姜麗娜，徐光武，黃培新，李金娜，岳 影，朱婭林，李春喜

(河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 河南新鄉(xiāng) 453000)

不同栽培模式下冬小麥根系直徑的頻率分布

姜麗娜，徐光武，黃培新，李金娜，岳 影，朱婭林，李春喜

(河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 河南新鄉(xiāng) 453000)

為明確不同栽培模式下冬小麥根系生長(zhǎng)情況，以矮抗58為材料，通過分析高產(chǎn)、高效和高產(chǎn)高效三種栽培模式下冬小麥根系直徑頻率所服從的對(duì)數(shù)正態(tài)分布的參數(shù)μ和σ，探討了根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，3種模式下，0～20 cm和20～40 cm土層中小麥根系在特定時(shí)期內(nèi)都表現(xiàn)出能高效運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的鯡魚骨形結(jié)構(gòu)，但根系調(diào)整為鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的時(shí)期和出現(xiàn)位置存在差異。高效模式下，根系鯡魚骨形結(jié)構(gòu)于拔節(jié)前和灌漿前在兩個(gè)土層中都有出現(xiàn)；高產(chǎn)高效模式下，根系鯡魚骨形結(jié)構(gòu)于拔節(jié)前在兩個(gè)土層中出現(xiàn)，灌漿前只在0～20 cm土層出現(xiàn)，而20～40 cm土層根系出現(xiàn)鯡魚骨形結(jié)構(gòu)則是在灌漿中后期；高產(chǎn)模式下，根系鯡魚骨形結(jié)構(gòu)于拔節(jié)前出現(xiàn)在0～20 cm土層，拔節(jié)期兩個(gè)土層中均出現(xiàn)，而灌漿中后期則只出現(xiàn)在20～40 cm土層。從根系結(jié)構(gòu)來(lái)看，高產(chǎn)高效模式下，小麥根系可以間接限制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，且在灌漿中后期可以利用深層土壤的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是具有潛力的栽培模式。

栽培模式；冬小麥；根長(zhǎng)；直徑頻率；對(duì)數(shù)正態(tài)分布

根系從土壤吸收水分和養(yǎng)分，以滿足植物地上部形態(tài)建成和蒸騰作用的物質(zhì)需求，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。作物根系結(jié)構(gòu)受基因型和環(huán)境共同影響，通過栽培等措施可人為調(diào)控植物根系結(jié)構(gòu)，進(jìn)而調(diào)節(jié)地上部生長(zhǎng)發(fā)育[1]。研究表明，栽培模式的集成與優(yōu)化可以促進(jìn)小麥根系在深層土壤中擴(kuò)展[2-3]，改變根系在土壤中的分布[4]，增強(qiáng)冬小麥對(duì)深層土壤中水、氮的吸收能力，進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量。限制灌溉能促進(jìn)根系向下層土壤生長(zhǎng)，同時(shí)改善土壤理化性狀，增強(qiáng)土壤持水能力[5]。在根系的研究中，非破壞性研究方法所使用的工具對(duì)研究對(duì)象有較高的要求[6-7]，對(duì)于根直徑較小且根間重疊度較高的冬小麥等作物，利用這種方法通常難以得到精確度較高的結(jié)果；而破壞性研究通常以所取土芯體積為基準(zhǔn)，而根系在土壤中的分布是不均勻的，因此土芯采集位置的選取將會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生影響[8]。

根系直徑頻率分布以單位長(zhǎng)度內(nèi)根平均直徑取特定值的概率為基礎(chǔ)，通過該指標(biāo)來(lái)分析根系結(jié)構(gòu)，可以降低根系分布不均勻性對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響。研究表明，植物根系直徑頻率的分布呈單峰型，符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布[9]，其分布的平均值(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)可以反映根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和養(yǎng)分利用特點(diǎn)[10]。根據(jù)μ和σ的數(shù)值，可將根系的分枝結(jié)構(gòu)分為兩種：鯡魚骨形分枝結(jié)構(gòu)和二歧結(jié)構(gòu)。其中，前者μ值降低的同時(shí)σ值升高，根系結(jié)構(gòu)的拓?fù)渲递^高；而后者μ值升高的同時(shí)σ值降低，根系結(jié)構(gòu)的拓?fù)渲递^低[11]。具有鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的根系，有較大的平均直徑，能高效運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[12]，而具有二歧結(jié)構(gòu)的根系，在不利生境中更具有競(jìng)爭(zhēng)性[13]。但這些有關(guān)作物根系頻率分布的研究基本上限于某一特定環(huán)境，因此就其環(huán)境效應(yīng)尚有待探討。本研究采用根箱種植方式，分析3種栽培模式下冬小麥根系直徑分布頻率的變化特點(diǎn)，以期為冬小麥高產(chǎn)高效栽培模式的優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試小麥品種為矮抗58，2015-2016年種植于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院新鄉(xiāng)綜合試驗(yàn)基地。在前期研究的基礎(chǔ)上，設(shè)置高產(chǎn)(SH)，高效(HE)和高產(chǎn)高效(HH)3種栽培模式(表1)，其中SH和HE模式是基于高產(chǎn)和資源高效利用為目的而集成的栽培模式，HH模式則是基于SH和HE模式優(yōu)化集成的栽培模式。采用根箱(110 cm×50 cm×60 cm)種植，于2015年10月9日底施氮、磷、鉀肥，10月20日播種，并在相應(yīng)時(shí)期追施氮肥，灌溉水量為每次750 m3·hm-2。每種模式9個(gè)根箱。

1.2 根系取樣

于2016年2月19日至5月28日，每?jī)芍苓M(jìn)行一次樣品采集。隨機(jī)選取根箱中長(zhǎng)勢(shì)均勻的區(qū)域，剪去植株地上部后，以20 cm為一層，從土壤側(cè)剖面獲取0～20 cm和20～40 cm 體積為1 dm3的土芯(10 cm×5 cm×20 cm)[14]。每次選擇3個(gè)根箱(在9個(gè)根箱中交替進(jìn)行取樣，盡可能地減少破壞性取樣對(duì)小麥生長(zhǎng)過程的影響)，將獲得的3個(gè)土芯合并，沖洗去除雜質(zhì)后，選取柔軟可彎曲的、白色或淡黃色的小麥根系[15-16]，置于托盤，注入水，使根系完全舒展，用Epson scanner掃描根系樣品。通過Win-RHIZO(Pro2009) 分析系統(tǒng)，得到根系直徑分布。將根的直徑以0.005 mm為間隔分成200個(gè)間隔，以分析根系的直徑分布。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥根系直徑的分布特征

3種模式下， 0～20 cm、20～40 cm土層小麥根系直徑均呈單峰型分布(圖1)，其中0～20 cm土層中均有直徑為0.9～1.0 mm的根系出現(xiàn)，而20～40 cm土層則未出現(xiàn)。在小麥根系分布中，直徑為0～0.3 mm的根系出現(xiàn)的頻率較高，其長(zhǎng)度在0～20 cm土層中占總根長(zhǎng)的80%以上，而20～40 cm土層中0～0.3 mm直徑的根系長(zhǎng)度在3月20日之后占85%以上。隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，HH模式下20～40 cm土層與SH模式下0～20 cm和20～40 cm土層中直徑為0～0.3 mm的根系所占比例整體呈增加趨勢(shì)，而HH模式下0～20 cm土層與SH模式下0～20 cm和20～40 cm土層中0～0.3 mm的根系所占比例在4月3日(拔節(jié)期)出現(xiàn)了下降趨勢(shì)，即拔節(jié)期前后，根系的直徑有增加的趨勢(shì)。

2.2 根系直徑頻率對(duì)數(shù)正態(tài)分布的參數(shù)

對(duì)根系直徑頻率進(jìn)行對(duì)數(shù)正態(tài)分布擬合，所得參數(shù)μ和σ如圖2所示。

表1 3種栽培模式Table 1 Three cultivation patterns in this study

SH：Super high-yielding(cultivation pattern);HE：High efficiency(cultivation pattern);HH：High-yielding and high efficiency(cultivation pattem)

0～20 cm土層中，2月19日至5月28日(起身返青期至成熟期)，3種模式下0～20 cm土壤中根系直徑分布的μ呈下降趨勢(shì)，σ呈上升趨勢(shì)。由于自然對(duì)數(shù)函數(shù)在其定義域內(nèi)為單調(diào)遞增，即隨著生育期的推進(jìn)，冬小麥根系的平均直徑逐漸減小，而根系間的直徑的差異則逐漸變大。小麥根系出現(xiàn)明顯鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的時(shí)期在SH模式下為2月19日至3月6日和3月20日至4月16日(即起身返青期和拔節(jié)中后期)，在HE模式下為3月6日至3月20日和4月16日至4月30日(即拔節(jié)初期和拔節(jié)末至開花期)，在HH模式下為 2月19日至3月20日和4月16日至4月30日(即返青起身期至拔節(jié)中期和拔節(jié)末至開花期)。起身返青至拔節(jié)初期與拔節(jié)末至開花期兩個(gè)階段是地上部拔節(jié)快速生長(zhǎng)過程和灌漿過程的準(zhǔn)備階段，根系結(jié)構(gòu)調(diào)整為鯡魚骨形結(jié)構(gòu)，可以保障水分與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給。相比于HE和HH模式表現(xiàn)出的灌漿前的調(diào)整，SH模式下根系結(jié)構(gòu)的調(diào)整則提前至拔節(jié)過程，這可能表明SH模式下根系結(jié)構(gòu)在拔節(jié)前的調(diào)整不足以滿足拔節(jié)后期對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收與輸送的要求，在拔節(jié)后期的調(diào)整則可滿足灌漿過程的要求，而HE模式和HH模式下根系在灌漿前進(jìn)行的調(diào)整足以滿足灌漿期植株對(duì)水分和養(yǎng)分的需求。

20～40 cm土層中，2月19日至4月30日(起身返青期至灌漿前)，3種模式下冬小麥根系直徑分布的μ和σ整體呈下降趨勢(shì)；之后至5月28日(至成熟期)，SH和HE模式下根系直徑分布的μ和σ保持平穩(wěn)，而HH模式下μ和σ表現(xiàn)出上升趨勢(shì)。在起身返青期至灌漿前，根系的平均直徑逐漸減小，且根系間直徑的差異也在減小。SH模式下20～40 cm土層冬小麥根系出現(xiàn)明顯鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的時(shí)期為3月20日至4月3日和5月15日至5月28日(即拔節(jié)中期和灌漿中后期)，HE模式為2月19日至3月6日和4月16日至4月30日(即起身返青期和拔節(jié)末至開花期)，HH模式則為3月6日至3月20日和5月15日至5月28日(即起身返青期和灌漿中后期)。在開花期至成熟期，HE模式下根系結(jié)構(gòu)的調(diào)整出現(xiàn)在灌漿前，而SH與HH模式下20～40 cm根系結(jié)構(gòu)的調(diào)整則延遲至灌漿后期至成熟，這可能表明SH模式與HH模式下開花前根系結(jié)構(gòu)的調(diào)整可以滿足灌漿前期的需求，但仍需要在灌漿后期繼續(xù)進(jìn)行調(diào)整。

圖1 不同栽培模式下0～20 cm和20～40 cm土層冬小麥根系的直徑頻率

盡管0～20 cm和20～40 cm土層中的根系是一個(gè)整體，但受栽培措施的影響，根系調(diào)整為鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的時(shí)間卻不同。HE模式下，兩個(gè)土層中根系調(diào)整為鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的時(shí)間基本一致，即拔節(jié)前或灌漿前； SH模式下，除拔節(jié)過程外，拔節(jié)前或灌漿中后期根系結(jié)構(gòu)調(diào)整為鯡魚骨形只出現(xiàn)在一個(gè)土層中； HH模式下，拔節(jié)前兩個(gè)土層中根系調(diào)整為鯡魚骨形結(jié)構(gòu)的時(shí)間上是一致的，而在灌漿前和灌漿中后期也只是在一個(gè)土層中出現(xiàn)。這可能表明，受到栽培模式的影響，冬小麥在不同土層中的根系有所分工，以有效利用環(huán)境資源。

3 討 論

根系表現(xiàn)出鯡魚骨形的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，在形態(tài)建成上是高代價(jià)的，但該結(jié)構(gòu)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸是高效的；而二歧分枝的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)具有競(jìng)爭(zhēng)性，因而在植物處于不利生境下二歧結(jié)構(gòu)才會(huì)出現(xiàn)[17-18]。禾本科植物的根系形成鯡魚骨形結(jié)構(gòu)避免了高代價(jià)的投入，并且也會(huì)使根際的競(jìng)爭(zhēng)減小[19]。本研究中，3種栽培模式下根系明顯出現(xiàn)鯡魚骨形結(jié)構(gòu)是在拔節(jié)前或灌漿前，或者在拔節(jié)或灌漿的中后期，根系的這種結(jié)構(gòu)特征有利于養(yǎng)分和水分吸收，從而為拔節(jié)或灌漿提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

圖2 不同栽培模式下0～20 cm和20～40 cm土層冬小麥根直徑分布的μ和σ

有研究表明，小麥對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求與根系的結(jié)構(gòu)相關(guān)，在開花期和拔節(jié)期尤為突出[20]，本研究結(jié)果與之一致。從氮肥投入上看，3種模式表現(xiàn)為SH > HH > HE。SH模式下，氮肥投入方式為前重后輕，拔節(jié)期生長(zhǎng)的需求與富氮環(huán)境共同促進(jìn)冬小麥根系的生長(zhǎng)，出現(xiàn)適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)豐富環(huán)境的鯡魚骨形結(jié)構(gòu)。HE和HH模式下，0～20 cm和20～40 cm土層中根系均未在拔節(jié)中后期出現(xiàn)明顯的鯡魚骨形結(jié)構(gòu)，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主的拔節(jié)期，缺乏鯡魚骨形這種高效吸收與運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)可能會(huì)限制莖葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)發(fā)育。由于拔節(jié)期施用氮肥，HE模式下兩個(gè)土層的根系和HH模式下0～20 cm土層的根系在灌漿前出現(xiàn)了明顯的鯡魚骨形結(jié)構(gòu)，從而為灌漿過程營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與運(yùn)輸提供結(jié)構(gòu)支持。

SH和HH模式的種植密度較高，在灌漿后期，20～40 cm土層根系仍表現(xiàn)出明顯的鯡魚骨形結(jié)構(gòu)，這可能表明深層根系正將自身或土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給籽粒灌漿過程，這與增加種植密度使小麥根系更能有效利用深層土壤營(yíng)養(yǎng)的研究結(jié)果相一致[21]。具有較深的根系系統(tǒng)是高產(chǎn)小麥根系應(yīng)有的特點(diǎn)之一[22]，因而有利于根系在深層土壤生長(zhǎng)的栽培模式應(yīng)該有利于實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)。

綜合來(lái)看，HH模式下冬小麥根系結(jié)構(gòu)在時(shí)間上的調(diào)整兼具HE模式和SH模式下根系結(jié)構(gòu)調(diào)整的特點(diǎn)，拔節(jié)前期進(jìn)行結(jié)構(gòu)的調(diào)整可以限制過分的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而灌漿中后期根系結(jié)構(gòu)的調(diào)整可使得較深層根系有效利用深層土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或向上轉(zhuǎn)運(yùn)自身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，從小麥根系的生長(zhǎng)來(lái)看，HH模式是一種具有潛力的栽培模式。

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Diameter Frequency Distribution of Winter Wheat Roots under Different Cultivation Patterns

JIANG Lina,XU Guangwu,HUANG Peixin,LI Jinna,YUE Ying,ZHU Yalin,LI Chunxi

(College of Life Science，Henan Normal University,Xinxiang,Henan 453000，China)

The objective of this study was to investigate the growth of winter wheat root system under different cultivation patterns. Three cultivation patterns,such as super high-yield cultivation pattern(SH),high efficiency cultivation pattern(HE) and high-yielding and high efficiency cultivation pattern(HH) were designed,and eight sampling points were set from returning green stage to maturity stage of Aikang 58. Using soil coring method,the root diameter frequency distribution was decided in 0-20 cm and 20-40 cm soil layers under three cultivation patterns. These diameter frequency distribution was fitted using lognormal distribution to get the corresponding parameters,μ and σ,to analyse the topological structure of root system. The results indicated that the topological structure of root system was herringbone at specific periods in 0-20 cm and 20-40 cm soil layers under three cultivation patterns. The herringbone root system could exploit nutrients more efficiently,which would provide material support for the growth of winter wheat. The occurring period and location of herringbone root system was different among three cultivation patterns. Under HE pattern,the herringbone root system in 0-20 cm and 20-40 cm soil layers both occurred before jointing stage and grain filling stage. Under HH pattern,the herringbone root system occurred in the two soil layers before jointing stage,while before grain filling stage the herringbone structure only appeared in 0-20 cm soil layer,and during the middle and late stage of grain filling the herringbone root system only appeared in 20-40 cm soil layer. Under SH pattern,the herringbone root system in 0-20 cm soil layer occurred before jointing stage and during jointing stage,while in 20-40 cm soil layer,this structure occurred at jointing stage and middle and late stage of grain filling stage. Therefore,from the view of root system structure,the vegetative growth of winter wheat would be restricted indirectly,and root system could exploit nutrients in deep soil layer at middle and late filling stage under HH pattern,and HH pattern is suggested as the potential cultivation pattern.

Cultivation patterns; Winter wheat; Root length; Diameter frequency distribution; Lognormal distribution

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.15

時(shí)間：2017-06-07

2016-12-15

2017-01-21

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD07B14，2013BAD07B07)

E-mail：jianglina73@yahoo.com

李春喜(E-mail：13703731637@sina.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)06-0828-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1005.030.html