摘要：為了探討霧霾濃度對(duì)園林植物生長(zhǎng)代謝的影響，以三角梅為試驗(yàn)材料，研究75、150、300 μg/m3 3種不同濃度梯度的模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅光合特性的影響。結(jié)果表明：75 μg/m3濃度的模擬霧霾處理對(duì)三角梅葉片日均凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）的影響不明顯；150、300 μg/m3濃度的模擬霧霾脅迫下，三角梅葉片光合“午休”現(xiàn)象加重，日均凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均明顯降低，而細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）明顯增大。

關(guān)鍵詞：模擬霧霾；三角梅；光合特性

中圖分類號(hào)： S685.990.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）08-0129-04

霧，屬于常見(jiàn)的自然現(xiàn)象，是一種相對(duì)濕度大于90%的氣溶膠系統(tǒng)，蘊(yùn)含著大量懸浮在空氣中的微小水滴；霾，別稱灰霾，屬于近年來(lái)常見(jiàn)的天氣現(xiàn)象，是一種相對(duì)濕度小于80%的氣溶膠系統(tǒng)，蘊(yùn)含灰塵、氮氧化物、有機(jī)碳化物等大量細(xì)微的干塵粒子[1-3]。這些細(xì)微的顆粒物直徑多在0.001～10 μm之間，也是近來(lái)我國(guó)各大城市頻發(fā)灰霾天氣的主要元兇[4]。霾與霧的最本質(zhì)區(qū)別是出現(xiàn)霾的時(shí)候，空氣中的相對(duì)濕度較低，而出現(xiàn)霧的時(shí)候，空氣中的相對(duì)濕度卻是飽和的[5]。目前，我國(guó)把陰霾天氣現(xiàn)象與霧統(tǒng)稱為霧霾天氣。

近年來(lái)，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)增長(zhǎng)，工業(yè)及交通運(yùn)輸業(yè)等方面也呈現(xiàn)快速發(fā)展的態(tài)勢(shì)。與此同時(shí)，經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展與大氣污染現(xiàn)象的矛盾也日益凸顯。尤其是2014年入冬以來(lái)，霧霾天氣污染日益嚴(yán)重，特別是廣東西部、廣西東北部、河南北部、陜西中部以及華北地區(qū)的一些重工業(yè)高度發(fā)達(dá)的城市污染最為嚴(yán)重[6]，年度重霾污染時(shí)間高值達(dá)到25～40 d，有些城市如江蘇南京、河南新鄉(xiāng)、陜西西安、山西臨汾年均霾時(shí)間甚至高達(dá)80 d以上[7-11]。霧霾天氣造成了大氣環(huán)境質(zhì)量嚴(yán)重污染，其影響之大、范圍之廣也令國(guó)人為之震驚。眾所周知，大氣質(zhì)量問(wèn)題關(guān)乎到每個(gè)人的生存發(fā)展，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究顯示，大氣中PM10、PM2.5的濃度變化對(duì)呼吸系統(tǒng)疾病和心血管系統(tǒng)疾病、住院人數(shù)及人群死亡率等有極大的影響[12]。有研究表明，僅京津冀地區(qū)，2013年1月份因嚴(yán)重空氣污染導(dǎo)致2 725人死亡[13]。一些病菌類微生物在大氣中經(jīng)過(guò)不斷地?cái)U(kuò)散、傳播會(huì)引起人群呼吸系統(tǒng)等疾病的頻發(fā)及動(dòng)植物病害的發(fā)生[14-15]。同時(shí)，霧霾天氣大大降低了大氣能見(jiàn)度，不但直接影響航班起飛，而且容易引起交通阻塞，甚至引發(fā)交通事故。因此，霧霾污染已成為我國(guó)當(dāng)前面臨的重大生態(tài)環(huán)境問(wèn)題之一，而防治霧霾污染也已成為全國(guó)當(dāng)前一項(xiàng)重要的民生工程。

三角梅（Bougainvillea spectabilis Willa）為紫茉莉科三角梅屬的常綠灌木，別稱寶巾花、葉子花。因其適應(yīng)性強(qiáng)、耐修剪、花期長(zhǎng)、顏色鮮艷等特點(diǎn)，深受人們的喜愛(ài)，是我國(guó)重要的園林綠化兼觀賞花卉類植物。三角梅不耐寒，耐高溫，因而在我國(guó)溫暖濕潤(rùn)氣候地區(qū)如廣東、福建、臺(tái)灣、云南等地均是露地種植，也是深圳市、廈門(mén)市的市花。在我國(guó)北方地區(qū)，三角梅是作為溫室的花卉加以栽培以供觀賞的[16]。目前有關(guān)逆境對(duì)三角梅光合作用影響的研究大多都集中在水分、遮光、溫度和鹽脅迫上[17-20]，而有關(guān)霧霾對(duì)三角梅光合特性的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。作為霧霾天氣頻發(fā)區(qū)的城市群，常見(jiàn)園林綠化植物為城市大氣污染環(huán)境的改善作出了重要貢獻(xiàn)，為此，進(jìn)行模擬霧霾對(duì)三角梅生長(zhǎng)過(guò)程中光合特性的影響效應(yīng)研究，將有利于了解三角梅對(duì)不同霧霾濃度的反應(yīng)敏感性；同時(shí)，初步探索霧霾污染下三角梅光合作用過(guò)程中的變化機(jī)制，以期為今后霧霾污染下三角梅生長(zhǎng)、新陳代謝方面的影響研究及三角梅在未來(lái)城市綠化工程中的栽培、管理和應(yīng)用等提供一定指導(dǎo)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年10月在廈門(mén)東海職業(yè)技術(shù)學(xué)院環(huán)境生態(tài)監(jiān)測(cè)試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行，選用生長(zhǎng)健壯一致的三角梅大紅寶巾品種2年生幼苗為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)材料栽植于盆口直徑45 cm、高30 cm的種植盆中，自移植栽培后，所有三角梅的施肥、水分等方面的管理措施一致，平時(shí)均用自來(lái)水澆灌。

1.2處理方法

1.2.1均勻霧霾的模擬處理參照王黎明等模擬霧霾的方法[21-22]，采用超聲波加濕器噴出的霧氣來(lái)模擬霧。

1.2.2模擬霧霾濃度的設(shè)定在光照度等條件一致的試驗(yàn)區(qū)設(shè)置4塊獨(dú)立且空間大小相同的試驗(yàn)小區(qū)。試驗(yàn)設(shè)置 0 μg/m3（T0）、75 μg/m3（T1）、150 μg/m3（T2）、300 μg/m3（T3）4種霧霾濃度處理。于2015年10月6日至12日連續(xù) 7 d 對(duì)T0、T1、T2、T3區(qū)的三角梅進(jìn)行不同濃度的霧霾處理。采用鼓風(fēng)機(jī)將草木灰吹入試驗(yàn)區(qū)，并通過(guò)控制吹入的灰塵量來(lái)改變霾濃度。每種處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，每盆選取充分伸展且生長(zhǎng)良好的葉片進(jìn)行定位標(biāo)記，用于各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3光合作用日變化的測(cè)定方法

連續(xù)7 d對(duì)三角梅進(jìn)行不同濃度的霧霾處理后，于2015年10月13日（晴）選擇健碩的葉片進(jìn)行標(biāo)記，參照謝寅峰等測(cè)定光合作用日變化的方法[23]，在自然條件下，采用美國(guó)進(jìn)口的LI-6400R型號(hào)的光合作用測(cè)量系統(tǒng)的標(biāo)準(zhǔn)葉室測(cè)定三角梅葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)。測(cè)定時(shí)間為6：00—18：00，每2 h測(cè)定1次。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel及SPSS分析軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析。

2結(jié)果與分析

2.1光合有效輻射（PAR）和葉片溫度（T）日變化

由圖1可以看出：在試驗(yàn)測(cè)定期間，光合有效輻射和葉片溫度日變化曲線都呈單峰型：大氣溫度全天在18～27 ℃ 之間變化，日間最高溫出現(xiàn)在12：00左右；光合有效輻射日變化曲線在12：00左右達(dá)到最高值，為 1 115 μmol/（m2·s），12：00 以后開(kāi)始有所下降，14：00之后開(kāi)始迅速下降。

2.2模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅葉片凈光合速率的影響

凈光合速率是植物光合作用強(qiáng)弱的直接體現(xiàn)，也是影響植物光合作用的重要因子，凈光合速率的正常與否直接反映植物體光合系統(tǒng)的功能是否正常。由圖2可知：8：00—10：00，三角梅各處理（T0、T1、T2、T3）的Pn均有明顯上升的趨勢(shì)，在10：00左右Pn增長(zhǎng)到1 d中的最高值；T0、T1處理的Pn日變化曲線呈不明顯雙峰型（近似單峰型），10：00以后Pn開(kāi)始持續(xù)下降；而T2、T3處理的Pn日變化曲線表現(xiàn)出明顯的雙峰型，10：00—12：00下降較快，在12：00左右具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，12：00以后又緩慢回升，直至16：00左右達(dá)到 1 d 中第2個(gè)峰值；此外，Pn隨著霧霾處理濃度的升高，整體上具有明顯的下降趨勢(shì)；T2、T3處理與對(duì)照T0之間的Pn差異明顯，其中T3處理的Pn最低，T2處理的Pn次之，10：00最高值時(shí)，經(jīng)過(guò)T2、T3處理的三角梅Pn分別為5.798、4.960 μmol/（m2·s），分別較T0處理6.340 μmol/（m2·s）下降了 8.55%、21.77%，但是T1處理的Pn為 6.356 μmol/（m2·s），與對(duì)照T0差異不明顯，反而比T0處理上升了025%；從凈光合速率日均值看，T0、T1、T2、T3處理的日均值分別為4.071、4.064、3.762、3.068 μmol/（m2·s），T1、T2、T3處理的Pn日均值較T0處理分別降低了0.18%、760%、2463%。

2.3模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅葉片氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔是植物體對(duì)外進(jìn)行氣體交換的窗口，植物通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度的大小來(lái)控制其光合作用中CO2的吸收量和蒸騰

作用中水分的散失量，因此氣孔導(dǎo)度直接反映了植物體生理活性的強(qiáng)弱。從圖3可以看出，6：00—10：00，Gs逐漸上升，T0、T1處理較T2、T3處理上升速度較快，且在10：00上升到 1 d 的最大值，T0～T3處理分別是0.128 6、0.128 4、0.091 7、0.070 12 mol/（m2·s）；10：00—14：00，除T3處理外，其他各處理均有明顯下降趨勢(shì)；14：00—16：00，Gs又出現(xiàn)緩慢上升；16：00—18：00，Gs下降至最低值；三角梅的氣孔導(dǎo)度隨著霧霾處理濃度的升高而降低，同時(shí)隨著霧霾處理濃度的升高，Gs的下降幅度也升大，T1、T2、T3處理的Gs日均變化幅度分別較T0處理降低了0.80%、26.78%、36.92%。

2.4模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅葉片蒸騰速率的影響

蒸騰作用是水分從活的植物體表面以水蒸汽狀態(tài)散失到大氣中的過(guò)程，而在單位時(shí)間內(nèi)植物體單位葉面積通過(guò)蒸騰作用所蒸騰的水量即蒸騰速率，是反映植物體生理活性的常用指標(biāo)。由圖4可以看出，蒸騰速率和圖3氣孔導(dǎo)度的曲線變化趨勢(shì)基本一致。06：00—10：00，Tr逐漸上升，T0、T1處理較T2、T3處理上升速度較快，且在10：00上升到1 d的最大值，T0～T3處理分別是2.226、2.198、1.716、1.270 6 mmol/（m2·s）；10：00—14：00，除T3處理外，其他各處理均呈明顯下降趨勢(shì)；14：00—16：00，Tr又出現(xiàn)緩慢上升；16：00—18：00，Tr下降至最低值；三角梅的蒸騰速率隨著霧霾處理濃度的升高而降低，Tr的下降幅度也越大，T1、T2、T3處理的Tr日均變化幅度分別較T0處理降低了0.80%、3369%、42.47%。

2.5模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅葉片胞間二氧化碳濃度的影響

從圖5胞間CO2濃度日變化曲線可以看出，6：00，T0、T1、T2、T3處理的Ci最高；6：00—10：00，T0、T1、T2、T3處理的Ci均呈下降趨勢(shì)，且在10：00左右Ci降至最低點(diǎn)；10：00—18：00，T0、T1處理的Ci又呈上升趨勢(shì)，而T2、T3處理的Ci在

10：00—14：00呈上升趨勢(shì)，14：00—16：00呈下降趨勢(shì)，Ci在10：00、16：00出現(xiàn)了2個(gè)低谷值；T0、T1處理的Ci最低且比較穩(wěn)定，T2、T3處理的Ci明顯上升，T1、T2、T3處理相比，T3處理的Ci最高，T2處理的Ci次之，T1處理的Ci最低。

3結(jié)果與討論

光合作用是通過(guò)植物體利用環(huán)境因子進(jìn)行自身新陳代謝的活動(dòng)，獲得物質(zhì)與能量的積累，從而促使植物體生長(zhǎng)發(fā)育的重要過(guò)程，是分析各種環(huán)境因子對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的重要途徑。而逆境環(huán)境會(huì)明顯引起植物體葉片光合機(jī)能的損傷，從而降低葉片的光合能力。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，與光合作用密切相關(guān)的指標(biāo)如溫度、光照度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等都會(huì)出現(xiàn)不同程度的變化，而這些指標(biāo)的變化又與植物自身狀況和新陳代謝水平關(guān)系密切[24-25]。影響凈光合速率的因素主要有氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等，這些因素又相互影響、相互制約，共同完成植物體的光合作用進(jìn)程[26]。

目前研究顯示，三角梅等常見(jiàn)園林植物的光合作用日變化曲線通常呈雙峰型或單峰型[16-18]。在逆境脅迫下，三角梅葉片的光合速率一般都會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，同時(shí)其下降幅度與逆境脅迫的類型、程度和植物體自身的敏感性能有著直接的關(guān)系。從霧霾脅迫下三角梅的凈光合速率日變化曲線來(lái)看：T0與T1處理的葉片凈光合速率呈不明顯的雙峰型（近似單峰型），而T2、T3處理的葉片凈光合速率明顯呈典型的雙峰型，12：00過(guò)后表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象，這也正說(shuō)明霧霾脅迫影響了三角梅對(duì)高溫及強(qiáng)光等的適應(yīng)力，降低了其對(duì)高溫及強(qiáng)光等的抵抗力。T2、T3處理的三角梅的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的變化趨勢(shì)大體上是一致的，都會(huì)隨著霧霾處理濃度的升高而下降，而胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)則相反，隨霧霾濃度的增大而升高。這與李永紅等關(guān)于逆境脅迫對(duì)三角梅光合參數(shù)影響的變化趨勢(shì)研究[17-20]相一致。T1處理的Pn[6.356 μmol/（m2·s）]較T0處理的Pn[6.340 μmol/（m2·s）]反而上升了0.25%，說(shuō)明輕度的霧霾濃度對(duì)三角梅的Pn影響不大，甚至有可能由于輕度霧霾的刺激誘導(dǎo)三角梅凈光合速率的提高，從另外一個(gè)方面也反映三角梅對(duì)霧霾的抗性能力較強(qiáng)。

Farquhar等認(rèn)為：凈光合速率降低，胞間CO2濃度上升時(shí)，非氣孔因素是光合速率下降的主要原因；而光合速率降低，同時(shí)氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度降低，氣孔限制因素是光合速率下降的主要原因[27]。從凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度日變化曲線來(lái)看，中度、重度霧霾脅迫下三角梅葉片的凈光合速率與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，光合速率越低，胞間CO2濃度越高，光合速率下降時(shí)，胞間CO2濃度較高。從總體上看，三角梅葉片的日均凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均明顯降低，而胞間CO2濃度則相反，明顯出現(xiàn)上升趨勢(shì)，由此表明在模擬霧霾的脅迫下，非氣孔因素是導(dǎo)致三角梅光合能力下降的主要誘因，同時(shí)也說(shuō)明中高濃度的霧霾對(duì)三角梅光合能力的影響主要是由于霧霾對(duì)其葉肉細(xì)胞的影響，從而導(dǎo)致三角梅光合能力的降低。此外，三角梅植株較高的氣孔導(dǎo)度說(shuō)明其葉片具有較高的光合底物傳導(dǎo)能力，蒸騰速率的下降說(shuō)明三角梅面對(duì)逆境時(shí)通過(guò)降低自身水分的喪失來(lái)抵抗逆境，有利于三角梅植株提高自身的抗霧霾能力。

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅光合特性影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，本研究根據(jù)國(guó)內(nèi)空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)分別設(shè)立了75、150、300 μg/m3 3種不同濃度梯度的模擬霧霾脅迫，初步研究3種不同濃度梯度的模擬霧霾脅迫對(duì)三角梅光合特性的影響。結(jié)果表明，中度、重度霧霾脅迫對(duì)光合特性具有顯著的影響，但研究程度還有待進(jìn)一步深入。在今后的研究中，應(yīng)將霧霾的成分模擬得更全面更精細(xì)，同時(shí)把擴(kuò)大研究植物的種類對(duì)霧霾脅迫的響應(yīng)作用和如何調(diào)控霧霾脅迫對(duì)園林植物的影響作為主要研究方向，力爭(zhēng)達(dá)到調(diào)控模擬霧霾脅迫對(duì)園林綠化植物的綜合生態(tài)效益，實(shí)現(xiàn)培育霧霾凈化能力強(qiáng)的植物種類，為園林綠化工作中選擇凈化霧霾的樹(shù)種提供參考，從而全面發(fā)揮城市綠植系統(tǒng)防霾治霾的生態(tài)功能。

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