劉敏國，楊 倩，楊 梅，楊惠敏(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

藜麥的飼用潛力及適應(yīng)性

劉敏國，楊 倩，楊 梅，楊惠敏
(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

全球氣候變化和食物安全問題給世界農(nóng)業(yè)帶來了巨大的壓力，開發(fā)新作物資源有助于解決全球變化背景下的食物安全問題。藜麥(Chenopodiumquinoa)原產(chǎn)于南美洲安第斯山脈，除了籽實(shí)營養(yǎng)價值高而全面之外，植株其它部分也具有很高的營養(yǎng)價值，同時藜麥還具有耐貧瘠、耐旱、耐鹽堿和耐霜凍等特性，具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，因而具備了成為新的作物和牧草的潛力。本文綜合分析了國內(nèi)外藜麥研究的相關(guān)文獻(xiàn)，介紹了藜麥作為飼草使用的潛力，總結(jié)了其在干旱、貧瘠、鹽堿土壤條件下的適應(yīng)性及其機(jī)制，以及其對溫度和光照的響應(yīng)特性，最后對藜麥的深入研究和飼用推廣進(jìn)行了展望。

飼草潛力；逆境；耐旱；耐貧瘠；耐鹽堿；溫度；光周期

2050年世界人口將上升到90億，全球范圍內(nèi)對于食物的需求將不斷上升，食物安全壓力將給全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的挑戰(zhàn)[1-2]。此外，在全球氣候變化背景下，局部區(qū)域的氣候變化使得當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)面臨更大的壓力。我國西北地區(qū)幅員遼闊，資源豐富，但嚴(yán)酷的氣候(如低溫、干旱)和土壤條件(如貧瘠、鹽漬化)嚴(yán)重制約著該區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)、發(fā)展草地畜牧業(yè)是提升我國西北地區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)力、實(shí)現(xiàn)環(huán)境友好發(fā)展的重要舉措。一方面，種植和利用高適應(yīng)性的作物和牧草以適應(yīng)西北嚴(yán)峻的氣候和土壤條件，充分利用光熱水土資源，實(shí)現(xiàn)種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整。另一方面，畜牧業(yè)的發(fā)展能整體提高系統(tǒng)資源利用效率，加大了對飼草的需求，可促進(jìn)種植業(yè)結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，提高農(nóng)牧業(yè)發(fā)展水平。因此，西北地區(qū)的農(nóng)業(yè)發(fā)展對強(qiáng)適應(yīng)性作物和飼草資源有著雙重的需求。

藜麥(Chenopodiumquinoa)是莧科(Amaranthaceae)藜屬一年生草本植物，長期作為印加人的傳統(tǒng)主食來源。它被認(rèn)為是迄今為止人類所了解的籽實(shí)最有營養(yǎng)價值的糧食作物[3]，而且，由于其原產(chǎn)地南美洲安第斯山脈惡劣的氣候條件使它具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。因此，營養(yǎng)高而全、適應(yīng)性強(qiáng)的特征使該作物在全球變化背景下食物安全問題的解決中顯示出巨大的開發(fā)潛力，其在原產(chǎn)地以外地區(qū)的種植和利用日益受到重視。聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)發(fā)展組織將其確定為一種能夠在未來糧食安全方面扮演重要角色的作物資源，并將2013年定義為“藜麥年”，以更大地發(fā)揮藜麥在促進(jìn)消除饑餓和營養(yǎng)不良的進(jìn)程中的潛力[3]。前人針對藜麥展開了大量研究[4]，但往往從人類糧食需求的角度出發(fā)，追求藜麥籽實(shí)的高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)，忽視了其飼用潛力，尤其藜麥的優(yōu)良環(huán)境適應(yīng)性更凸顯了其作為環(huán)境惡劣地區(qū)優(yōu)質(zhì)飼草的可能。為此，綜合分析國內(nèi)外藜麥研究的相關(guān)文獻(xiàn)，總結(jié)其在干旱、貧瘠、鹽堿土壤條件下的適應(yīng)性及其機(jī)制，以及其對溫度和光照的響應(yīng)特性，最后對藜麥的深入研究和飼用推廣進(jìn)行展望。

1 藜麥作為飼草利用的潛力

在南美洲安第斯山脈地區(qū)，用藜麥飼喂家畜從史前就已經(jīng)開始了，利用部分包括藜麥的籽實(shí)和其收獲、加工后的副產(chǎn)品，如麩皮、秸稈等。藜麥的主要產(chǎn)品是籽實(shí)，可用于飼喂家畜，提供蛋白質(zhì)，改善飼料中的氨基酸平衡[5]。然而，籽實(shí)中含有皂素，它雖然能夠?qū)倚?尤其反芻家畜)腸胃中的微生物起到調(diào)節(jié)作用[6]，但是它對哺乳動物會造成一些消極的影響，影響飼草料采食量、消化率和動物生產(chǎn)性能[7]，因此，在飼喂前需要處理移除其含有的皂素。麩皮含有的蛋白質(zhì)含量較高，一般在11.14%～14.94%，因而具有很大的飼用潛力[4,8]。雖然藜麥秸稈的營養(yǎng)價值與其它部分相比并不高，但是依然可以用于飼喂家畜[4]，并且表現(xiàn)出與現(xiàn)有優(yōu)良飼草料相當(dāng)?shù)娘曈脙r值。如，在飼喂綿羊時，藜麥秸稈飼喂的家畜的增重不低于用燕麥(Avenasativa)和大麥(Hordeumvulgare)飼喂的家畜[9-10]。

雖然人們研究和利用藜麥的重點(diǎn)仍然在籽實(shí)及其作為人類食物的潛力上[4]，將藜麥作為一種飼料(成分)用于飼喂家畜的研究和實(shí)踐也僅限于零星文獻(xiàn)報(bào)道[9-10]。但是，藜麥的生物量積累和品質(zhì)表現(xiàn)均表明，它是一種很有潛力的牧草，在適當(dāng)時期可取其地上部分直接飼用。研究表明，藜麥在開花期前后收獲作為牧草，其干物質(zhì)產(chǎn)量可達(dá)10 t·hm-2[11-12]，平均蛋白質(zhì)含量能超過15%[13-14]，而且乳熟期全株中16種必需氨基酸含量均高于苜蓿(Medicagosativa)的[14]。有研究評估了用青藜麥草替代苜蓿用于飼喂家兔的育肥效果，發(fā)現(xiàn)6周后各處理之間體重相差不明顯，青藜麥草可以作為一種良好的飼草[4]。

藜麥的籽實(shí)、麩皮、秸稈都有巨大的飼用潛力，實(shí)踐中也有不少嘗試。但是，藜麥的籽實(shí)作為人類食物有很大的經(jīng)濟(jì)價值，若考慮其作為飼料飼喂家畜，可能在經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出上并無優(yōu)勢。利用藜麥?zhǔn)斋@、加工后的副產(chǎn)品(如麩皮、秸稈)也很有發(fā)展前景，但在加工環(huán)節(jié)和投入、供應(yīng)上則體現(xiàn)劣勢，只能因時制宜。然而，在高海拔、干旱、冷涼地區(qū)，一般作物難以生長并積累足夠生物量，但藜麥不僅能很好地生長，還能形成大量的生物量積累(可能籽實(shí)產(chǎn)量不高)。因此，可以在這些地區(qū)作為牧草進(jìn)行栽培，收獲全株用于飼喂家畜?？傊N植藜麥并適時收獲地上部分作為飼草潛力巨大，但尚有待深入研究和實(shí)踐。

2 藜麥的抗旱性及水分管理效應(yīng)

2.1 干旱對藜麥的影響

干旱會導(dǎo)致藜麥產(chǎn)量降低，但是只有當(dāng)土壤含水量降低到田間含水量的10%之下時才會出現(xiàn)產(chǎn)量明顯降低的現(xiàn)象[15]。在生殖生長早期，水分缺乏會導(dǎo)致藜麥種子產(chǎn)量降低40%～65%[16]。在可灌溉的旱地農(nóng)區(qū)，灌溉可使藜麥產(chǎn)量大幅度提升，可溶性膳食纖維、維生素B3、皂苷和酚類化合物含量也提升明顯，但是蛋白質(zhì)含量變化不明顯[17]。然而，藜麥的干物質(zhì)積累對干旱的反應(yīng)與籽實(shí)不同，地上部干物質(zhì)積累對水分虧缺的反應(yīng)不敏感，減少灌溉對地上部分干物質(zhì)的影響并不明顯[18]。

2.2 藜麥干旱適應(yīng)機(jī)理

藜麥在形態(tài)和生理特征等方面表現(xiàn)出了許多有利于其在干旱條件下正常生長的優(yōu)勢，因而具有較強(qiáng)的抗旱能力，能夠在干旱的環(huán)境下正常生長。在藜麥中能找到所有的干旱調(diào)節(jié)機(jī)制，包括逃旱(drought escape)、耐旱(drought tolerance)和避旱(drought avoidance)[15]。藜麥之所以擁有較強(qiáng)的耐受干旱的能力，是因?yàn)槠湫螒B(tài)學(xué)方面的諸多優(yōu)勢，如根系龐大、須根多而密[19]，葉片表面有濃重的茸毛、囊泡等[20]。葉片表面的囊泡中含有鈣草酸鹽晶體，具有吸濕性和阻止過度的蒸騰作用，因此，在強(qiáng)光下，用手摩擦藜麥葉片時可感到潮濕[20]。在干旱初期，藜麥氣孔快速關(guān)閉，葉片蒸騰作用和光合速率降低了2/3，葉片水勢也有較大降低，但是藜麥通過保持較高的葉片水分利用效率來抵消氣孔關(guān)閉降低光合帶來的影響[21-22]。藜麥的較強(qiáng)耐旱性與其葉片水分相關(guān)特性有關(guān)，包括低滲透勢、低鮮干重比、低彈性和在低葉片水勢下維持膨壓的能力等[22]。低滲透勢特征可能是藜麥耐旱的一個重要原因[23]，有助于其在經(jīng)歷嚴(yán)重的干旱后，很快恢復(fù)光合能力和葉面積水平[15]。藜麥可通過減少失水、保持吸水來回避干旱，如，藜麥可以通過葉片掉落來降低葉面積和氣孔開度，從而減少水分蒸騰；干物質(zhì)從地上部分轉(zhuǎn)移到根系，促使根系生長進(jìn)而加強(qiáng)植株在干旱條件下的吸水[24]。

2.3 藜麥的水分管理

適宜的水分管理有助于提高藜麥的生產(chǎn)力，但必須認(rèn)清藜麥的實(shí)際干旱忍耐水平和干旱敏感時期[15]，從而在實(shí)踐中更合理地使用灌溉手段解決嚴(yán)重的干旱問題。在藜麥的基本需水(約為季節(jié)性作物需水的55%)得到滿足的前提下，在開花期和灌漿初期額外灌水能夠取得明顯的增產(chǎn)效果；而當(dāng)基本需水無法滿足時，灌溉后的產(chǎn)量、總水分使用效率和邊際水分使用效率都表現(xiàn)低下[25]。雨養(yǎng)和虧缺灌溉下的藜麥產(chǎn)量都低于完全灌溉下，并且水分虧缺程度起決定作用[2]。

為了緩解干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)用水(淡水)的緊缺，人們嘗試使用含鹽水來灌溉作物。隨著灌溉水中含鹽量的增加，藜麥的開花期和成熟期、葉面積、莖直徑、單株葉面積、株高和穗長等都有明顯變化；用電導(dǎo)率超過4 dS·m-1的含鹽水灌溉，藜麥的生長和產(chǎn)量特征受到明顯影響[26]。但也有研究表明，與用淡水灌溉相比，灌溉水中電導(dǎo)率達(dá)到30 dS·m-1時藜麥產(chǎn)量僅有微弱下降[27]。鹽和干旱脅迫一起能夠明顯干擾藜麥生長和產(chǎn)量、生物量形成，但是單獨(dú)鹽分脅迫不會明顯影響產(chǎn)量和生物量[28]。

3 藜麥對土壤肥力變化的響應(yīng)

藜麥具有較強(qiáng)的耐貧瘠性，能夠在貧瘠土壤中正常生長，表現(xiàn)出低營養(yǎng)需求特性[29]。如，藜麥根系的叢枝菌根能幫助其最大限度地利用土壤養(yǎng)分[30]。

雖然藜麥能夠在貧瘠的土壤中正常生長，但是對肥料(如氮肥)仍然非常敏感(表1)。施氮能提高藜麥葉片葉綠素含量，提高植株高度、水分利用效率和氮肥利用效率[31，33]，從而促進(jìn)生長，提高產(chǎn)量[31-32，34-35]。但是各地土壤和氣候條件的不同使藜麥對肥料添加水平的響應(yīng)差異很大。如，在德國南部，120 kg·hm-2的施氮水平下，藜麥籽實(shí)產(chǎn)量較對照組增加了94%[32]。在埃及，360 kg·hm-2的施氮水平能夠獲得最高單株籽實(shí)產(chǎn)量、單位面積籽實(shí)產(chǎn)量、生物量[32]。在巴基斯坦費(fèi)塞拉巴德地區(qū)，75 kg·hm-2施氮水平下藜麥籽實(shí)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和生物量最佳[33]。在地中海一帶，施氮150 kg·hm-2就能極大地改善藜麥籽實(shí)產(chǎn)量[29]。

表1 施氮水平對不同地區(qū)藜麥產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of nitrogen application on yield of Quinoa in different areas

施氮不僅可以提高產(chǎn)量，而且也可以改善籽實(shí)品質(zhì)[29]。因此，可以通過不同的施氮水平影響藜麥籽實(shí)的蛋白質(zhì)含量和氨基酸比例，進(jìn)而影響藜麥的食用價值。然而，雖然藜麥對氮肥反應(yīng)敏感，但是過量地施用氮肥反而降低產(chǎn)量，這可能是藜麥生長變緩慢、成熟期延長造成的[30]。也有研究表明，施用氮肥不能改變藜麥籽實(shí)中必需氨基酸的含量[34]。

土壤肥力其它方面的改善也對藜麥的生長和生產(chǎn)有影響。研究表明，施用磷肥和鉀肥能夠提高藜麥營養(yǎng)生長，但是不影響籽實(shí)產(chǎn)量[30]，這可能與研究區(qū)土壤磷和鉀充足有關(guān)，并不足以說明磷肥和鉀肥添加不影響藜麥籽實(shí)產(chǎn)量。在沙質(zhì)土壤中，使用生物炭(biochar)能促進(jìn)藜麥的生長，提高藜麥的產(chǎn)量和耐旱力[35-36]。此外，土壤有益微生物的活動也有助于提高藜麥對極端氣候的適應(yīng)性，并增加藜麥的產(chǎn)量[37]。

盆栽試驗(yàn)表明，水氮交互作用對藜麥幼苗的葉面積、生物量、根系總體積、POD活性等多個指標(biāo)有顯著影響，并且施肥能緩解藜麥?zhǔn)艿降闹卸然蛑囟雀珊得{迫[38]。因此，土壤含水量為田間持水量的75%～85%、施氮水平為1～2 g·kg-1最適于藜麥生長。

4 藜麥抗鹽堿性及其機(jī)制

受全球氣候變化和人類活動的影響，土壤鹽漬化問題日益嚴(yán)峻，成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要限制因素。全球約有8.31億hm2的土地受鹽漬化威脅，其面積相當(dāng)于委內(nèi)瑞拉國土的10倍或法國的20倍，而我國鹽漬化土地總面積達(dá)3 600萬hm2，占全國可利用土地面積的4.88%[39]。到2050年，全球鹽漬化面積將達(dá)到可耕地面積的一半以上[39]。藜麥?zhǔn)且环N耐土壤鹽漬化的假谷類作物，能夠在鹽水灌溉的情況下生長[19,30,40]，成為極有潛力在鹽漬化土地上種植的農(nóng)作物之一。

4.1 藜麥對鹽堿的反應(yīng)

藜麥抗鹽堿能力很強(qiáng)，一般能夠在pH 4.8～9.5的土壤生長，但品種間差異較大[41]。大部分作物在發(fā)芽期和出苗期對鹽脅迫敏感，但是藜麥在這兩個時期則表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐鹽性，尤其在高鹽脅迫下能保持較高的種子萌發(fā)率[42-44]。如，金藜麥在2% NaCl溶液(約35 dS·m-1或342 mmol·L-1)下相對發(fā)芽率(脅迫下的發(fā)芽率/對照下的發(fā)芽率)仍達(dá)56%，而耐鹽小麥品種茶滇紅的相對發(fā)芽率則為0[42]。秘魯藜麥品種Kancolla在57 dS·m-1鹽溶液中仍有75%的發(fā)芽率，甚至有的品種可以忍受海水的鹽度脅迫[43]。然而，有些藜麥品種卻對鹽堿表現(xiàn)敏感，如，玻利維亞的兩個藜麥品種Robura Sajama和Robura在苗期對鹽脅迫非常敏感，當(dāng)NaCl溶液濃度達(dá)100 mmol·L-1時，發(fā)芽即受到明顯抑制[44]。袁俊杰等[40]和姜奇彥等[42]分別評價了不同藜麥品種的耐鹽能力，他們的研究也證實(shí)了藜麥的耐鹽性能在不同品種間存在明顯地差異(表2)。

鹽堿環(huán)境不僅影響藜麥種子的萌發(fā)，還調(diào)節(jié)其它的生長特性，從而保證其在一定的鹽濃度范圍內(nèi)正常生長發(fā)育。在鹽脅迫下，藜麥籽實(shí)的蛋白質(zhì)和全氮含量明顯上升，而總碳水化合物和全碳含量卻降低，而且鹽脅迫下生長的藜麥的種子在鹽水介質(zhì)中發(fā)芽表現(xiàn)更好[45]。鹽處理明顯提高藜麥株高、葉片干物質(zhì)和籽實(shí)產(chǎn)量[44-46]。此外，鹽分脅迫能夠影響藜麥籽實(shí)的礦物質(zhì)元素組成和含量[47]。

表2 不同藜麥品種對鹽脅迫的響應(yīng)Table 2 Response of different quinoa varieties to salt stress

4.2 藜麥的抗鹽堿機(jī)理

藜麥具有高效的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)，能夠在組織中積累鹽離子(如鉀離子)以調(diào)節(jié)葉片水勢，適應(yīng)快速增加的NaCl脅迫，從而避免生理傷害[45,48]。隨著鹽濃度的增加，藜麥幼苗葉片的SOD、POD活性呈先增加后降低的趨勢[40]，可能重度NaCl脅迫超出藜麥保護(hù)酶的忍耐程度，細(xì)胞內(nèi)自由基不能正常激活保護(hù)酶，因而SOD和POD活性下降。幼苗葉片MDA含量也呈上升的趨勢[40]，說明受到的傷害在加重。此外，藜麥的耐鹽堿性還可能與多胺等含氮物質(zhì)的積累有關(guān)[49]。

一些與脫水、離子轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的蛋白的存在和表達(dá)有助于藜麥適應(yīng)鹽堿逆境。藜麥種子存在脫水蛋白，而且在高鹽脅迫(如，300 mmol·L-1NaCl)條件下，脫水蛋白表達(dá)量提高[50-51]。在鹽脅迫下，藜麥SOS1相關(guān)基因表達(dá)加強(qiáng)，而且在葉片和根系的表達(dá)上調(diào)量有差異[52]。如，450 mmol·L-1NaCl條件下，與SOS1相關(guān)的基因在藜麥根部的表達(dá)量是其葉片部分的3～4倍[52]。

5 溫度對藜麥生長的影響

藜麥原產(chǎn)于安第斯山脈高海拔地區(qū)，經(jīng)常受到低溫霜凍的影響，但藜麥在生長過程中表現(xiàn)出較強(qiáng)的低溫適應(yīng)的能力。當(dāng)溫度降至2 ℃時，藜麥種子萌發(fā)延遲，但是并沒有阻抑萌發(fā)的現(xiàn)象發(fā)生[53]。大部分藜麥品種從出苗到2-4葉期抗凍能力下降明顯，萎蔫和致死的起點(diǎn)溫度均提高，而之后變化不大[54-55]。當(dāng)?shù)孛鏈囟葹? ℃左右時，各品種的生長均明顯變緩，當(dāng)?shù)孛鏈囟冉抵? ℃時均停止生長，當(dāng)?shù)孛鏈囟冉抵?5 ℃后表現(xiàn)出霜凍現(xiàn)象。藜麥葉片寬度隨著其環(huán)境溫度從基準(zhǔn)溫度(約6 ℃)上升到最適溫度(20～22.5 ℃)而增加；在營養(yǎng)生長時期，藜麥生長不會受到-5 ℃低溫的明顯影響，能夠抵抗-14 ℃甚至-16 ℃的低溫[53]。開花期藜麥?zhǔn)艿剿獌鲇绊憰χ仓戤a(chǎn)生明顯傷害，但在較早時期則幾乎沒有影響[54-56]，而且干凍相比于高濕下的霜凍對藜麥的傷害更大[57]。藜麥主要通過緩解過冷來避免冰晶的形成，從而減小傷害；高可溶性糖含量可能使藜麥細(xì)胞冰點(diǎn)降低[57]。

雖然藜麥表現(xiàn)出較強(qiáng)的低溫適應(yīng)性，但是藜麥種子萌發(fā)最適溫度為25 ℃，之后最適生長溫度為22 ℃[54,58]。

6 光照對藜麥生長的影響

光周期變化可能也參與誘導(dǎo)藜麥開花[5]，但其作用并不明確。如，厄瓜多爾的藜麥品種至少需要15 d的短日照(10 h)才能誘導(dǎo)開花[59]，而玻利維亞的品種能夠在寬泛光周期下開花，但無法在持續(xù)光照下開花[60]。有人認(rèn)為，藜麥開花是由其營養(yǎng)狀況和基因型共同決定的，與日照長度無關(guān)[61]。因此，光周期對藜麥生殖生長的每個階段都有明顯影響，但通常是間接的[62]。即便如此，短日照相比于長日照更有利于藜麥花序的出現(xiàn)和開花[60]。

藜麥種子形成受到光照影響，可能通過調(diào)節(jié)光合作用來影響干物質(zhì)積累。藜麥干物質(zhì)生產(chǎn)大致與日照長度呈正相關(guān)關(guān)系，最大干物質(zhì)生產(chǎn)出現(xiàn)在持續(xù)光照下，而最小干物質(zhì)生產(chǎn)則出現(xiàn)在短日照下[60]。藜麥灌漿期的光周期敏感性在其適應(yīng)安第斯環(huán)境中扮演著重要的作用，當(dāng)光周期縮短時，種子灌漿加速，促使種子早熟，從而避開惡劣的氣候[5]。也有研究表明，在夏季溫度適宜情況下，光周期并不影響籽實(shí)產(chǎn)量[63]。

此外，長日照延長了藜麥的出葉間隔[64]，與小麥(Triticumaestivum)、大麥、野燕麥(Avenafatua)相反，可能也對藜麥光合作用產(chǎn)生影響。

7 展望

藜麥對環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，能夠適應(yīng)貧瘠、干旱、低溫霜凍、鹽堿等各種逆境，而且籽實(shí)營養(yǎng)價值高，因此，藜麥的食用性能得到廣泛認(rèn)可，因而得以在原產(chǎn)地以外很多國家和地區(qū)(如我國西北地區(qū))引種栽培?？紤]到藜麥的較大生物量積累和全株?duì)I養(yǎng)價值，其作為牧草進(jìn)行栽培飼用的潛力很大，相關(guān)研究和實(shí)踐也應(yīng)受到重視。我國每年需要進(jìn)口大量的高蛋白飼料來滿足奶業(yè)發(fā)展的需求[65]，牧草藜麥的開發(fā)利用將有助于緩解我國高蛋白飼草不足的問題。

藜麥在原產(chǎn)地主要種植在海拔3 000 m以上、降水量約300 mm的高海拔山區(qū)，平均植株高度1.0 m左右。我國種植的藜麥在海拔700-3 000 m都有分布，主要集中在海拔2 000 m以下，溫度較高，降水量較大，藜麥可以輕易長到1.8 m以上，甚至可達(dá)3 m[66]，形成比原產(chǎn)地更大的生物量。因此，藜麥有可能作為新飼草資源滿足我國西北地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的需求，尤其在青藏高原地區(qū)。如，2015年，青海省藜麥種植面積達(dá)487 hm2，西藏林芝地區(qū)也實(shí)現(xiàn)了規(guī)模種植[67]，完全可以發(fā)揮藜麥的飼用作用。

雖然藜麥?zhǔn)且环N很有潛力的飼草資源，但是由于藜麥籽實(shí)和植株都含有皂素，皂素的存在對藜麥作為飼草有一定的限制作用[4]。國內(nèi)目前種植的大多是苦藜麥，皂素含量較高，應(yīng)該引進(jìn)和推廣低皂素含量的甜藜麥。然而國內(nèi)雖然近幾年自主培育出一些品種，但是其質(zhì)量與國外相比仍有很大的差距，而且此前藜麥品種選育目標(biāo)多為獲得更大的籽粒產(chǎn)量，會有目的地降低其營養(yǎng)生長，但對一些高海拔、氣候和土壤條件嚴(yán)峻地區(qū)而言，培育和利用營養(yǎng)生長有優(yōu)勢的品種可能更能發(fā)揮資源優(yōu)勢，并可以補(bǔ)充飼草需求。種業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要[68]，如果能夠開發(fā)糧飼兼用的藜麥品種，對于西北地區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的意義更大。藜麥?zhǔn)且环N新的潛在飼草資源，對于如何利用和加工存在很多空白之處。因此，在選育品種的同時，應(yīng)該重視探索其飼用方式和草產(chǎn)品加工技術(shù)，使藜麥真正能夠發(fā)揮出飼用潛力。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Advances in the studies on feeding potential and adaptability of Quinoa

Liu Min-guo, Yang Qian, Yang Mei, Yang Hui-min
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Global climate change and the aim of achieving food security have immensely increased pressure on agriculture worldwide. The development of new crop resources can mitigate this effect. Quinoa (Chenopodiumquinoa) is a native species of the Andean region of South America. Its seed, stem, and leaf are highly nutritious. Moreover, it has strong adaptability to adverse environments, and a strong potential as a forage crop. In the present study, we reviewed the literature on Quinoa emphasising on its potential as forage, summarised how it adapts to arid, infertile, and saline environments, and its responses to temperature and light. Further, we proposed some future research directions on Quinoa for forage and feeding extension.

feeding potential as forage; adverse environment; drought tolerance; infertility tolerance; alkali-salt tolerance; temperature; photoperiod

Yang Hui-min E-mail:huimyang@lzu.edu.cn

2016-09-29 接受日期：2016-12-23

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(lzujbky-2016-187);國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0400302)

劉敏國(1991-)，男，福建泉港人，在讀碩士生，主要從事藜麥的飼草性能開發(fā)研究。E-mail:liumg15@lzu.edu.cn

楊惠敏(1978-)，男，湖北應(yīng)城人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事草類作物逆境生物學(xué)研究。E-mail:huimyang@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0508

S816

A

1001-0629(2017)06-1264-08

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