賈風(fēng)勤，張 娜，納森巴特(伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000)

不同生境角果毛茛種群生物量分配與生長分析

賈風(fēng)勤，張 娜，納森巴特
(伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000)

于2015年5月采用野外生態(tài)學(xué)實(shí)驗方法和室內(nèi)分析相結(jié)合方法對伊犁塔克爾莫乎爾沙漠四爪陸龜保護(hù)區(qū)和林地生境內(nèi)短命植物角果毛茛(Ceratocephalustesticulatus)種群生物量分配和生長進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)樣地角果毛茛種群株高、總生物量、葉、花葶和果序生物量均顯著高于林地(P<0.05)，根生物量無差異(P>0.05)；但根、葉和花葶生物量分配卻顯著低于林地(P<0.05)，僅果序生物量分配顯著高于林地(P<0.05)。兩樣地內(nèi)葉、花葶和果序生物量隨總生物量增加呈冪函數(shù)形式增長，根生物量呈線性增長，均以林地增長速率為高；生殖分配Ⅰ(果序生物量/總生物量)和Ⅱ(花葶生物量/總生物量)所占比值相對穩(wěn)定，受株高和總生物量變化影響甚小。保護(hù)區(qū)樣地葉生物量變化顯著影響著根生物量和生殖生物量(P<0.05)，而在林地內(nèi)僅極顯著影響著生殖生物量(P<0.01)。角果毛茛種群通過調(diào)節(jié)營養(yǎng)構(gòu)件和生殖構(gòu)件生物量及其分配速度以適應(yīng)多變環(huán)境，保證在短的生長期內(nèi)達(dá)到生殖成功并使生殖分配比率最大。

短命植物；生物量分配；生殖生物量再分配；生殖策略

植物在有性生殖過程中需要不斷地協(xié)調(diào)營養(yǎng)器官和生殖器官間資源分配以形成最佳資源分配格局，提高其生存適合度和競爭能力[1-2]。生物量分配是生殖生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容，反映著植物在特定環(huán)境條件下的選擇適應(yīng)[3]。生殖分配是指植物一年所同化的物質(zhì)或固定的能量中用于生殖的比例，即分配到生殖器官中的有機(jī)物重量占整個同化產(chǎn)物的百分比，作為植物生長特性的一個重要指標(biāo)，植物生殖分配格局及其調(diào)節(jié)生殖分配策略不但受植物生活型差異的影響[4]，也受土壤水分、光照強(qiáng)度等環(huán)境因子差異的影響[5]。

短命植物是生活于極端干旱自然環(huán)境，利用冬春雨雪水在春末夏初迅速完成生活周期的一類特殊草本植物，在我國主要分布在準(zhǔn)噶爾荒漠及伊犁河谷地帶，是該區(qū)域荒漠中主要的草本植物并成為維持地表穩(wěn)定、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要貢獻(xiàn)者[6-7]。由于特殊的生存環(huán)境，短命植物通常經(jīng)過短暫的營養(yǎng)生長后很快進(jìn)入生殖生長期[8]，短命植物種群生物量分配及生殖再分配情況將會是怎樣的？與其生物學(xué)特征如株高、總生物量等有何種相關(guān)生長關(guān)系？

毛茛屬短命植物角果毛茛是塔克爾莫乎爾荒漠地區(qū)草本植物層片的優(yōu)勢種群，也是瀕危物種四爪陸龜主要取食植物之一[9]。國內(nèi)近年對毛茛屬的研究主要集中于兩大方面，一是在毛茛屬植物種質(zhì)資源、花粉形態(tài)、核型分析等系統(tǒng)分類和進(jìn)化方面有深入研究[10-12]；二是對毛茛屬植物化學(xué)成分、總黃酮含量等藥用價值方面的應(yīng)用研究較多[13-14]，但關(guān)于毛茛屬植物生物量及其分配方面的研究很少。本研究以瀕危物種四爪陸龜主要取食植物角果毛茛(C.testiculatus)為研究對象，通過對其生殖構(gòu)件生物量分配及生殖再分配進(jìn)行研究，揭示短命植物營養(yǎng)構(gòu)件和生殖構(gòu)件生物量及其分配、生殖生物量再分配對異質(zhì)生境的響應(yīng)策略，同時也為深入了解短命植物的適應(yīng)策略和生存對策提供科學(xué)依據(jù)，并為不同生活型植物生殖分配特征的對比研究提供參考。

1 試驗設(shè)計與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)自然概況

研究區(qū)位于塔克爾莫乎爾沙漠(80°27′00″-80°51′28″ E， 43°50′34″-44°09′00″ N)(又名霍城沙漠)，整個沙漠占霍城縣土地總面積的9%，為伊犁河谷面積最大的沙漠，處于典型大陸性溫帶荒漠氣候帶[15]。沙漠地貌形態(tài)主要為拋物線狀的固定和半固定沙丘組成，高度通常為3～8 m。年均氣溫為9.9 ℃，夏季炎熱、干旱，最高溫度達(dá)40.2 ℃；冬季寒冷，最低溫度為-31.3 ℃；年均降水量254.9 mm，年均蒸發(fā)量約1 510 mm[15-16]。冬季該區(qū)域地表普遍存在10～25 cm積雪，積雪融化和春季降水使土壤水分含量達(dá)到最高保證了荒漠草本植物(包括一年生長營養(yǎng)期、短營養(yǎng)期和多年生草本)在早春能夠較好地萌發(fā)和生長。調(diào)查樣地設(shè)在沙漠東南部四爪陸龜保護(hù)區(qū)及保護(hù)區(qū)外南側(cè)坡底的人工林地。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物群落類型為銀沙槐(Ammodendronargenteum)+心葉駝絨藜(Calligonumdensum)群落，角果毛茛(Ceratocephalustesticulatus)+囊果苔草(Carexphysodes)群落等[15]；人工林地以楊屬(Populus)、榆屬(Ulmus)樹種為主，林下植物以庭薺(Alyssumdesertorum)和角果毛茛為優(yōu)勢種。

1.2 研究方法

2015年5月，于角果毛茛籽實(shí)成熟期，在其形成的單優(yōu)種群斑塊上做廣泛取樣。分別從每個樣地隨機(jī)挖取30株，共計60株，取樣時將植株地上部分連同地下根系一并挖出，于室內(nèi)用流水沖洗干凈晾干，注意保持植株完整性;測定株高后，將果實(shí)、葉、花葶、果序和根剪下單獨(dú)置于紙袋中并進(jìn)行編號(來自同一植株的各部分編號相同)，在烘箱內(nèi)75 ℃烘干至恒重后分別稱重;生物量分配的數(shù)量指標(biāo)根據(jù)以下公式計[17-20]算。

生產(chǎn)分配(productive allocation，PA)：PA=BL/BT×100%；

根生物量分配(root biomass allocation，RA)：RA=BR/BT×100%；

生殖分配(reproductive allocation, REA)：

REA=(BF+BSC)/BT×100%;

生殖分配Ⅰ(reproductive allocation Ⅰ, REAⅠ)：REAⅠ=BF/BT×100%;

生殖分配Ⅱ(reproductive allocation Ⅱ，REAⅡ)：REAⅡ=BSC/BT×100%.

式中:BL(leaf biomss)為葉生物量；BR(root biomass)為根生物量；BSC(scape biomass)為花葶生物量；BF(frutescence biomass)為果序生物量；BT(total biomass)為總生物量。

對植株個體構(gòu)件生物量與總生物量、生殖構(gòu)件生物量分配與株高和總生物量間關(guān)系是在擬合的線性、指數(shù)和冪3種函數(shù)中，選用相關(guān)性最高的作為關(guān)系模型[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 17.0對根、葉、花葶、果序、株高及生殖生物量分配進(jìn)行相關(guān)性分析。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較樣地間莖、葉、花葶和果序生物量的差異顯著性，變異系數(shù)(CV)反映樣本的相對變異度[18]；用Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 角果毛茛種群數(shù)量特征

測定結(jié)果顯示，角果毛茛種群株高在兩個樣地間差異顯著，林地種群植株較保護(hù)區(qū)高大且整齊，林地株高為(6.57±0.93) cm，變異系數(shù)為14.1%，較保護(hù)區(qū)種群平均高出1.47 cm(P<0.05)，變異系數(shù)則低5.6%。單株總生物量在兩樣地間也差異顯著，保護(hù)區(qū)角果毛茛種群的單株生物量較林地種群平均高106.3 g(P<0.05)，變異系數(shù)也高出8.85%，如果把變異系數(shù)和觀測值的范圍作為表型可塑性的數(shù)量指標(biāo)，則保護(hù)區(qū)樣地種群的株高和生物量的表型可塑性普遍大于林地生境。進(jìn)一步統(tǒng)計分析表明，構(gòu)成總生物量的葉、花葶和果序生物量的絕對數(shù)量指標(biāo)在兩樣地間差異顯著(除根生物量外)，均以保護(hù)區(qū)種群為高，其中又以果序生物量為最大，是林地的2.78倍。從相對數(shù)量指標(biāo)來看，兩樣地內(nèi)角果毛茛種群物質(zhì)分配策略截然不同，保護(hù)區(qū)種群僅果序生物量分配顯著高于林地，其余構(gòu)件生物量分配均小于林地；其中又以根生物量分配為最高，為保護(hù)區(qū)的1.94倍；其次為生產(chǎn)分配(葉生物量分配)，是保護(hù)區(qū)的1.53倍；最小為花葶生物量，為保護(hù)區(qū)的1.35倍(圖1)。

2.2 構(gòu)件生物量與總生物量間關(guān)系

角果毛茛種群營養(yǎng)構(gòu)件包括葉和根，兩樣地葉生物量隨總生物量增加呈冪函數(shù)形式增長，從擬合方程參數(shù)可知，隨植株生物量增加，葉生物量增加速率以林地為大(b林地=1.026 3)，是保護(hù)區(qū)的1.10倍；根生物量隨總生物量增加呈線性增長，在保護(hù)區(qū)和林地總生物量每增加1 g，根生物量分別增加0.011和0.015 g，林地生物量增加幅度略高于保護(hù)區(qū)(圖2)。角果毛茛種群生殖構(gòu)件由花葶和果序組成，兩樣地花葶和果序生物量隨總生物量增加呈冪函數(shù)增長，又均以林地增長速率為快，分別為保護(hù)區(qū)的1.27和1.94倍。由此說明，無論是葉、花葶和果序生物量隨總生物量的冪函數(shù)增長還是根所表現(xiàn)的線形增長，林地種群植株構(gòu)件單位生物量隨單位總生物量的增加速率均高于保護(hù)區(qū)，表明林地生境種群更側(cè)重于伸長生長以提高其生存能力，保護(hù)區(qū)種群則側(cè)重生物量積累以提高其現(xiàn)實(shí)競爭力。

圖1 角果毛茛種群株高、生物量及其分配分布狀況Fig. 1 Structure of biomass, biomass allocation and plant height on C. stesticulatus

注：對于每一測定性狀，測定值標(biāo)注不同字母時表示在兩樣地間存在顯著差異(P<0.05)。

Note: For each quantitative character, different lowercase letters indicate significantly different between two habitats at the 0.05 level.

2.3 生殖構(gòu)件生物量分配與株高和總生物量間關(guān)系

統(tǒng)計分析顯示，兩樣地角果毛茛種群生殖分配Ⅰ(花葶)與株高均呈線性正相關(guān)關(guān)系，且增加量相近(a保護(hù)區(qū)=1.591 7≈a林地=1.568 9)；生殖分配Ⅱ(果序)均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，且種群株高每增加1 cm，保護(hù)區(qū)種群生殖分配Ⅱ減少量為1.474 5，林地為2.282 2；生殖生物量分配均呈冪函數(shù)正相關(guān)增長，但增長幅度很小約為0(b保護(hù)區(qū)=0.008 9，b林地=0.061 3)(圖3)，由此可知，在兩樣地內(nèi)，株高的增加均以減少生殖分配Ⅱ為代價，林地生境需要消耗的更多，主要是林地種群株高顯著高于保護(hù)區(qū)，但無論生殖分配Ⅰ和Ⅱ隨株高增加或減少，但生殖分配相對穩(wěn)定。進(jìn)一步分析表明，兩樣地角果毛茛種群生殖分配Ⅰ和Ⅱ與總生物量也呈冪函數(shù)或線形函數(shù)的正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，總體上總生物量的增加對生殖分配(a保護(hù)區(qū)=0.004 9，a林地=0.018 2)、生殖分配Ⅰ(b保護(hù)區(qū)=-0.074 5，b林地=0.154 1)和Ⅱ(a保護(hù)區(qū)=0.005 8，b林地=-0.009 4)的影響非常微小，從生物量分配策略上分析，角果毛茛將大部分生物量分配給生殖生長，且分配比例相當(dāng)穩(wěn)定，只有較少生物量用于營養(yǎng)生長(約20%)，這與多數(shù)植物采取的生物量分配策略相一致[13-14]，也驗證了短命植物將投入更多的生物量進(jìn)行種子生產(chǎn)以克服在荒漠生境中生活史不同階段可能帶來的死亡風(fēng)險，使種群得以延續(xù)和擴(kuò)大。

圖2 不同生境角果毛茛種群構(gòu)件生物量與植株生物量的觀察值及擬合曲線Fig. 2 Relationship between biomass of modules and total biomass of C. testiculatus populations under different habitats

圖3 不同樣地內(nèi)角果毛茛生殖生物量分配與總生物量間擬合曲線Fig. 3 The curve fitting of relationship between reproductive biomass allocation and total biomass of C. testiculatus populations in different habitats

2.4 構(gòu)件生物量間的相關(guān)關(guān)系

植物生長過程中，各構(gòu)件之間都存在相互聯(lián)系、相互制約的關(guān)系。對各樣地角果毛茛種群根生物量、葉生物量和生殖生物量間進(jìn)行簡單線形相關(guān)分析，無論保護(hù)區(qū)樣地還是林地樣地，3個變量間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。為了進(jìn)一步闡明消除某一變量取值對變量間兩兩關(guān)系的影響，在變量間進(jìn)行偏相關(guān)分析，可知控制生殖生物量的影響后，根和葉生物量的相關(guān)關(guān)系在保護(hù)區(qū)為顯著相關(guān)(P<0.05)，在林地內(nèi)則不存在顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)；控制根生物量、葉生物量與生殖生物量在兩樣地內(nèi)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；控制葉生物量，根生物量與繁殖生物量在兩樣地內(nèi)均不存在顯著相關(guān)關(guān)系。表明在保護(hù)區(qū)樣地葉生物量變化顯著影響著根生物量和生殖生物量，而在林地內(nèi)極顯著影響著生殖生物量(表1)。

表1 角果毛茛莖、葉和繁殖生物量3個變量的簡單相關(guān)系數(shù)和偏相關(guān)系數(shù)Table 1 Simple and partial correlation coefficient of stem, leaf, and reproductive biomass in C. testiculatus

注：1，葉生物量；2，根生物量；y，生殖生物量。

Note: 1, leaf biomass; 2, root biomass; y, reproductive biomass.

3 討論與結(jié)論

通常，當(dāng)植物受到光照條件限制時，植物減少對根生物量的分配，將更多的資源分配到地上部分，增加莖、葉生物量的分配來獲得更多的光照資源，提高光競爭能力和生存適合度，例如木荷(Schimasuperba)幼苗在林窗邊緣生長時采取將生物量相對多地分配給葉片以適應(yīng)光照不足的生境；而在林窗中央生長的幼苗則將生物量較多地分配給莖，以實(shí)現(xiàn)和維持有利生境下快速生長的需求[21-22]；入侵草本植物蘭花菊三七(Gynurasp.)[5]和紫南幼苗(Phoebesheareri)[23]也會在強(qiáng)光生境中減少根和葉生物量分配以增加莖生物量分配。也有相反的研究結(jié)果，如高光照能顯著促進(jìn)胡楊(Populareuphratica)幼苗根的伸長和生物量的積累，而遮陰則抑制這些變化[24]。還有研究表明，無論在林窗生境還是在林下生境，植物地上和地下生物量分配比例無顯著差異[25]。這些研究表明，不同植物對光環(huán)境變化所采用的生物量分配策略不是單一的。本研究中，光照充足的保護(hù)區(qū)樣地角果毛茛種群葉、花葶和果序的生物量均顯著高于林地生境，根生物量無顯著差異，這與胡楊幼苗對光照的響應(yīng)[24]有所不同。同時，較絕對數(shù)量指標(biāo)而言，相對數(shù)量指標(biāo)是生物體間相對生長性能比較中更為有效的定量指標(biāo)，因此，在本研究中盡管保護(hù)區(qū)植物個體構(gòu)件生物量均顯著高于林地(除根生物量)，但經(jīng)過對生物量分配進(jìn)行差異顯著性比較發(fā)現(xiàn)，林地內(nèi)植株根、葉和花葶生物量分配均顯著高于保護(hù)區(qū)，這與大耳葉風(fēng)毛菊(Saussureamacrota)、甘西鼠尾草(Salviaprzewalskii)和千里光(Senecioscandens)3種植物生物量分配的研究結(jié)果[26]相符，表明為了適應(yīng)光照強(qiáng)度弱的不利生境，植物體采取減少果序生物量分配，增加營養(yǎng)構(gòu)件生物量分配，使得其具備較大的競爭力[22]以獲取更多的光照資源。

植物生長、繁殖等各種功能的維持過程，也是對有限資源協(xié)調(diào)分配的過程，植物通過調(diào)節(jié)生長、生殖以及生殖再分配之間的資源分配比率來提高適合度以適應(yīng)環(huán)境中資源的變化[27-29]。植物種群或個體的生殖分配是植物長期與環(huán)境相互作用、進(jìn)化、選擇和適應(yīng)所形成的，一方面受植物本身生物學(xué)特性所決定如植物生活型、遺傳性等，通常較穩(wěn)定[30]，同時也會因生境條件變化出現(xiàn)明顯的可塑性，如種群密度、光照強(qiáng)度和土壤水分等[31-32]。當(dāng)植物生長分配主要受遺傳決定時，植物生長條件幾乎對其無影響，研究表明，盡管歐洲千里光(Seneciovulgaris)生長的營養(yǎng)條件不同，植株生物量的變異系數(shù)也達(dá)到270%，但生殖分配卻相當(dāng)穩(wěn)定，變化幅度小于2%[33]。生境變化對植物生殖分配的作用也不可忽視，它反映著植物在環(huán)境適應(yīng)能力上所具有的特性，對小畫眉草(Eragrostispoaeoides)生殖分配研究發(fā)現(xiàn)，在沙地恢復(fù)演替過程中，演替后期的穩(wěn)定生境有利于植物進(jìn)行生殖生長，與演替初期相比生殖分配呈極顯著增長[34]。本研究中，同一生境內(nèi)角果毛茛種群株高和總生物量的變化對生殖分配及其再分配影響甚小，由此推斷角果毛茛生殖分配主要是由其遺傳性所決定；不同生境中角果毛茛種群生殖分配存在顯著差異，良好生境條件有利于植物生殖分配增加，由此表明角果毛茛種群生殖分配受其自身遺傳性和環(huán)境條件的共同作用。

綜上所述，角果毛茛種群通過根、葉、花葶和果序生物量等數(shù)量特征的變異以適應(yīng)保護(hù)區(qū)和林地生境內(nèi)光照、水分不均衡。在兩生境角果毛茛種群均超過80%的繁殖構(gòu)件生物量分配進(jìn)一步驗證了短命植物將投入更多的生物量進(jìn)行種子或附屬結(jié)構(gòu)生產(chǎn)以克服在荒漠生境中生活史不同階段可能帶來的死亡風(fēng)險，使種群得以延續(xù)和擴(kuò)大[35]。角果毛茛種群物質(zhì)分配的異速生長規(guī)律集中體現(xiàn)了隨機(jī)環(huán)境因子和遺傳因子與植物生長調(diào)控和物質(zhì)分配間的協(xié)調(diào)策略，這對塔克爾莫乎爾沙漠及其周邊環(huán)境植被保護(hù)和維持具有一定意義。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Study on biomass allocation and growth inCeratocephalustesticulatuspopulation of Takeermohuer desert

Jia Feng-qin, Zhang Na, Nasenbate
(Chemistry and Biological Science of Yili Normal University, Yili 835000, China)

The ephemeral speciesCeratocephalustesticulatuswas mainly distributed in Takeermohuer Desert at Yili in Xinjiang. A nature reserve plot and an artificial woodland were chosen to investigate biomass allocation and growth rhythm ofC.testiculatus, based on field investigation and laboratory analysis. The results indicated that height, total biomass, leaf biomass, scape biomass, and frutescence biomass at the nature reserve plot were significantly higher than that in the artificial woodland. However, root, leaf, and scape biomass allocation were significantly lower, and only frutescence biomass allocation was significantly higher. Biomass of leaf, scape, and frutescence increased as a power function with increase in total biomass in each plot. A linear relationship between root biomass and total biomass was observed, and the highest rate of increase was evident in the artificial woodland. The rates of reproductive allocationⅠand Ⅱ (i.e., frutescence biomass/total biomass and scape biomass/total biomass, respectively) were relatively stable, and height and total biomass of the plants hardly affected them. Changes in leaf biomass significantly affected root biomass and reproductive biomass in the nature reserve plot. However, it affected reproductive biomass of plants in the artificial woodland significantly.C.testiculatuspopulations adjust biomass of vegetative and reproductive modules and allocation rates for adapting to different environments, and ensuring reproductive success and attainment of the largest reproductive allocation ratio in the short span of growth.

ephemeral; biomass allocation; reproductive biomass redistribution; reproductive strategy

Jia Feng-qin E-mail:jfqanan@sina.com

2016-09-13 接受日期：2016-12-23

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項目(2015211C292)

賈風(fēng)勤(1973-)，女，河南扶溝人，副教授，碩士，主要從事植物生態(tài)方面研究。E-mail:jfqanan@sina.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0480

Q945.79

A

1001-0629(2017)06-1278-08

賈風(fēng)勤，張娜，納森巴特.不同生境角果毛茛種群生物量分配與生長分析.草業(yè)科學(xué),2017,34(6)：1278-1285.

Jia F Q,Zhang N,Nasenbate.Study on biomass allocation and growth inCeratocephalustesticulatuspopulation of Takeermohuer desert.Pratacultural Science，2017,34(6)：1278-1285.