高佳，史建國，董樹亭，劉鵬，趙斌，張吉旺

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花粒期光照強度對夏玉米根系生長和產(chǎn)量的影響

高佳，史建國，董樹亭，劉鵬，趙斌，張吉旺

（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018）

【目的】近年來全球太陽輻射不斷下降已經(jīng)成為作物生產(chǎn)的一個限制性因素，弱光成為影響夏玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要非生物逆境之一。本研究旨在探討花粒期不同光照強度對夏玉米根系生長和產(chǎn)量的影響?！痉椒ā?012—2014年，大田條件下選用玉米品種登海605（DH605）為試驗材料，種植密度為67 500 株/hm2，設(shè)計花粒期遮陰（S）和花粒期增光（L）兩個試驗處理，遮光度為60%，陰雨天氣下增光的光照強度可達到8×104—10×104lx，以自然光照作為對照（CK），研究夏玉米根系生理特性、葉片光合性能、干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量對花粒期光照強度的響應(yīng)。【結(jié)果】本試驗表明，花粒期遮陰導(dǎo)致玉米根系特性降低，產(chǎn)量降低；而補充光照有利于生育后期根系活性保持，顯著提高籽粒產(chǎn)量。2012—2014年間，遮陰處理的產(chǎn)量較對照分別降低79%、61%和60%，增光處理較對照則分別增加13%、7%和15%。具體表現(xiàn)為花粒期遮陰處理使地上部功能葉片光合速率降低，干物質(zhì)積累量減少，根冠比顯著下降，根系直徑和根長密度降低，根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著降低，致使夏玉米產(chǎn)量降低；花粒期增光處理則有利于玉米根系的健壯生長和根系活力提高，增光后根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著增加，即根系吸收能力增強，使產(chǎn)量顯著提高。在花后20 d、40 d和成熟期，增光處理的0—30 cm和30—60 cm土層根系總吸收面積較對照分別增加17%、18%、17%和21%、27%、27%，根系活躍吸收面積分別增加11%、18%、17%和27%、33%、28%，有助于夏玉米植株從土壤中吸收更多的水分和養(yǎng)分來供給地上部的生長，增加穗數(shù)和千粒重，進而提高產(chǎn)量?！窘Y(jié)論】花粒期遮陰導(dǎo)致夏玉米生育后期根系特性降低和產(chǎn)量降低，而增光有利于保持根系活力和提高產(chǎn)量。針對近年來黃淮海區(qū)域夏玉米生育后期陰雨寡照天氣頻發(fā)的情況，本研究建議適當調(diào)整播期，使夏玉米生育后期避開陰雨天氣；通過蹲苗或者合理的水肥調(diào)控措施促進根系下扎和健壯生長，提高抗逆能力，以減輕陰雨寡照的不利影響。

夏玉米；遮陰；增光；根系特征；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】光照是植物生長發(fā)育不可或缺的環(huán)境因子之一[1-2]，是光合作用的主要能量來源，也是植物生長和發(fā)展的一個重要信號[3]。近五十年來中國太陽輻射呈下降趨勢[4]，以黃淮海區(qū)為例，陰雨寡照在夏玉米生長期（6—10月）內(nèi)時有發(fā)生，前人研究預(yù)測，氣候變化將導(dǎo)致中國玉米總產(chǎn)量減少3%—6%[5]。弱光導(dǎo)致植株光合速率降低[6-8]，碳代謝緩慢，干物質(zhì)積累速率降低，減少根系光合產(chǎn)物分配，進而對根系生長及其生理特性造成影響[9]。研究表明，光照不足可降低玉米根系的形態(tài)、生理活性及地上部的相關(guān)特性[10-11]，遮陰后作物的根系生物產(chǎn)量顯著降低[9-12]，根系吸收能力顯著下降[13-14]?！厩叭搜芯窟M展】根系除了固定作物外，還擔負著吸收水分和營養(yǎng)的功能，根系直接影響植物對土壤中水分和養(yǎng)分的吸收利用，是土壤和植株之間的一座橋梁，是評價植物固定能力最靈敏的參數(shù)，是決定持續(xù)性農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵因子之一[15-16]。根冠比、根長密度、根系直徑和根系活力等是衡量根系質(zhì)量的重要指標，根冠比的大小表達了植物地上部與地下部的一種聯(lián)系，根長密度則表示出單位體積內(nèi)根長的大小，表達出根系的生長動態(tài)[17]，根系直徑大小表現(xiàn)出作物對環(huán)境的適應(yīng)性[18]，根系活力是衡量根系吸收功能的重要指標，根系活力大意味著根系對養(yǎng)分的吸收能力強，衰老較慢[19]，高質(zhì)量的根系對實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。光照強度和光照時間與植物根系的生長發(fā)育有密切聯(lián)系[20]。充足的光照有利于根系生長發(fā)育[21]。主根長度和側(cè)根條數(shù)與光強呈顯著正相關(guān)，特別是二級側(cè)根數(shù)量隨光強增加而顯著上升[22]。充足的光照有利于植株的光合作用，使地上部制造的有機產(chǎn)物更多地向根系轉(zhuǎn)移，有利于根系生長[23]。水稻幼苗的發(fā)根能力在強光下較強，根系生長量在強光下較大[24]。光照能促進作物地上部和根系的交流[25]，高光照強度下的玉米苗，葉片光合作用效率提高，凈光合速率及物質(zhì)生產(chǎn)力顯著增強，向地下部分配的干物質(zhì)量也顯著增多，具體表現(xiàn)為根系干重、體積以及根系形態(tài)、數(shù)量指標均顯著增加，植株根冠比率顯著上升[26-28]?！颈狙芯壳腥朦c】光照在根系發(fā)育中具有重要作用，前人大多是利用人工遮陰模擬光照不足的環(huán)境，探究光強對夏玉米生長的影響，而且多集中于對夏玉米地上部的研究，花粒期不同光照強度對夏玉米根系生長特性及產(chǎn)量形成影響的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】在前期研究的基礎(chǔ)上，本試驗在大田條件下設(shè)計遮陰和增光兩個試驗處理，研究花后不同光照強度影響夏玉米根系生長的生理機制，以期為氣候變化下的黃淮海夏玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

2012—2014年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗農(nóng)場內(nèi)（36.09°N，117.09°E）進行田間試驗，該地區(qū)為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤類型為棕壤，玉米生長期內(nèi)氣候條件及增光時數(shù)見表1。試驗材料選用玉米品種登海605（DH605），種植密度為67 500 株/hm2，3年均于6月15日播種，10月3日收獲。試驗設(shè)置花粒期遮陰（S）和花粒期增光（L）兩個處理，以大田自然光強為對照（CK），遮陰處理后光照強度為自然光強的40%。遮陰處理：用腳手架和40%透光率的黑色遮陰網(wǎng)搭建可升降式遮陰棚，遮陰網(wǎng)與玉米冠層保持間距2 m，使遮陰棚內(nèi)小氣候與大田自然條件基本一致。增光處理：利用金鹵燈在陰天時增光，使光照時長及強度與晴朗天氣相當（8×104—10×104lx）。每個處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為3 m×9 m，隨機區(qū)組排列。施用肥料N 210 kg×hm-2，P2O575 kg×hm-2，K2O150 kg×hm-2。氮肥分別于拔節(jié)期和大喇叭口期兩次施入，比例為4﹕6，磷肥和鉀肥于拔節(jié)期一次性施入。

表1 2012—2014年玉米生長期（7—9月）內(nèi)氣候條件及增光時數(shù)

1.2 測定項目與方法

1.2.1 田間小氣候 分別使用AR816風(fēng)速儀測定各小區(qū)群體風(fēng)速；用地溫計測定地表下5 cm處溫度；利用普通溫度計測定穗位處的群體溫度；利用TES照度計測定玉米冠層上部30 cm處的光照強度；采用GXH-305型紅外線CO2儀于植株穗位處測定群體CO2濃度和濕度。夏玉米開花后連續(xù)測定7 d，并計算平均值（表2）。

表2 不同光照強度對田間小氣候的影響

同列不同小寫字母表示5%水平差異顯著。下同

Values followed by different small letters within a column are significantly different at 5% level. The same as below

1.2.2 根系取樣及根系干重 分別于抽雄期（VT）、花后20 d（VT+20）、花后40 d（VT+40）和成熟期（R6）4個時期取樣，每個處理各取3株，每株按照土壤剖面法，取長60 cm（以植株為中心，垂直于行向）×寬24 cm（沿行向，以植株為中心）×高（0—30 cm土層、30—60 cm土層）的土塊，全部裝入網(wǎng)袋。沖洗干凈后吸干表面水分，用于測定不同土層根系總吸收面積、活躍吸收面積以及根系形態(tài)的掃描，各指標測定完成后置于80℃烘箱中烘干至恒重，測定根系干重。

1.2.3 根系形態(tài)掃描 把各土層根系無疊加均勻漂浮于儲水玻璃槽中（長32 cm×寬24 cm），用HP Scanjet 8200掃描儀進行掃描，然后用軟件（Delta-T Area Meter Type AMB2；Delta-T Devices，Cambridge，UK）對掃描的圖片進行分析，計算根直徑和根長密度。

1.2.4 根系總吸收面積和活躍吸收面積 用甲烯藍法測定不同土層根系總吸收面積及活躍吸收面積[29]。

1.2.5 葉面積指數(shù) 分別在抽雄期（VT）、花后10 d（VT+10）、20 d（VT+20）、30 d（VT+30）、40 d（VT+40）、成熟期（R6）取樣，每處理選取10株長勢一致的代表性植株，用直尺分別測定葉片的長、寬值，計算葉面積指數(shù)。

1.2.6 葉綠體色素含量 分別于抽雄期、花后20 d、花后40 d和成熟期取樣，每處理選取有代表性的植株5株，取穗位葉中段鮮樣，避開葉脈，提取葉綠素并利用分光光度法測定葉綠素含量[30]。

1.2.7 葉片凈光合速率 采用CIRAS-Ⅱ光合作用測定系統(tǒng)，于花后10、20、30、40 d測定光合速率。采用人工光源，弱光下的光強設(shè)置為500 μmol×m-2×s-1，正常和增光下光強為1 600 μmol×m-2×s-1。

1.2.8 植株干物質(zhì)積累量 分別于抽雄期、花后20 d、花后40 d和成熟期取樣，每個處理各取5株，整株保存，置烘箱內(nèi)110℃殺青30 min，然后80℃烘干至恒量稱重。

1.2.9 考種與測產(chǎn) 每小區(qū)隨機取30個果穗自然風(fēng)干后用于室內(nèi)考種，計算產(chǎn)量及其構(gòu)成要素。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 16.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成要素

花粒期不同光照強度顯著影響夏玉米產(chǎn)量。與對照相比，2012—2014年花粒期遮陰處理分別減產(chǎn)79%、61%和60%，花粒期增光分別增產(chǎn)13%、7%和15%。此外，各處理間產(chǎn)量構(gòu)成因素也發(fā)生了顯著變化，以2014年為例，花粒期增光處理的千粒重和穗粒數(shù)相較于對照分別增加1%、11%，遮陰處理分別降低9%、46%。結(jié)果顯示，花粒期遮陰后空稈率上升，單位面積穗數(shù)減少；花粒期增光則相反。2012—2014年3年的結(jié)果一致（表3）。

2.2 根系生理特性

2.2.1 根/冠比 如表4所示，花粒期不同光照強度對夏玉米根系干重、地上部干物質(zhì)重有顯著影響。隨夏玉米生育進程，根系干重逐漸降低，地上部干物質(zhì)重則逐漸增加。花粒期遮陰使根系干重和地上部的干物質(zhì)重均顯著下降，根/冠比降低。3年結(jié)果平均，在花后20 d、40 d以及成熟期的根系干重較對照分別顯著下降23%、34%和62%，地上部干物質(zhì)重也較對照顯著下降，20 d、40 d、R6分別降低13%、19%和34%，根冠比則降低11%、19%和43%；花后增光處理使夏玉米植株的根系干重、地上部干物質(zhì)重以及根冠比均較對照顯著升高。在花后20 d、40 d以及成熟期的根系干重較對照分別顯著增加33%、19%、43%，地上部干物質(zhì)重分別增加19%、33%、13%，根冠比分別增加12%、12%和27%。

表3 花后不同光照強度對夏玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表4 花后不同光照對夏玉米根系干重、地上部干物質(zhì)重及根冠比的影響

VT：抽雄期；VT+20：花后20 d；VT+40：花后40 d。下同

VT: Tasseling stage; VT+20: 20 d after flowering; VT+40: 40 d after flowering. The same as below

2.2.2 根系直徑和根長密度 花后不同光照強度對夏玉米根系直徑和根長密度有顯著影響。3年結(jié)果平均，在花后20 d和40 d，花粒期遮陰處理0—30 cm土層的根系直徑較對照分別降低11%和14%，30—60 cm土層的根系直徑較對照分別降低14%和17%；花粒期增光處理0—30 cm土層的根系直徑則較對照分別增加16%和14%，30—60 cm土層的根系直徑在花后20 d較對照增加17%。在成熟期，遮陰處理和增光處理0—30 cm土層的根系直徑均與對照無顯著差異，但增光下的根系直徑較遮陰增加6%；在30—60 cm土層中，增光條件下的根系直徑與對照無顯著差異，且均顯著的高于遮陰條件下的根系直徑。在花后20 d、40 d、成熟期3個取樣時期，遮陰處理0—30 cm和30—60 cm土層的根長密度較對照分別顯著降低9%、19%、51%和8%、17%、31%，即隨著遮陰時間的增加根長密度急劇下降；增光處理0—30 cm和30—60 cm土層的根長密度較對照分別顯著增加26%、26%、25%和16%、26%、28%（表5）。

2.2.3 根系總吸收面積和活躍吸收面積 花后不同光照強度顯著影響夏玉米根系總吸收面積和活躍吸收面積，花粒期增光處理和正常條件下，開花后夏玉米根系的總吸收面積和活躍吸收面積呈先升高后降低的趨勢，并在花后20 d左右達到最大值。3年結(jié)果平均，在花后20 d、40 d、成熟期3個取樣時期，花粒期遮陰處理下0—30 cm和30—60 cm土層的根系總吸收面積較對照分別降低18%、21%、18%和15%、21%、24%；增光處理0—30 cm和30—60 cm土層的根系總吸收面積較對照分別增加17 %、18%、17%和21%、27%、27%。在花后20 d、40 d、成熟期3個時期，花粒期遮陰處理下0—30 cm和30—60 cm土層的根系活躍吸收面積較對照分別降低26%、22%、18%和15%、15%、14%；增光處理下0—30 cm和30—60 cm土層的根系活躍吸收面積較對照分別增加11%、18%、17%和27%、33%、28%（表6）。

2.3 葉片光合特性

2.3.1 功能葉片凈光合速率 如圖1所示，花粒期遮陰后夏玉米功能葉片的凈光合速率在花后10、20、30、40 d較對照分別下降50%、69%、76%、74%?；Ｆ谠龉馓幚韮艄夂纤俾实淖兓厔菖c對照相似，均呈現(xiàn)先增加后降低的單峰曲線變化趨勢，并在花后20 d左右達到最大值，花后10、20、30、40 d增光處理的光合速率較對照分別增加了16%、12%、23%、30%。

表5 花后不同光照對夏玉米根系直徑和根長密度的影響

表6 花后不同光照對夏玉米根系總吸收面積和活躍吸收面積的影響

圖1 花后不同光照強度對夏玉米功能葉片凈光合速率（2012—2014年的平均值）的影響

2.3.2 葉面積指數(shù) 抽雄后，夏玉米葉面積指 數(shù)隨生育進程呈下降趨勢?；Ｆ谠龉馓幚砣~面積指數(shù)下降較緩慢，而遮陰處理下降趨勢較迅速。3年結(jié)果平均，增光處理成熟期葉面積指數(shù)較對照增加了9%，而遮陰處理較對照則降低了20%（圖2）。

2.3.3 葉片光合色素含量 同一時期，遮陰處理后葉綠素a、b含量較對照顯著降低；增光處理后顯著增加?？?cè)~綠素含量的變化趨勢與上述基本一致。3年結(jié)果平均，在花后20 d、40 d和R6，花粒期遮陰處理的葉綠素a+b含量較對照分別降低6%、6%和5%，增光處理分別增加2%、7%和3%。遮陰處理導(dǎo)致類胡蘿卜素的含量顯著降低，各時期分別比對照降低11%、6%和7%；增光處理較對照增加1%、8%和11%（表7）。

圖2 花后不同光照強度對夏玉米葉面積指數(shù)（2012—2014年的平均值）的影響

3 討論

光既是驅(qū)動光合作用的動力，又是植物形態(tài)建成的影響因子，對其生長發(fā)育具有重要意義[31]，合理的光照強度和光照時間有利于作物高產(chǎn)[32]。前人研究表明，弱光或遮陰顯著影響玉米生長發(fā)育，降低產(chǎn)量和品質(zhì)，且花后遮陰對玉米的影響尤其顯著[33]。花粒期光照不足減少籽粒內(nèi)胚乳細胞數(shù)，降低成熟時的粒重，而花粒期增光則顯著提高了植株干物質(zhì)積累量，改變了干物質(zhì)在各個器官中的分配比例，使籽粒中所占的干物質(zhì)比重增加，粒重增加，產(chǎn)量提高[34-35]。本研究表明，花粒期遮陰導(dǎo)致夏玉米千粒重、穗粒數(shù)、穗數(shù)明顯降低，進而使產(chǎn)量降低；花粒期增光后光合產(chǎn)物的積累顯著高于對照，促進了籽粒的灌漿結(jié)實。夏玉米的干物質(zhì)積累量、光合色素含量、根干重和根/冠比在遮陰后顯著降低，可能是因為根系生長與地上部植株光合作用產(chǎn)物的供應(yīng)密切相關(guān)[36]?；Ｆ谡陉幒螅~片凈光合速率和光合色素含量降低，從而導(dǎo)致了干物質(zhì)積累量和根干重的降低，流向籽粒的營養(yǎng)物質(zhì)減少，最終使產(chǎn)量降低。崔志青等[23]報道，光作為重要的生態(tài)因子，首先影響植株地上部的生長發(fā)育，進而調(diào)節(jié)地下部根系的生長發(fā)育。當植物接受光照時間越長，光合作用的時間也就越長，光合產(chǎn)物積累量越多，就越有利于地下部根系的生長發(fā)育[37]。

表7 不同光照對夏玉米葉片色素含量的影響

根系具有吸收、合成、運輸和固定等功能，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有重要作用[38-39]。根系的生理特性和土壤中的動態(tài)分布對作物水分和養(yǎng)分的吸收能力有顯著影響[39]。光照強度對玉米根系的生長有顯著影響，前人研究指出，夏玉米干物質(zhì)積累量在高光強下有利于向根系分配，表現(xiàn)為根干重、根直徑、根體積及總長度等形態(tài)學(xué)指標顯著增加，即夏玉米對環(huán)境的適應(yīng)性增強，對養(yǎng)分的吸收能力增加[15, 18]；低光強下夏玉米根直徑、根體積、根系總吸收面積和活躍吸收面積降低[40]，對環(huán)境的適應(yīng)性降低，加速植株衰老。根系的生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收受地上部調(diào)節(jié)，并且根系與地上部植株的生長發(fā)育同步[41]。前人研究表明，玉米的產(chǎn)量形成與根系的茁壯生長密切相關(guān)，根系分布廣、活力強、功能持續(xù)期長，可有效提高光合性能，提高水肥的利用效率，促進籽粒灌漿，有助于獲得高產(chǎn)[27-38, 42]。由表1可知，本研究試驗點夏玉米生長期內(nèi)陰雨寡照天氣較多，在2012—2014年花粒期分別增光201.5、213.1、210.0 h，增產(chǎn)效果顯著。筆者認為，花粒期遮陰導(dǎo)致葉片凈光合速率降低，光合色素含量減少，光合產(chǎn)物的積累速度和積累量降低，功能葉片光合能力降低造成了“源”不足，光合產(chǎn)物向籽粒運輸量減少；并且花粒期遮陰導(dǎo)致夏玉米根系的生長受阻，根冠比降低，根系直徑和根長密度均顯著降低，根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著下降，根系活力下降，共同導(dǎo)致夏玉米籽粒產(chǎn)量顯著降低。花粒期增光后夏玉米根系生長發(fā)育良好，根系干重和根冠比增加，根長密度和根系直徑增加，根系總吸收面積和活躍吸收面積也較正常光照條件下顯著增加，說明增光后根系的吸收能力增強，土壤中水肥的利用效率提高，夏玉米植株可以從土壤中得到更多的水分和養(yǎng)分來供應(yīng)地上部的生長。遮陰對夏玉米下層根系的影響要明顯小于對上層根系的影響，這是由于隨著土層的加深，根系的生長環(huán)境相對穩(wěn)定，弱光脅迫效應(yīng)降低，有利于保持根系活力并延緩后期衰老，為地上部供應(yīng)充足的水分和養(yǎng)分，保障夏玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[32, 43]。

4 結(jié)論

花粒期遮陰導(dǎo)致夏玉米生育后期根系特性降低和產(chǎn)量降低，而增光有利于保持根系活力和提高產(chǎn)量。針對近年來黃淮海區(qū)域夏玉米生育后期陰雨寡照天氣頻發(fā)的情況，本研究建議適當調(diào)整播期，使夏玉米生育后期避開陰雨天氣或通過蹲苗、水肥調(diào)控等措施促進根系下扎和健壯生長，提高抗逆能力，以減輕陰雨寡照的不利影響。

[1] 張瑞華, 徐坤. 苗期遮光光質(zhì)對生姜光合及生長的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2008, 19(3): 499-504. Zhang R H, Xu K. Effects of shading light quality at seedling stage on the photosynthesis and growth of ginger., 2008, 19(3): 499-504. (in Chinese)

[2] 陳志, 孫慶麗, 汪一婷, 牟豪杰, 呂永平, 周迪江, 陳劍平. 不同光質(zhì)對甘蔗組培苗的影響. 農(nóng)業(yè)工程, 2012, 2(10): 51-57.Chen Z, Sun Q L, Wang Y T, Mou H J, Lü Y P, Zhou D J, Chen J P. Effect of different light qualities on sugarcane tissue culture seedling., 2012, 2(10): 51-57. (in Chinese)

[3] 杜彥修, 季新, 張靜, 李俊周, 孫紅正, 趙全志. 弱光對水稻生長發(fā)育影響研究進展. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2013, 21(11): 1307-1317. Du Y X, Ji X, Zhang J, Li J Z, Sun H Z, Zhao Q Z. Research progress on the impacts of low light intensity on rice growth and development., 2013, 21(11): 1307-1317. (in Chinese)

[4] 任國玉, 郭軍, 徐銘志, 初子瑩, 張莉, 鄒旭愷, 李慶祥, 劉小寧. 近50年中國地面氣候變化基本特征. 氣象學(xué)報, 2005, 63(6): 942-956. Ren G Y, Guo J, Xu M Z, Chu Z Y, Zhang L, Zou X K, Li Q Y, Liu X N. Climate changes of Chinese mainland over the past half century., 2005, 63(6): 942-956. (in Chinese)

[5] 崔海巖, 靳立斌, 李波, 趙斌, 董樹亭, 劉鵬, 張吉旺. 大田遮陰對夏玉米光合特性和葉黃素循環(huán)的影響. 作物學(xué)報, 2013, 39(3): 478-485. Cui H Y, Jin L B, Li B, Zhao B, Dong S T, Liu P, Zhang J W. Effects of shading on photosynthetic characteristics and xanthophyll cycle of summer maize in the field., 2013, 39(3): 478-485. (in Chinese)

[6] Hashemi D A, Herbert S J. Intensifying plant density response of corn with artificial shade., 1992, 84(4): 547-551.

[7] 賈士芳, 董樹亭, 王空軍, 張吉旺, 劉鵬. 弱光脅迫對玉米產(chǎn)量及光合特性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(11): 2456-2461. Jia S F, Dong S T, Wang K J, Zhang J W, Liu P. Effects of weak light stress on grain yield and photosynthetic traits of maize., 2007, 18(11): 2456-2461. (in Chinese)

[8] 張吉旺, 董樹亭, 王空軍, 胡昌浩, 劉鵬. 大田遮蔭對夏玉米光合特性的影響. 作物學(xué)報, 2007, 33(2): 216-222. Zhang J W, Dong S T, Wang K J, Hu C H, Liu P. Effects of shading in field on photosynthetic characteristics in summer corn., 2007, 33(2): 216-222. (in Chinese)

[9] 于莎, 王友華, 周治國, 呂豐娟, 劉敬然, 馬伊娜, 陳吉, 阿布都克尤木?阿不都熱孜克. 花鈴期遮陰對棉花氮素代謝的影響及其機制. 作物學(xué)報, 2011, 37(10): 1879-1887. Yu S, Wang Y H, Zhou Z G, Lü F J, Liu J R, Ma Y N, Chen J, Abudukeyoumu A. Effect of shade on nitrogen metabolism and its mechanism in cotton plant at flowering and boll-forming stage., 2011, 37(10): 1879-1887. (in Chinese)

[10] Demotes-Mainard S, Pellerin S. Effect of mutual shading on the emergence of nodal roots and the root/shoot ratio of maize., 1992, 147(1): 87-93.

[11] Hébert Y, Guingo E, Loudet O. The response of root/shoot partitioning and root morphology to light reduction in maize genotypes., 2001, 41(2): 363-371.

[12] 張麗. 水分-氮素-光照對玉米生長的互作效應(yīng)[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2003. Zhang L. Interactions of nitrogen, water with light on growth of maize[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2003. (in Chinese)

[13] 蔡昆爭, 駱世明, 段舜山. 水稻根系在根袋處理條件下對不同光照強度的反應(yīng). 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 28(1): 1-5. Cai K Z, Luo S M, Duan S S. The response of rice root system to different light intensity after root confinement., 2007, 28(1): 1-5. (in Chinese)

[14] 鄒琦. 植物生理生化試驗指導(dǎo). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995. Zou Q.. Beijing: China Agricultural Press, 1995. (in Chinese)

[15] 孫昊. 水、養(yǎng)分和光照對水稻根系形態(tài)和吸收特性的影響[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006. Sun H. Effects of water, fertilizers and illumination on morphological characteristics and uptake of roots in rice. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2006. (in Chinese)

[16] Bian D H, Jia G P, Cai L J, Ma Z Y, Eneji E A, Cui Y H. Effects of tillage practices on root characteristics and root lodging resistance of maize., 2016, 185: 89-96.

[17] 戚廷香, 梁文科, 閻素紅, 王俊娟, 楊兆生, 張文生. 玉米不同品種根系分布和干物質(zhì)積累的動態(tài)變化研究. 玉米科學(xué),2003, 11(3): 76-79. Qi T X, Liang W K, Yan S H, Wang J J, Yang Z S, Zhang W S. Study on dynamic variation of root distribution and dry matter accumulation of different maize varieties., 2003, 11(3): 76-79. ( in Chinese)

[18] 齊文增. 超高產(chǎn)夏玉米根系的生理特性及形態(tài)特征[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012. Qi W Z. Morphological and physiological characteristics of root of super-high-yield maize[D]. Taian: Shandong Agriculture University, 2012. ( in Chinese)

[19] 范秀艷, 楊恒山, 高聚林. 超高產(chǎn)栽培下磷肥運籌對春玉米根系特性的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2012, 18(3): 562-570.Fan X Y, Yang H S, Gao J L. Effects of phosphorus application on root characteristics of super-high-yield spring maize., 2012, 18(3): 562-570. (in Chinese)

[20] 鐘越峰, 陳頤, 楊虹琦, 何命軍, 肖春生, 李帆, 裴曉東. 補光對煙苗生長及主要生理指標的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2013, 29(7): 76-81. Zhong Y F, Chen Y, Yang H Q, He M J, Xiao C S, Li F, Pei X D. Supplying light to growth and main physiological index of the tobacco seedling., 2013, 29(7): 76-81. (in Chinese)

[21] 王文林, 王國祥, 萬寅婧, 夏勁, 唐曉燕, 陳昕, 梁斌, 莊巍. 光照和生長階段對菖蒲根系泌氧的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(12): 3688-3696. Wang W L, Wang G X, Wan Y J, Xia J, Tang X Y, Chen X, Liang B, Zhuang W. The influence of light and growth stage on oxygen diffusion capacity of acoruscalamus roots., 2013, 33(12): 3688-3696. (in Chinese)

[22] 韓鷹, 王忠, 朱旭東. 光照對水培風(fēng)信子根系生長的影響. 園藝學(xué)報, 2005, 26(2): 1-4. Han Y, Wang Z, Zu X D. The effects of light on the root growth of hydroponic hyacinth., 2005, 26(2): 1-4. (in Chinese)

[23] 崔志青, 賀德先, 趙全志, 王晨陽, 史曉江, 任介新, 馬元喜. 光對作物根系影響研究進展. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 39(4): 387-389. Cui Z Q, He D X, Zhao Q Z, Wang C Y, Shi X J, Ren J X, Ma Y X. Research progress on effect of light on crop root system., 2005, 39(4): 387-389. (in Chinese)

[24] 倪文. 光對稻苗根系生長及其生理活性的影響. 作物學(xué)報, 1983, 9(3): 199-204. Ni W. The effect of light on the growth and activity of roots of rice seedlings., 1983, 9(3): 199-204. (in Chinese)

[25] Lauter F R. Root specific expression of thegene in tomato is induced by exposure of the shoot to light., 1996, 252(6): 751-754.

[26] 關(guān)義新, 林葆, 凌碧瑩. 光、氮及其互作對玉米幼苗葉片光合和碳、氮代謝的影響. 作物學(xué)報, 2000, 26(6): 806-812. Guan Y X, Lin B, Ling B Y. The interactive effects of growth light condition and nitrogen supply on maize (L.) seedling photosynthetic traits and metabolism of carbon and nitrogen., 2000, 26(6): 806-812. (in Chinese)

[27] 王艷, 米國華, 陳范駿, 張福鎖. 玉米根系形態(tài)對光照、氮水平反應(yīng)的基因型差異. 土壤肥料, 2001(3): 12-14. Wang Y, Mi G H, Chen F J, Zhang F S. Genetic difference on root morphology under different light intensity and N levels of maize., 2001(3): 12-14. (in Chinese)

[28] Catherine A G. Growth responses to arbuscular mycorrhizae by rain forest seedlings vary with light intensity and tree species., 2003, 167(1): 127-139.

[29] 凌啟鴻, 凌勵. 水稻不同層次根系的功能及對產(chǎn)量形成作用的研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1984, 17(5): 3-11. Liang Q H, Ling L. Studies on the functions of roots at different node positions and the relation to the yield formation in rice plants., 1984, 17(5): 3-11. (in Chinese)

[30] Zhang J W, Dong S T, Wang K J, Liu P, Hu C H. Effects of increasing field temperature on photosynthetic characteristics of summer maize., 2008, 19(1): 81-86．

[31] 劉仲發(fā), 勾玲, 趙明, 張保軍. 遮陰對玉米莖稈形態(tài)特征、穿刺強度及抗倒伏能力的影響. 華北農(nóng)學(xué)報, 2011, 26(4): 91-96. Liu Z F, Gou L, Zhao M, Zhang B J. Effects of shading on stalk morphological characteristics, rind penetration strength and lodging-resistance of maize., 2011, 26(4): 91-96. (in Chinese)

[32] 杜成鳳, 李潮海, 劉天學(xué), 趙亞麗. 遮陰對兩個基因型玉米葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合特性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(21): 6633-6640. Du C F, Li C H, Liu T X, Zhao Y L. Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes., 2011, 31(21): 6633-6640. (in Chinese)

[33] 崔海巖, 靳立斌, 李波, 董樹亭, 劉鵬, 趙斌, 張吉旺. 遮陰對夏玉米干物質(zhì)積累及養(yǎng)分吸收的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(11): 3099-3105. Cui H Y, Jin L B, Li B, Dong S T, Liu P, Zhao B, Zhang J W. Effects of shading on dry matter accumulation and nutrient absorption of summer maize., 2013, 24(11): 3099-3105. (in Chinese)

[34] Hu L L, Yu J H, Liao W B, Zhang G B, Xie G M, Lü J, Xiao X M, Yang B L, Zhou R H, Bu R F. Moderate ammonium: nitrate alleviates low light intensity stress in mini Chinese cabbage seedling by regulating root architecture and photosynthesis., 2015, 186: 143-153.

[35] 史建國, 朱昆侖, 曹慧英, 董樹亭, 劉鵬, 趙斌, 張吉旺. 花粒期光照對夏玉米干物質(zhì)積累和養(yǎng)分吸收的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(1): 46-52. Shi J G, Zhu K L, CAO H Y, Dong S T, Liu P, ZHAO B, Zhang J W. Effect of light from flowering to maturity stage on dry matter accumulation and nutrient absorption of summer maize., 2015, 26(1): 46-52. (in Chinese)

[36] Ogawa A, Kawashima C, Yamauchi. Sugar accumulation along the seminar root axis as affected by osmotic stress in maize: A possible physiological basis for plastic lateral root development., 2005, 8(2): 173-180.

[37] 馬海元, 李海云. 光對植物根系的影響研究進展. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 55(1): 78-80. Ma H Y, Li H Y. research progress on effects of light on plant root system., 2009, 55(1): 78-80. (in Chinese)

[38] HAMMER G L, DONG Z S, MCLEAN G, DOHERTY A, MESSINA C, SCHUSSLER J, ZINSELMEIER C, PASZKIEWICZ S, COOPER M. Can changes in canopy and/or root system architecture explain historical maize yield trends in the U.S. Corn Belt., 2009, 49(1): 299-312.

[39] 張旭麗, 李洪. 玉米根系與環(huán)境的關(guān)系. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 38(7): 120-122.Zhang X L, Li H. Relationship between maize roots and the environmental conditions., 2010, 38(7): 120-122. (in Chinese)

[40] 蔡昆爭, 駱世明. 不同生育期遮光對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1999, 10(2): 193-196. Cai K Z, Luo S M. Effect of shading on growth, development and yield formation of rice., 1999, 10(2): 193-196. (in Chinese)

[41] Wang H, Inukai Y, Yamauchi A. Root development and nutrient uptake.2006, 25(3): 279-301.

[42] 慕自新, 張歲岐, 郝文芳, 梁愛華, 梁宗鎖. 玉米根系形態(tài)性狀和空間分布對水分利用效率的調(diào)控. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(11): 2895-2900.Mu Z X, Zhang S Q, Hao W F, Liang A H, Liang Z S. The effect of root morphological traits and spatial distribution on WUE in maize., 2005, 25(11): 2895-2900. (in Chinese)

[43] 宋日, 吳春勝, 馬麗艷, 牟金明, 徐克章, 郭繼勛. 有機無機肥料配合施用對玉米根系的影響. 作物學(xué)報, 2002, 28(3): 393-396. Song R, Wu C S, Ma L Y, Mu J M, Xu K Z, Guo J X. Effect of application of combined fertilizers on the root system of maize., 2002, 28(3): 393-396. (in Chinese)

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）

Effect of Different Light Intensities on Root Characteristics and Grain Yield of Summer Maize (L.)

GAO Jia, SHI Jianguo, DONG Shuting, LIU Peng, ZHAO Bin, ZHANG Jiwang

(College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong)

【Objective】In recent years, the declining trend of global solar radiation has become a limiting factor in crop production, low light is one of the most important stresses to maize growth and yield formation. This study was conducted to investigate the effects of different light intensities on the root growth and yield of summer maize under field conditions. 【Method】In 2012-2014, Denghai 605 (DH605) was used as experimental material. Two treatments of both shading (S) and increasing light (L) from flowering to maturity stage during maize growth period were designed. The field experiment was conducted to explore the effects of different light on dry matter accumulation, root structure characteristics and yields of summer maize. The shading degree was 60% and the illumination intensity of the increasing light on cloudy day could reach 80 000-10 0000 lx. One non-shading and non-increasing light treatment was used as control. 【Result】Compared to CK, root characteristics and grain yield under shading decreased, while those of L increased. Results showed that grain yields in S treatment were reduced by 79%, 61% and 60% from 2012 to 2014, compared to CK, while the yields in L treatment were increased by 13%, 7% and 15%. Yield, root/shoot ratio, root diameter, root length density, root absorption area and root active absorption area decreased, respectively, after shading from flowering to maturity stage; however, the yield, root/shoot ratio, root diameter, root length density, root absorption area and root active absorption area increased after increasing light from flowering to maturity stage. Shading had a strong impact on the development of roots in the upper soil layer, while roots in lower soil layers were less affected. Shading from flowering to maturity stage clearly decreased the photosynthetic rate, leaf pigments content, dry matter accumulation, root/shoot ratio, root length density, root absorption area and active absorption area. Overall, shading from flowering to maturity stage decreased the root morphologic and activity indices. Increasing light was beneficial to the improvement of the root of the robust growth and root activity. The root absorption areas in the 0-30 cm and 30-60 cm soil layers in L increased by 17%, 18%, 17% and 21%, 27%, 27% at VT+20, VT+40, and R6, respectively, compared to the control. The root active absorption areas increased by 11%, 18%, 17% and 27%, 33%, 28% at VT+20, VT+40, and R6, respectively, compared to the control. Increasing light made the plants could get more water and nutrients from the soil for the growth of the aerial part, increasing grain filling rate and grain yield. 【Conclusion】In latter growing period, root characteristics and grain yield decreased under shading, while those of L increased. In order to fit rainy weather in latter period, the study suggest that adjusting plant date and optimizing management should be done to mitigate shading in this region.

summer maize; shading; increasing light; root characteristics; grain yield

2016-09-02；

2017-01-17

國家自然科學(xué)基金（31671629）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目（CARS-02-20）、山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項目、山東省玉米育種與栽培技術(shù)企業(yè)重點實驗室開放課題

張吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

聯(lián)系方式：高佳，E-mail：gaoj0803@163.com。