距37 cm，行距50 cm，種植密株為54000株/hm2，施肥量分別為N 225 kg/hm2、P2O5112.5 kg/hm2，管理方法同大田生產(chǎn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

灌漿速率測(cè)定：分別于8月17日、9月5日和9月19日在每個(gè)小區(qū)選取有代表性的雌穗，每穗每次取兩行共20粒，測(cè)鮮重，80℃烘干至恒重，稱重，計(jì)算出灌漿速率。后次干重減去前次干重再除以間隔天數(shù)則得這段時(shí)間內(nèi)10個(gè)籽粒平均灌漿速率。

室內(nèi)考種：適時(shí)收獲后，每個(gè)處理隨機(jī)抽樣收獲20—30株果穗，風(fēng)干后，測(cè)其穗重、穗長、穗粗、穗粒數(shù)、穗行數(shù)、千粒重、禿頂長度等。

1.4 相對(duì)影響率計(jì)算方法

處理Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別為剪棒三葉、剪上部葉、剪下部葉，將各處理對(duì)產(chǎn)量、果穗重、百粒重等的影響與對(duì)照相比所減少量的總和設(shè)為100%。相對(duì)影響率（或貢獻(xiàn)率）=處理/（Ⅳ+Ⅴ+Ⅵ）×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)籽粒灌漿速率的影響

從圖1可以看出，在前期除剪去全株葉片和上部葉片對(duì)籽粒灌漿速率影響較大外，剪棒三葉和剪下部葉對(duì)玉米籽粒灌漿速率的影響很小。其它處理籽粒灌漿速率和對(duì)照相差不大。后期玉米的整個(gè)灌漿速率下降，明現(xiàn)低于前期，但仍表現(xiàn)出，剪去下部葉對(duì)籽粒灌漿速率的影響最小，剪去棒三葉、上部葉和留棒三葉幾個(gè)處理的影響較大，灌漿速率幾乎相同。因此，可以看出對(duì)玉米授粉后灌漿速率貢獻(xiàn)最大的是上部葉和棒三葉，棒三葉和上部葉為穗葉組和粒葉組的功能葉組，到了籽粒灌漿和成熟期，下部葉功能喪失，玉米產(chǎn)量的形成完全依靠上部葉和棒三葉。

圖1 不同處理對(duì)籽粒灌漿速率的影響Figure1 The effects of different treatments on the grain filling rate

表1 不同去葉處理對(duì)果穗性狀的影響Table 1 The results ofdifferent treatments on ear characteristics

2.2 不同處理對(duì)玉米穗部性狀的影響

從表1可以看出，不同葉位葉片對(duì)果穗性狀的影響為，除全剪外，其它處理與對(duì)照比較相差不顯著。說明全株葉片對(duì)穗部性狀的影響最大，處理Ⅳ和處理Ⅴ穗重之間沒有差異，是因?yàn)樵诖扑氲纳L過程中，主要靠上部葉片和棒三葉供應(yīng)光合產(chǎn)物，是玉米后期灌漿和產(chǎn)量形成的物質(zhì)供應(yīng)源。處理Ⅱ由于葉片全部剪除，植株只能靠綠莖、葉鞘、苞葉進(jìn)行光合作用，因此，大大地減少了光合同化產(chǎn)物的積累及向果穗和籽粒的輸送。除全剪外，剪葉處理對(duì)穗長沒有影響，穗行數(shù)受遺傳背景的控制，也不受剪葉的影響。

2.3 不同葉位葉片對(duì)玉米單株產(chǎn)量的影響

表2 不同葉位葉片對(duì)玉米單株產(chǎn)量的影響Table2 The effect of leaves at different leaf positions on grain yield per plant

玉米單株產(chǎn)量是玉米收獲籽粒產(chǎn)量的基礎(chǔ)，單株產(chǎn)量的高低直接決定總產(chǎn)量。由表2可以看出，剪去不同葉位葉片對(duì)玉米單株產(chǎn)量的影響為：處理Ⅰ（CK）＞處理Ⅴ（剪下部葉片）＞處理Ⅳ（剪棒三葉）＞處理Ⅵ（剪上部葉）＞處理Ⅲ（留棒三葉）＞處理Ⅱ（全剪）。只剪下部葉對(duì)產(chǎn)量的影響較小，剪去棒三葉、剪去上部葉比對(duì)照分別減產(chǎn)達(dá)到16.35%和23.83%，剪除全部葉片的玉米產(chǎn)量比對(duì)照減產(chǎn)為83.98%，如果將處理Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ的減產(chǎn)量合并，視其減產(chǎn)量為1，經(jīng)計(jì)算得出，剪去上部葉對(duì)玉米單株產(chǎn)量的影響率為48.98%，剪去下部葉的影響率為17.41%，剪去棒三葉的影響為33.65%。玉米某部位缺葉時(shí)鄰近部位的葉片選擇就近供應(yīng)來補(bǔ)償所缺葉的功能，說明在玉米籽粒產(chǎn)量的形成過程中，棒三葉以下的葉片對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)小于棒三葉以上的葉片。不同葉位葉片對(duì)單株產(chǎn)量的影響大小順序?yàn)椋荷喜咳~片＞棒三葉＞下部葉片。

2.4 不同葉位葉片對(duì)百粒重的影響

表3 不同葉位葉片對(duì)百粒重的影響Table 3 The effect of leaves at different leaf positions on one hundred grains weight

從表3可以看出，抽雄吐絲后全株葉片對(duì)百粒重的影響與對(duì)照相比下降了57.98%，經(jīng)計(jì)算得出：棒三葉對(duì)百粒重的影響率為6.35%，下部葉的影響率為14.47%，上部葉的影響率為79.26%。上部葉對(duì)百粒重的影響率最大，其次為下部葉，棒三葉對(duì)百粒重的影響不明顯，說明粒重的形成主要靠上部葉片來供應(yīng)光合產(chǎn)物。不同葉位葉片對(duì)百粒重的影響大小順序?yàn)椋荷喜咳~片＞棒三葉＞下部葉片。

2.5 不同葉位葉片對(duì)果穗重的影響

從表4可以看出，剪掉棒三葉以下葉片與對(duì)照之間無顯著性差異，較對(duì)照減產(chǎn)10.26%；其余各處理均與對(duì)照達(dá)到極顯著性差異，處理Ⅳ（剪棒三葉）減少15.25%，處理Ⅵ（剪上部葉）減少23.93%，處理Ⅲ（留棒三葉）減產(chǎn)33.96%，處理Ⅱ（全剪）減少85.32%。如果將處理Ⅳ、處理Ⅴ、處理Ⅵ減產(chǎn)量合并設(shè)為100%，來看處理Ⅳ、處理Ⅴ、處理Ⅵ對(duì)百粒重的相對(duì)影響率，則處理Ⅳ（剪棒三葉）減產(chǎn)30.85%，處理Ⅴ減產(chǎn)20.75%，處理Ⅵ減產(chǎn)48.40%。結(jié)果表明，不同葉位葉片對(duì)果穗重影響大小順序?yàn)椋荷喜咳~片＞棒三葉＞下部葉片。

表4 不同葉位葉片對(duì)穗重的影響Table 4 The effect of leaves at different leaf positions on panicle weight

2.6 不同葉位葉片對(duì)產(chǎn)量的影響

表5 不同葉位葉片對(duì)產(chǎn)量的影響Table 5 The effectof leaves at different leaf positions on the yield

從表5可以看出：不同葉位葉片對(duì)產(chǎn)量的影響關(guān)系為，處理Ⅰ（CK）＞處理Ⅴ（剪下部葉）＞處理Ⅳ（剪棒三葉）＞處理Ⅵ（剪上部葉）＞處理Ⅲ（留棒三葉）＞處理Ⅱ（全剪）。剪掉下部葉片和剪掉棒三葉與對(duì)照無差異，其他處理都達(dá)到了顯著水平，說明在玉米產(chǎn)量形成過程中，下部葉片對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)小于上部葉片、和中部葉片。

將處理Ⅳ、處理Ⅴ、處理Ⅵ的減產(chǎn)量合并，設(shè)為100%，來看處理Ⅳ、處理Ⅴ、處理Ⅵ對(duì)百粒重的相對(duì)影響率，則處理Ⅳ對(duì)產(chǎn)量的影響率為26.87%，處理Ⅴ對(duì)產(chǎn)量的影響率為10.21%，處理Ⅵ對(duì)產(chǎn)量的影響率為62.93%。不同葉位葉片對(duì)產(chǎn)量影響大小順序?yàn)椋荷喜咳~片＞棒三葉＞下部葉片。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

（1）玉米授粉完成后剪去全株葉片，籽粒灌漿速率大幅下降，穗部性狀、籽粒產(chǎn)量以及產(chǎn)量極度降低。（2）棒三葉是維持籽粒灌漿速率的重要葉組，上部葉在棒三葉受到損傷或危害時(shí)可以代替其執(zhí)行部分功能，進(jìn)行養(yǎng)分補(bǔ)償，使籽粒灌漿速度平穩(wěn)進(jìn)行，但它不能直接替代棒三葉。上部葉對(duì)穗部性狀的影響不明顯，它主要影響百粒重、果穗重、單株產(chǎn)量及總產(chǎn)量。下部葉對(duì)玉米灌漿速率、果穗性狀、產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量影響最小。（3）玉米各部葉片對(duì)籽粒灌漿速率、果穗性狀、產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的影響的順序?yàn)椋荷喜咳~＞棒三葉＞下部葉。

3.2 討論

因?yàn)樾纬勺蚜５臓I養(yǎng)物質(zhì)主要來自授粉完成后葉片制造的光合產(chǎn)物，而前期的光合產(chǎn)物主要用于營養(yǎng)器官—根、莖、葉生長；授粉完成后剪去全株葉片，玉米植株無法進(jìn)行光合作用，失去了營養(yǎng)來源，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量極度降低。

剪去棒三葉果穗籽粒灌漿速率下降，果穗重量明顯減輕，比對(duì)照平均降低15.25%；而單獨(dú)留下棒三葉，籽粒后期的灌漿速率和剪去棒三葉、剪去上部葉的籽粒灌漿速率表現(xiàn)出幾乎相同的速度，因此，棒三葉的作用還要靠其它部位葉片的輔助來完成，特別是上部葉片。生產(chǎn)實(shí)踐中，如中耕、施肥、治蟲等田間作業(yè)時(shí)，中部葉片往往易被折斷、撕破或碰掉，這時(shí)授粉還未完成，若損傷它們比授粉完成后的去葉影響更為嚴(yán)重，故田間作業(yè)時(shí)一定不要損傷棒三葉，特別是在未完成授粉之前。

上部葉對(duì)穗部性狀的影響不明顯，它主要影響百粒重、果穗重、單株產(chǎn)量及總產(chǎn)量。玉米授粉完成后，中下部葉片的功能逐漸衰退，籽粒產(chǎn)量的形成主要依靠上部葉片（粒葉組）來供應(yīng)光合產(chǎn)物。因此，上部葉片是籽粒產(chǎn)量形成的基本源，應(yīng)加以保護(hù)，才能保證玉米的高產(chǎn)。在制種田母本去雄過程中，應(yīng)盡量做到少帶葉或不帶葉，以免降低制種的產(chǎn)量。即制種田切忌過分依賴摸苞帶葉去雄。下部葉對(duì)玉米灌漿速率、果穗性狀、產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量影響最小。下部葉片主要在玉米營養(yǎng)生長階段給根、莖提供光合產(chǎn)物，使其形成壯苗，為產(chǎn)量形成打下基礎(chǔ)。到了玉米籽粒開始灌漿形成產(chǎn)量的階段，其功能基礎(chǔ)喪失。因此，根據(jù)“反饋、補(bǔ)償”原理，在籽粒灌漿期間打去底部黃葉能提高上、中部葉片的光合效率，從而提高玉米的產(chǎn)量。

由于玉米各部葉片對(duì)籽粒灌漿速率、果穗性狀、產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的影響的順序?yàn)椋荷喜咳~＞棒三葉＞下部葉，建議在育種時(shí)注意選擇上部葉多、葉面積大的材料，培育上部多葉的雜交種；在栽培植保研究方面及生產(chǎn)上應(yīng)注意保護(hù)葉片，尤其是上部葉片的棒三葉，延長其功能期，以增加產(chǎn)量?，F(xiàn)在生產(chǎn)上應(yīng)用的綠稈成熟型品種是最理想的品種類型。

本試驗(yàn)得出的結(jié)論與趙可夫的有差別，與鄧良佐等的結(jié)論相似，其中的原因有兩方面：一是本試驗(yàn)采用剪葉處理，對(duì)玉米植株造成機(jī)械損傷及刺激會(huì)致使結(jié)論不準(zhǔn)確；二是采用遮光處理，結(jié)果會(huì)更準(zhǔn)確。即采用遮光法處理可不損傷玉米葉片，有待玉米工作者進(jìn)一步深入研究，以更好地為提高玉米光合作用效率、籽粒產(chǎn)量、玉米生產(chǎn)、育種栽培提供理論參考。

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A Research on the Influence of Different TypesofM aize Leafson Production and Yield Com ponent Traits

HAO Quan-you
（AgriculturalScience research institution of the third division，Xinjiang，843900）

Through the experiment of leaf cutting，the article analysed the influential rate of different parts ofmaize leaves on the corn production，hundred-grain weight and grain ear weight.As the results suggested，after the pollination had been finished，the influence of leaf cutting to the length and thickness ofmaize ears，the diameter of spike-stalk and the kernels per spike wereminimized.Furthermore，the experiment revealed that the third leaf was the most influential one on the maize；while the influential sequence could be arranged as：upper leaves＞the third leaf＞bottom leaves.

Maize；Leaves；Grain production

2016-08-15

聯(lián)系方式：郝全有（1982—），男，第三師農(nóng)科所研究人員，主要從事作物栽培育種，E-mail：168738851@qq.com