梁明霞+郭英+何云曉+陳娟

摘要：為了城鄉(xiāng)地區(qū)的美化和土壤的長(zhǎng)期凈化，觀賞園藝植物的生物修復(fù)潛力日益受到關(guān)注。通過(guò)盆栽試驗(yàn)，觀測(cè)觀賞園藝植物萱草（Hemerocallis citrine Baroni）的2個(gè)主要栽培種猛子花和白花，對(duì)不同重金屬處理的生理生態(tài)響應(yīng)和生物富集能力，探討萱草對(duì)重金屬污染土壤的凈化和修復(fù)潛力。結(jié)果表明，2個(gè)栽培種均對(duì)鎘、錳、銅處理有良好的耐受性和富集能力。鎘、錳和銅不同程度地影響了萱草的生長(zhǎng)和生理過(guò)程。在所有重金屬處理中，鎘處理表現(xiàn)出比銅和錳更大的負(fù)面效應(yīng)。研究表明，萱草的2個(gè)栽培種猛子花和白花均可用于富集重金屬，同時(shí)實(shí)現(xiàn)對(duì)污染土壤的凈化和美化。在鎘、銅和錳處理下，猛子花具有更好的生理生態(tài)響應(yīng)，可作為生物修復(fù)和固定植物；而白花在錳處理下具有高的轉(zhuǎn)化因子和地上部生物富集率，可作為生物提取植物。

關(guān)鍵詞：萱草；生理生態(tài)響應(yīng)；生物富集；重金屬

中圖分類號(hào)： X171.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）08-0269-05

近年來(lái)，由于采礦、工業(yè)生產(chǎn)以及人類活動(dòng)，重金屬污染日益加劇。土壤重金屬危害微生物、植物、動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖，并通過(guò)食物鏈威脅人類健康。許多研究關(guān)注重金屬在土壤中的沉降和對(duì)陸地環(huán)境的污染[1-4]。鎘是影響植物生長(zhǎng)和人類健康的有害重金屬之一[3-5]。錳和銅是參與植物光合、呼吸過(guò)程和作為某些酶組分的微量元素，但是，過(guò)多的錳和銅也會(huì)引發(fā)多種生物毒性作用[6]。鎘、錳和銅在土壤的積累將引起植物的多種響應(yīng)，如超氧自由基離子的積累、激發(fā)細(xì)胞抗氧化物質(zhì)的生成，細(xì)胞膜、核酸和葉綠體的損傷[7-8]，氣孔導(dǎo)度和光合能力的降低、植物生長(zhǎng)抑制和死亡[9-12]等。目前，土壤修復(fù)受到了越來(lái)越多的關(guān)注，已成為全球亟待解決的問(wèn)題。植物修復(fù)是一種有效、成本低、對(duì)環(huán)境友好的清除重金屬污染的技術(shù)方法[6，12]。尋找理想的重金屬積累植物并闡明它的生理生態(tài)響應(yīng)過(guò)程是成功實(shí)現(xiàn)植物修復(fù)的關(guān)鍵[13]。具有高重金屬積累能力的觀賞植物，可考慮作為新的植物修復(fù)物種來(lái)美化、監(jiān)測(cè)和恢復(fù)重金屬污染的土壤[14]。有研究探討了某些觀賞植物的環(huán)境凈化能力。González-Chávez 等研究指出，菊花（Chysanthemum morifolium）可作為尾礦地植物恢復(fù)的物種[15]。Chatterjee等研究發(fā)現(xiàn)，向日葵（Helianthus annuus）、萬(wàn)壽菊（Tagetes erecta L.）、雞冠花（Celosia cristata L.）等觀賞植物均可用于濕地重金屬污染的修復(fù)[16]。Liu等發(fā)現(xiàn)鳳仙花（Impatiens balsamina L.）、金盞菊（Calendula officinalis）、蜀葵屬（Althaea rosea L.）植物在鉛和鎘脅迫下均有高的耐受力和富集能力，并且蜀葵可作為Cd超積累植物[17]。一些觀賞園藝植物如黃菖蒲（Iris pseudacorus L.）、鳳凰木（Delonix regia）、木麻黃（Casuarina equisetifolia Forst.）可作為生物監(jiān)測(cè)和富集植物[18-19]。這些研究表明，觀賞園藝植物可用于采礦和工業(yè)廢棄地的修復(fù)，或用于天然和人工濕地建設(shè)從而凈化城市和農(nóng)村環(huán)境的水質(zhì)。雖然觀賞植物在植物修復(fù)方面有很大的潛力，但是，目前相關(guān)研究?jī)H有少數(shù)重金屬積累植物報(bào)道，而且重金屬脅迫下觀賞植物的生理過(guò)程、富集和解毒能力的研究仍被忽視。

百合科植物萱草（Hemerocallis citrina Baroni），廣泛分布在我國(guó)、日本和韓國(guó)，具有食用、藥用和觀賞價(jià)值[20-21]。萱草通過(guò)克隆生長(zhǎng)，擁有高的生物量積累和繁殖能力，并且對(duì)不良的氣候和生境有良好的耐受和適應(yīng)能力。在田間，萱草常生長(zhǎng)在一些被重金屬嚴(yán)重污染的土壤。因此，推斷萱草可能具有好的耐受和修復(fù)潛力。但目前，萱草對(duì)重金屬脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)和富集能力還未有報(bào)道。本研究通過(guò)盆栽模擬試驗(yàn)，探討在重金屬鎘、銅和錳脅迫下，萱草2個(gè)栽培種是否在生理生態(tài)響應(yīng)和耐受性上表現(xiàn)出明顯差異，是否具有生物修復(fù)潛力。

1材料與方法

1.1植物材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

植物材料于2013年4月18日采自湖南省祁東縣，選擇植株株高和基徑大小一致的健康植株，栽植在15 L裝滿約 10 kg 勻質(zhì)土壤的塑料花盆中。土壤性質(zhì)（以干土計(jì)）為pH值=71、有機(jī)碳19.5 g/kg、總氮1.63 g/kg、水解氮 105.05 mg/kg、磷2.75 g/kg、總鉀18.15 g/kg、有機(jī)質(zhì) 25.85 g/kg、鎘0.010 mg/kg、銅0.023 mg/kg、錳0.038 mg/kg干土。試驗(yàn)采用2因子（栽培種和重金屬）隨機(jī)設(shè)計(jì)，即2種栽培種（猛子花和白花）×5種重金屬處理（0；Cd：50、500 μg/g 干土；Mn：500 μg/g干土；Cu：500 μg/g干土），每個(gè)處理設(shè)15個(gè)重復(fù)。在植株移栽生長(zhǎng)1個(gè)月后，將500 mL 406 mg/L的CdCl2·2.5H2O溶液、406.2 mg/L CdCl2·25H2O溶液，781.3 mg/L CuSO4·5H2O溶液和614.6 mg/L MnSO4·H2O溶液每天分別澆淋在土壤表面，共處理15 d，使添加在土壤中的重金屬達(dá)到處理濃度。未進(jìn)行重金屬處理的對(duì)照植株用500 mL蒸餾水澆灌。試驗(yàn)持續(xù)2個(gè)月。

1.2數(shù)據(jù)測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，隨機(jī)選取每個(gè)處理的4株植株測(cè)定高度和基徑。所有的植株收獲后，分為地下部（新根+塊莖）和地上部（莖+葉），用蒸餾水分別沖洗后測(cè)量新根數(shù)。然后將所有的植株在80 ℃烘干至恒質(zhì)量后，稱取地下部和地上部生物量干質(zhì)量。

取0.1 g的葉片粉末用80%丙酮提取后，按Lichtenthaler方法[22]，用分光光度計(jì)分別測(cè)定波長(zhǎng)470、663、646 nm處的吸光度，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量表示為μmol/g干質(zhì)量。脯氨酸含量按照Bates等的方法[23]，在520 nm處測(cè)定吸光度，脯氨酸含量表示為μmol/g干質(zhì)量。根系活力的測(cè)定取0.5 g 2 mm的細(xì)根，洗凈后放入10 mL 0.4%TTC溶液中（pH值=7.4），按照Robbani等的方法[24]測(cè)定。

取干燥和磨細(xì)后的樣品粉末用HNO3-HCIO4 （4 ∶1）溶液在120～130 ℃消化5 h，放冷后，用原子吸收光譜儀測(cè)定Cd、Cu、Mn含量。計(jì)算生物量富集率 （bioaccumulation coefficient，簡(jiǎn)稱BC），轉(zhuǎn)移因子（translocation factor，簡(jiǎn)稱TF）和耐受指數(shù)（tolerance index，簡(jiǎn)稱TI）。全株、地上部和地下部富集效率（TBC、SBC、RBC） 分別為全株、地上部和地下部中Cd、Cu、Mn含量與土壤中Cd、Cu、Mn含量之比。轉(zhuǎn)移因子（TF）指植株將重金屬?gòu)牡叵虏哭D(zhuǎn)移到地上部的能力，表示為地上部Cd、Cu、Mn含量與地下部Cd、Cu、Mn含量之比。耐受指數(shù)（TI）指植株在重金屬脅迫下的生長(zhǎng)表現(xiàn)，表示為植株分別生長(zhǎng)在重金屬脅迫和對(duì)照環(huán)境下的總干物質(zhì)質(zhì)量之比。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析，采用one-way ANOVA 的Duncans多重比較分析各處理間的差異顯著性（P<005）。采用two-way ANOVA（P<0.05）分析栽培種和重金屬效應(yīng)對(duì)各測(cè)定指標(biāo)的影響。

2結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)表現(xiàn)和生理響應(yīng)

由表1可知，與對(duì)照相比，Cu處理顯著降低了猛子花的冠幅，而Mn處理對(duì)猛子花生長(zhǎng)無(wú)明顯影響。Cu處理未顯示出對(duì)白花生長(zhǎng)的明顯影響，而Mn則顯著抑制了白花株高和根數(shù)，表明白花對(duì)錳處理更敏感。高濃度Cd處理顯著降低了2個(gè)栽培種的冠幅和根數(shù)，而低Cd則無(wú)明顯影響。

由表1可見(jiàn)，重金屬脅迫下，2個(gè)栽培種顯示出生物量積累上的差異。與對(duì)照相比，低Cd、Mn、Cu處理對(duì)地上部和全株生物量無(wú)明顯影響，但高Cd則顯著降低了猛子花的地上部、地下部干質(zhì)量和全株生物量。然而，與對(duì)照相比，所有的重金屬處理對(duì)白花的地上部、地下部干質(zhì)量和全株生物量均有顯著影響，特別是高Cd處理，這說(shuō)明白花對(duì)重金屬脅迫更為敏感。統(tǒng)計(jì)分析表明，株高、根數(shù)、地上部、地下部干質(zhì)量和全株生物量表現(xiàn)出明顯的栽培品種間效應(yīng)（P<0.001）；重金屬處理顯著影響了根數(shù)、地上部、地下和全株生物量（P<0001）、株高（P<0.05）、冠幅（P<0.01）。栽培種和重金屬的交互效應(yīng)顯著影響了地下部和全株生物量（P<0.01）。

由圖1-a至圖1-d可見(jiàn)，與對(duì)照相比，2種Cd濃度處理未顯著影響猛子花的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量，然而，高Cd處理顯著降低了白花的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量。并且在2種Cd脅迫下，猛子花均表現(xiàn)出較白花更高的葉綠素含量，白花受到更多的葉綠體結(jié)構(gòu)和功能損傷。另外，與對(duì)照相比，Mn處理對(duì)2個(gè)栽培種的葉綠素含量無(wú)顯著影響，而Cu處理降低了白花的葉綠素b含量。重金屬脅迫下猛子花的脯氨酸含量要高于白花。除了低Cd處理外，其他重金屬處理均顯著降低了白花的脯氨酸含量，然而，僅有高Cd處理增加了猛子花的脯氨酸含量（圖1-f）。如圖1-e所示，僅有高Cd處理顯著降低了猛子花的根活力，而所有重金屬處理均抑制了白花的根系活力。結(jié)果表明，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素、脯氨酸含量、根系活力均表現(xiàn)出明顯的栽培品種間效應(yīng)。

重金屬和栽培品種的交互處理顯著影響了葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素、脯氨酸含量、根系活力。

2.2生物富集特征

由圖2可見(jiàn)，與對(duì)照相比，3種重金屬處理顯著增加了猛子花和白花植株的地上部、地下部、全株中的重金屬含量。2種Cd處理下，猛子花表現(xiàn)出比白花更高的地下部和全株Cd含量。由圖3可見(jiàn)，Cu處理下，2個(gè)栽培種均顯示出比地上部更高的地下部積累能力。猛子花顯示出比白花更多的地下和全株錳積累含量。由表2可見(jiàn)，不同重金屬脅迫下，2個(gè)栽培種顯示出TF、BC、TI值上的差異。Cu脅迫下，2個(gè)栽培種的TF值和地上部、地下部和全株富集效率無(wú)明顯差異，而白花顯示出比猛子花更低的TI （0.73）；Mn脅迫下，猛子花顯示出比白花更低的TF值和更高的TBC、RBC、TI值；高Cd脅迫下，猛子花顯示出比白花更高的TBC、RBC、SBC、TI、TF值，說(shuō)明猛子花有更高的生物富集和耐受能力。Cu和Mn處理下，猛子花顯示出比白花更高的RBC值，而白花在錳處理下有更高的SBC值，這說(shuō)明2個(gè)栽培種在不同重金屬脅迫下表現(xiàn)出地上部和地下部積累分配上的差異。

3討論

重金屬脅迫對(duì)萱草的2個(gè)栽培種有不同的影響。高Cd處理顯著抑制了猛子花的冠幅、根數(shù)、根系活力、地上部、地下部和全株生物量，而顯著增加了脯氨酸含量。Cu處理僅抑制了猛子花的脯氨酸含量和冠幅，而錳處理對(duì)猛子花的生長(zhǎng)特征無(wú)顯著影響。另一方面，高Cd處理顯著降低了白花的株高、冠幅、根數(shù)、根活力，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、脯氨酸含量、地下部、地上部干質(zhì)量和全株生物量積累；而低Cd處理僅抑制白花的地下干質(zhì)量和全株生物量積累和根系活力。Cu和Mn處理均顯著降低了白花的地上部、地下部干質(zhì)量、全株生物量、脯氨酸含量，并且在Mn處理下降低了白花的根數(shù)、株高、根系活力，說(shuō)明Mn處理對(duì)白花有更多的負(fù)面效應(yīng)。結(jié)果表明，高Cd處理對(duì)2個(gè)栽培種的生長(zhǎng)和生理有更大的抑制作用。并且，3種重金屬對(duì)白花的抑制作用更顯著。研究顯示，萱草表現(xiàn)出重金屬脅迫下生理生態(tài)響應(yīng)和富集能力上的品種間差異。除了高Cd處理，其他各種重金屬脅迫下，猛子花比白花有更高的地上部、地下部干質(zhì)量和全株生物量。植物對(duì)重金屬脅迫表現(xiàn)出多種耐受機(jī)制，如將重金屬固定在細(xì)胞壁以避免重金屬進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，抑制敏感酶的活性或通過(guò)螯合作用降低重金屬生物毒性和改變對(duì)重金屬的吸收[25]。脯氨酸積累可緩解重金屬誘發(fā)的水勢(shì)下降，從而有助于水分平衡[26-27]。脯氨酸通過(guò)滲透調(diào)節(jié)和保護(hù)蛋白合成酶增加了植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性[28]。另外，葉綠素含量也常用于評(píng)價(jià)環(huán)境脅迫對(duì)光合效率的影響。結(jié)果表明，與白花相比，猛子花在2種Cd脅迫處理下顯示出更高的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，在所有處理中均顯示出更高的脯氨酸含量，說(shuō)明猛子花有更好的適應(yīng)機(jī)制。根是物質(zhì)吸收和合成的主要部位之一，在水分和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收中起著重要作用。根可監(jiān)測(cè)重金屬在土壤中的分布，從而通過(guò)調(diào)節(jié)根的生長(zhǎng)來(lái)避免重金屬的毒性作用[29-30]。與對(duì)照相比，僅有高Cd處理顯著降低了猛子花的根系活力和根數(shù)，而所有重金屬處理均顯著抑制了白花的根系活力。研究表明，重金屬脅迫下，猛子花表現(xiàn)出更好的水分平衡、光合能力和根功能，更少的光合和蛋白質(zhì)傷害，這也進(jìn)一步證實(shí)了猛子花有更好的生長(zhǎng)表現(xiàn)。

近年來(lái)，觀賞植物重金屬積累能力的研究越來(lái)越多受到關(guān)注[31]。Sun等調(diào)查了As和Cd對(duì)鬼針草（Bidens pilosa L.）的交互影響，并指出Bidens pilosa可作為Cd超積累植物和As的提取者[32]。有研究表明，紫茉莉（Mirabilis jalapa L.）可作為Cd超積累植物[33]。萱草由于克隆生長(zhǎng)有高的生物量和繁殖能力，并且有良好的適應(yīng)能力。結(jié)果表明，2個(gè)栽培種在Cd、Cu、Mn處理下有高的生物富集能力和耐受能力。轉(zhuǎn)移因子（TF）、生物富集因子（BC）和耐受因子（TI）是評(píng)價(jià)重金屬生物富集和耐受性的指標(biāo)[34]。Lux等基于耐受因子（TI）將植物分為高耐受性（TI>0.60）、中度耐受性（0.35

4結(jié)論

研究表明，2個(gè)栽培種有不同的重金屬富集能力和生理生態(tài)響應(yīng)。與Cu、Mn處理相比，高Cd處理顯示出最強(qiáng)的負(fù)面作用。猛子花有高的TI值和高的生物富集能力，表明具有較強(qiáng)的植物修復(fù)潛力。Mn處理下，白花有更高的TF、SBC值，可考慮作為土壤修復(fù)的提取植物。因此，為了土壤的長(zhǎng)期凈化和美化工業(yè)城市和農(nóng)村地區(qū)，未來(lái)應(yīng)將更多的觀賞園藝植物作為植物修復(fù)物種。

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