劉楊++石春林++宣守麗++魏秀芳++駱宗強(qiáng)++侍永樂

摘要：選取揚(yáng)麥13作為供試小麥品種，在拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期設(shè)置4種不同遮陰持續(xù)時間（0、5、10、 15 d）的盆栽試驗(yàn)，模擬不同遮陰處理對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響。2年的盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同生育期遮陰均導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降，且隨遮陰時間延長，不同生育期小麥產(chǎn)量均顯著下降。下降幅度呈現(xiàn)為拔節(jié)期>孕穗期>灌漿期，遮陰每增加1 d，產(chǎn)量分別下降1.53、1.30、1.16 g/株，表明拔節(jié)期是小麥陰害脅迫的敏感期。遮陰在不同生育期對小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響存在顯著差異。拔節(jié)期和孕穗期遮陰主要通過降低小麥穗粒數(shù)造成產(chǎn)量下降；灌漿期遮陰對小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響較小，主要通過降低千粒質(zhì)量造成小麥產(chǎn)量下降。說明遮陰造成小麥減產(chǎn)與小麥所處生育階段密切相關(guān)，在評估陰害對小麥產(chǎn)量的影響時，應(yīng)考慮小麥所處生育期對產(chǎn)量及其構(gòu)成影響的差異。

關(guān)鍵詞：冬小麥；遮陰；產(chǎn)量構(gòu)成；不同生育期

中圖分類號： S512.1+10.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）08-0062-04

小麥?zhǔn)侵袊匾募Z食作物，種植面積約0.24億hm2，其中長江流域占中國小麥種植面積的16.4%，產(chǎn)量的25%[1]。由于該地區(qū)受季風(fēng)氣候影響，每年3—5月是長江中下游地區(qū)陰雨多發(fā)季節(jié)[2]，恰逢冬小麥生長關(guān)鍵期[3]，連續(xù)陰雨造成光照度下降，太陽輻射不足。此外，太陽輻射在過去50年持續(xù)下降，基于194個氣象觀測站的數(shù)據(jù)顯示，在1951—2000年之間，中國太陽輻射每10年下降幅度為2.5%～2.7%[4]。長期氣象資料也表明，1991—2010年長江中下游地區(qū)平均每10年下降124.8 MJ/m2，年日照時數(shù)也表現(xiàn)為持續(xù)下降，平均每10年減少72.8 h[5]。近年來，長江下游大氣污染較為嚴(yán)重，氣溶膠的增加也進(jìn)一步加重了該地區(qū)陰害的風(fēng)險[6]。因此，光照度下降已成為該地區(qū)小麥生產(chǎn)的限制因子之一，研究陰害對小麥生產(chǎn)的影響也越顯重要。

已有研究表明，陰害能減少輻射量、降低葉面積指數(shù)[4]、破壞葉片光合作用[7]，從而減少作物干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量[8-9]。郭翠花等研究認(rèn)為，小麥開花后遮陰處理使不育小穗增加，穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量降低，導(dǎo)致明顯減產(chǎn)，遮陰20%、50%、80%處理分別比對照產(chǎn)量降低27.6%、49.0%、60.2%[10]。喬旭等在小麥拔節(jié)期設(shè)置的遮陰試驗(yàn)表明，遮陰降低了小麥的生物量、穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[11]。但也有研究表明，作物在陰害發(fā)生時往往存在補(bǔ)償機(jī)制，如增加倒3葉的光合速率[4]，增加營養(yǎng)器官中干物質(zhì)向籽粒分配[6]。Li等在拔節(jié)期至成熟期設(shè)置不同程度的遮陰處理，結(jié)果表明，低強(qiáng)度遮陰（7%～15%）增加了耐陰品種揚(yáng)麥158的產(chǎn)量，但遮陰23%仍造成揚(yáng)麥158產(chǎn)量下降5.9%。因此，陰害對產(chǎn)量的影響與陰害程度以及作物品種有關(guān)[6]。

雖然已有不少研究評估遮陰對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響，但前人研究往往僅考慮單一生育期，忽略光照度下降在不同生育期對小麥產(chǎn)量影響可能存在差異。且多數(shù)研究僅設(shè)置單一遮陰時間，增加遮陰時間對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的定量影響也有待進(jìn)一步分析。本研究采取盆栽試驗(yàn)，選取揚(yáng)麥13為供試品種，在拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期設(shè)置不同持續(xù)遮陰時間處理，分析不同生育期和不同持續(xù)時間的遮陰對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響，為完善小麥生長模型作數(shù)據(jù)準(zhǔn)備。

1材料與方法

1.1材料

本試驗(yàn)于2013年11月至2014年5月，2014年11月至2015年5月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場進(jìn)行供試品種為揚(yáng)麥13，播種期均為11月5日。

1.2方法

試驗(yàn)用缽為直徑25 cm、高20 cm的塑料桶，在桶底部鉆取7個小孔（直徑約1 cm）用于排除過量水分。盆栽用土取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場表土（馬肝土，質(zhì)地為黏土，耕層土壤有機(jī)碳含量13.70 g/kg，速效氮含量54.95 mg/kg，速效磷含量24.25 mg/kg，速效鉀含量105.03 mg/kg，pH值 7.84），1缽裝風(fēng)干土12 kg，用水沉實(shí)后播種。播種密度為4穴/盆，3株苗/穴，于3葉期間苗，1穴保留1株苗。采用常規(guī)施肥管理方法，小麥生長期施肥（純氮）量為225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例為6 ∶4，60%的基肥于播種時施下（以復(fù)合肥形式），40%的追肥于拔節(jié)期施下（以尿素形式）。遮陰試驗(yàn)分別在小麥拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期實(shí)施。2013—2014年遮陰開始時間分別為2014年3月5日（拔節(jié)期）、3月30日（孕穗期）和4月18日（灌漿期）；2014—2015年試驗(yàn)開始時間分別為2015年3月12日（拔節(jié)期）、3月31日（孕穗期）和4月24日（灌漿期）。在盆栽上方1.8 m高處覆蓋黑色尼龍網(wǎng)（遮陰80%）模擬光照度下降，遮陰處理設(shè)置4個持續(xù)時間，分別為0（對照）、5、10、15 d。每個處理保留2盆盆栽至小麥完熟（收獲期均為次年5月20日），測定小麥產(chǎn)量構(gòu)成，包括單株產(chǎn)量、單株穗數(shù)（含有穗粒的穗數(shù)）、每穗粒數(shù)，并換算千粒質(zhì)量。氣象數(shù)據(jù)來自田間小型氣象觀測站。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1小麥生長季氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)（圖1）表明，2年小麥生長季的平均溫度相近，2013—2014小麥生長季日均溫為11.1 ℃，略高于2014—2015年（10.9 ℃）。2年小麥生長季的降水量存在明顯差異，2013—2014小麥生長季累積降水量為361.9 mm，而2014—2015達(dá)到460.3 mm。日照時數(shù)與日均溫類似，2013—2014小麥生長季日照時數(shù)5.35 h/d，略高于2014—2015年（5.11 h/d）。

2.2不同生育期遮陰下小麥產(chǎn)量

不同生育期遮陰均導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降，且遮陰時間增加加劇產(chǎn)量下降（圖2）。拔節(jié)期和孕穗期小麥產(chǎn)量下降達(dá)到顯著水平，灌漿期小麥產(chǎn)量下降也接近顯著（P=0.055）。以回歸方程的斜率作為遮陰時間造成的小麥減產(chǎn)速度可發(fā)現(xiàn)，不同生育期小麥減產(chǎn)速度呈現(xiàn)為拔節(jié)期>孕穗期>灌漿期（圖2），遮陰每增加1 d，單株產(chǎn)量分別下降1.53、1.30、1.16 g。表明不同生育期發(fā)生陰害脅迫，對小麥產(chǎn)量的影響存在差異。

2.3不同生育期遮陰下小麥穗數(shù)

圖3可見，光照度下降造成小麥穗數(shù)下降，且隨遮陰時間增加，小麥穗數(shù)下降幅度增加。回歸分析的結(jié)果表明，隨著遮陰時間的增加，小麥穗數(shù)下降均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。這主要是因?yàn)樾←溗霐?shù)在分蘗期分化完成，本試驗(yàn)遮陰處理時，小麥分蘗數(shù)已確定，因此遮陰對小麥穗數(shù)的影響未達(dá)到顯著水平。2014—2015年的小麥穗數(shù)普遍低于2013—2014年，這可能是因?yàn)?014—2015年小麥生長期陰雨時間多于2013—2014年，影響了當(dāng)年小麥的分蘗生長。

2.4不同生育期遮陰下小麥穗粒數(shù)

遮陰造成小麥每穗粒數(shù)減少，且隨遮陰時間增加，減少幅度有增加的趨勢（圖4）?；貧w分析的結(jié)果表明，隨著遮陰時間的增加，拔節(jié)期和孕穗期小麥每穗粒數(shù)減少達(dá)顯著水平，拔節(jié)期和孕穗期遮陰每增加1 d，拔節(jié)期小麥每穗粒數(shù)分別減少061、0.68粒。每穗粒數(shù)取決于孕穗前期的穗分化過程，因此小麥生育初期（拔節(jié)期和孕穗期）遮陰對小麥穗粒數(shù)影響較大（圖4-a、圖4-b）。至灌漿期，由于穗粒數(shù)已確定，陰害時間對穗粒數(shù)的影響較?。ɑ貧w方程斜率接近于0（圖4-c）。

2.5不同生育期遮陰下小麥千粒質(zhì)量

小麥千粒質(zhì)量是評價小麥產(chǎn)量和性狀的重要指標(biāo)。由圖5可見，拔節(jié)期和孕穗期遮陰對小麥千粒質(zhì)量影響較小，但灌漿期遮陰造成小麥千粒質(zhì)量下降，且隨著遮陰時間的延長，小麥千粒質(zhì)量在灌漿期顯著下降（P<0.05，圖5-c）。以回歸方程的斜率作為千粒質(zhì)量的下降速度發(fā)現(xiàn)，灌漿期遮陰每增加1 d，千粒質(zhì)量下降0.77 g。遮陰在拔節(jié)期和孕穗期對千粒質(zhì)量的影響較小，這是因?yàn)樾←湴l(fā)育初期遮陰后，雖然影響穗分化過程，導(dǎo)致小麥穗粒數(shù)下降，但由于有較長的恢復(fù)時間（50 d以上），并未影響小麥后期的灌漿過程。灌漿期遮陰處理由于恢復(fù)期較短，且處在小麥灌漿階段，直接影響小麥灌漿過程，因此遮陰時間增加導(dǎo)致小麥千粒質(zhì)量顯著下降。

3討論與結(jié)論

在拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期，遮陰均會造成小麥減產(chǎn)，這主要是因?yàn)檎陉?，減少太陽輻射量，影響葉片的光合作用，阻礙作物干物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降。當(dāng)遮陰時間達(dá)到 15 d 時，揚(yáng)麥13在3個生育期的減產(chǎn)可達(dá)15%～60%，減產(chǎn)率與前人研究結(jié)果[10-11]一致。隨遮陰時間增加，小麥產(chǎn)量減產(chǎn)依次為拔節(jié)期>孕穗期>灌漿期，表明遮陰在不同生育期對小麥產(chǎn)量的影響存在差異。從產(chǎn)量構(gòu)成看，3個時期的遮陰處理均不影響小麥穗數(shù)，與前人研究結(jié)果[12]一致，這主要是因?yàn)樾←溗霐?shù)在分蘗期（遮陰處理前）已基本確定。拔節(jié)期和孕穗期遮陰主要通過減少每穗粒數(shù)造成小麥產(chǎn)量下降，這主要是因?yàn)榇穗A段遮陰阻礙作物同化作用，影響幼穗分化過程[13]。小麥進(jìn)入生育后期，小麥的穗數(shù)和每穗粒數(shù)已經(jīng)確定，旗葉的光合作用在陰害條件下有所減弱，但小麥其他器官中干物質(zhì)向籽粒分配的比例會有所提高，以作為對陰害的補(bǔ)償[6]，因此灌漿期遮陰對小麥產(chǎn)量的影響最小。本研究中所有遮陰處理均造成產(chǎn)量下降，與Mu等的研究結(jié)果[4，6]相比，未出現(xiàn)遮陰處理后產(chǎn)量上升的情況，Li等的遮陰時間均超過60 d（拔節(jié)期至成熟期）[6]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本研究最高的 15 d，但其最大遮陰強(qiáng)度為23%和33%[6]，低于本研究的80%，因此遮陰強(qiáng)度比遮陰時間對小麥產(chǎn)量的影響更大，極端天氣導(dǎo)致的陰害對小麥生產(chǎn)的為害高于大氣污染導(dǎo)致的陰害。

目前的小麥生長模型在考慮陰害減產(chǎn)時，往往未考慮陰害發(fā)生時小麥所處的生育期，難以全面評價陰害脅迫對小麥產(chǎn)量的影響，本研究的結(jié)果可對模型的這一問題提供訂正依據(jù)。拔節(jié)期、孕穗期和灌漿期遮陰均造成小麥不同程度的減產(chǎn)，且隨遮陰時間的增加，減產(chǎn)幅度有增加的趨勢。比較發(fā)現(xiàn)3個生育期減產(chǎn)幅度為拔節(jié)期>孕穗期>灌漿期，其中拔節(jié)期是小麥陰害的最敏感時期。拔節(jié)期和孕穗期陰害主要是通過減少小麥每穗粒數(shù)造成小麥減產(chǎn)，而灌漿期陰害主要通過降低千粒質(zhì)量造成小麥減產(chǎn)。

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