郝珉輝, 張忠輝, 趙珊珊, 趙秀海, 葉爾江·拜克吐爾漢, 張春雨,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點實驗室, 北京 100083 2 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院, 長春 130033 3 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院, 烏魯木齊 830052

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吉林蛟河針闊混交林樹木生長與生境的關(guān)聯(lián)性

郝珉輝1, 張忠輝2, 趙珊珊2, 趙秀海1, 葉爾江·拜克吐爾漢3, 張春雨1,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點實驗室, 北京 100083 2 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院, 長春 130033 3 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院, 烏魯木齊 830052

以吉林蛟河21.12 hm2(660 m×320 m)針闊混交林樣地為對象,在以海拔、坡度、坡向以及凸凹度為地形變量劃分樣地生境類型的基礎(chǔ)上,利用2009—2014年植被生長數(shù)據(jù),研究生境差異對樹木生長的影響機(jī)制。研究采用生境空間隨機(jī)(生境CSR)、物種空間隨機(jī)(物種CSR)以及物種Thomas3種生態(tài)學(xué)過程零模型,檢驗樹木徑向生長與4種生境類型之間的關(guān)聯(lián)性；采用Pearson相關(guān)系數(shù)計算樹木生長與地形變量之間的相關(guān)關(guān)系,量化地形變量對樹木生長的影響。研究結(jié)果顯示：(1)樣地內(nèi)絕大多數(shù)物種(生境CSR過程：86.1%；物種CSR過程：94.4%；物種Thomas過程：61.1%)的徑向生長表現(xiàn)出明顯的生境關(guān)聯(lián)性。(2)不同生活型物種的生境利用方式不同：灌木和亞喬木具有類似的生境偏好,與海拔相對較低、地勢相對平緩的生境型1正關(guān)聯(lián),與海拔相對較高、坡度相對較大的生境型2和生境型4負(fù)關(guān)聯(lián)；喬木在不同生境類型中會同時存在正、負(fù)關(guān)聯(lián)性,但更傾向于和生境1發(fā)生負(fù)關(guān)聯(lián),而和生境4發(fā)生正關(guān)聯(lián),并且喬木樹種的徑向生長對地形之間的差異更加敏感；(3)高達(dá)86.1%的物種生長與至少一種地形變量顯著相關(guān),其中海拔對樹木生長影響最大,其次是坡度和凸凹度,坡向的影響則相對最小。上述結(jié)果表明,樣地內(nèi)不同物種之間出現(xiàn)了明顯的生境利用性分化,生境利用性分化是影響溫帶針闊混交林樹木徑向生長的重要因素。

徑向生長; 生境; 地形; 生境差異; 生活型

森林植物的生長和分布具有一定的生境偏好,植物在其適宜生境中擁有較強(qiáng)的競爭能力,株數(shù)較多且生長較好[1- 2]。通過量化植物的生長、分布與生境之間的關(guān)聯(lián)程度,能夠檢驗生境差異在群落構(gòu)建、物種共存以及樹木生長等過程中的重要性,推斷生態(tài)學(xué)現(xiàn)象背后潛在的生態(tài)學(xué)過程[3- 6]。熱帶雨林[3- 4]、亞熱帶常綠闊葉林[5]和溫帶森林[6]開展的物種-生境關(guān)聯(lián)性研究表明,生境差異是影響物種空間分布的一個重要因素,物種空間分布與生境之間的關(guān)聯(lián)程度取決于生境的復(fù)雜性[3- 6],生境條件越復(fù)雜,物種選擇其最適生境的機(jī)會就越大[1- 2]。同時研究表明,不同物種對生境差異的敏感性不同[7],物種對生境差異的響應(yīng)在很大程度上是通過植物所具有的某些關(guān)鍵性狀起作用的[8]。以上研究揭示了生境差異對樹種空間分布的影響及其作用機(jī)制,但以上研究只關(guān)注樹木的相對多度而忽視樹木的生長特征。樹木的相對多度受多種因素影響[9],僅僅依靠相對多度很難全面反映物種與生境之間的關(guān)聯(lián)性。相比之下,樹木生長對環(huán)境間的差異更加敏感[10-11],能夠更加直觀地反映物種對生境的偏好。因此,有必要探討樹木生長與生境之間的關(guān)聯(lián)性,研究局域尺度上生境差異對樹木生長的影響,進(jìn)一步拓展人們對物種-生境關(guān)聯(lián)性的理解和認(rèn)識。

在進(jìn)行物種-生境關(guān)聯(lián)性研究時,由于樹木的種內(nèi)和種間相互作用[12- 13]、自然干擾[14]和生境差異[15]等生態(tài)學(xué)過程相互交織,常常導(dǎo)致樹木生長表現(xiàn)出一定程度上的空間自相關(guān)[16]。物種-生境關(guān)聯(lián)性很容易與這種空間自相關(guān)現(xiàn)象發(fā)生混淆,需要通過隨機(jī)模擬技術(shù)消除空間自相關(guān)性對檢驗結(jié)果帶來的負(fù)面影響[3]。本文以吉林蛟河固定監(jiān)測樣地2009—2014年的植被生長數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),采用生境空間隨機(jī)(生境CSR)、物種空間隨機(jī)(物種CSR)和物種Thomas3種生態(tài)學(xué)過程作為零模型,在以地形變量劃分生境類型的基礎(chǔ)上,檢驗樹木的徑向生長與各類生境之間的關(guān)聯(lián)性,旨在揭示生境差異對溫帶森林樹木生長的影響機(jī)制。

1 研究方法

1.1 樣地概況

研究區(qū)域位于吉林省蛟河林業(yè)試驗區(qū)管理局(43°57.897′—43°58.263′N, 127°42.789′—127°43.310′E)。該地區(qū)屬于受季風(fēng)影響的溫帶大陸性氣候,年均溫為3.8℃,其中7月份為最熱月,平均溫度為21.7℃；1月份為最冷月,平均溫度為- 18.6℃；年平均降水量為695.9 mm；土壤類型為棕色森林土,土層深度20—100 cm。

2009年建立面積為21.12 hm2(660 m×320 m)固定監(jiān)測樣地,樣地最低海拔425.3 m,最高海拔525.8 m,最大高差100.5 m,地形變化較大。將樣地劃分為528個20 m×20 m樣方,記錄所有胸徑≥1 cm的木本植物的物種、胸徑、樹高、冠幅和相對位置坐標(biāo),并掛牌標(biāo)記以便長期監(jiān)測。2014年對樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm木本植物進(jìn)行復(fù)測。林分類型屬于典型次生針闊混交林,為闊葉紅松林經(jīng)采伐干擾后形成的近熟林。樣地內(nèi)針葉樹種主要為紅松(Pinuskoraiensis),物種重要值(計算參照方精云等[17])位于前五的闊葉樹種依次為：胡桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)、千金榆(Carpinuscordata)、暴馬丁香(Syringareticulatavar.amurensis)和紫椴(Tiliaamurensis)。為了滿足樣本量需求,本文以樣地內(nèi)物種多度大于30株的36個樹種作為研究對象。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 地形變量與生境類型劃分

本文依據(jù)地形變量劃分生境類型,地形變量通過影響植物對水分、光照以及礦質(zhì)元素的獲取,從而強(qiáng)烈作用于植物的生長和分布[18- 21],在進(jìn)行物種-生境關(guān)聯(lián)性研究時,地形變量往往作為最主要的生境類型劃分依據(jù)[3- 6]。樣地內(nèi)每個20 m×20 m樣方的地形變量計算方法為：樣方4個頂點的海拔平均值為該樣方的海拔值[3]；目標(biāo)樣方的海拔減去與之相鄰的8個樣方的海拔平均值為該樣方的凸凹度,處于樣地邊緣的樣方凸凹度為樣方中心的海拔減去其4個頂點的海拔平均值[22]；從樣方的4個頂點中隨機(jī)抽取3個頂點組成一個平面,這樣4個頂點可以組成4個平面,這4個平面與樣方投影面的夾角平均值為該樣方的坡度；4個平面與正北方向的角度平均值為該樣方的坡向[3]。Zhang等[6]在上述地形變量的基礎(chǔ)上,利用多元回歸樹(Multivariate Regression Tree)方法[23- 24],將該研究樣地劃分為4種生境類型(以下稱生境1、生境2、生境3、生境4；圖1)。本文采用了他的生境分類結(jié)果,不同生境類型的特征為：生境1屬于地勢平緩的低海拔區(qū)域,最高海拔小于453.63 m；生境2、生境3屬于由低海拔到高海拔的過渡區(qū),其中生境2位于東坡(坡向≥186°),且坡度較陡；生境3位于西坡(坡向<186°),且坡度較緩；生境4屬于高海拔區(qū)域,其最低海拔不小于465.72 m。

圖1 吉林蛟河21.12hm2樣地內(nèi)生境類型分布Fig.1 The distribution of the habitat types in a 21.12hm2 research plot in Jiaohe, Jinlin Province每個樣方大小為20 m20 m, 數(shù)字表示生境類型

1.2.2 物種-生境關(guān)聯(lián)性檢驗

經(jīng)典統(tǒng)計學(xué)方法檢驗物種-生境關(guān)聯(lián)性時,通常假設(shè)樣本之間相互獨立,不考慮空間自相關(guān)性的影響。由于各種生態(tài)學(xué)過程交互作用,樣本間通常具有明顯的空間自相關(guān)性,因此檢驗結(jié)果會存在一定偏差[3]。本文在綜合考慮植物生長和樣方生境空間自相關(guān)性的基礎(chǔ)上,采用生境空間隨機(jī)(生境CSR)、物種空間隨機(jī)(物種CSR)以及物種Thomas3種生態(tài)學(xué)過程零模型,檢驗植物徑向生長與生境之間的關(guān)聯(lián)性。

生境CSR過程假設(shè)植物生長存在空間自相關(guān)性而不同樣方的生境類型之間不存在自相關(guān)性。生境CSR過程用于生成生境隨機(jī)模擬圖,該過程隨機(jī)變換不同樣方的生境類型,而每一種生境類型的總數(shù)量保持不變。物種CSR過程假設(shè)樣方生境類型之間存在空間自相關(guān)性,而植物生長不存在自相關(guān)性。物種CSR過程用于生成植物生長隨機(jī)模擬圖,該過程將植株的空間位置進(jìn)行隨機(jī)化,而樣地內(nèi)總生長量大小保持不變。物種Thomas過程假設(shè)植物生長與樣方生境類型之間空間相關(guān),用于生成具有空間自相關(guān)性的植物生長模擬圖。物種Thomas過程是一種限制性隨機(jī)化過程,在很大程度上保留了原有數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu),因此本文傾向于采用該過程進(jìn)行結(jié)果解釋。

在上述零模型基礎(chǔ)上通過1000次模擬建立置信區(qū)間,比較每個物種徑向生長量的真實值與模擬值：當(dāng)真實值>97.5%的模擬值時,則認(rèn)為物種徑向生長與該生境類型顯著正相關(guān)；當(dāng)真實值<2.5%的模擬值時,認(rèn)為物種徑向生長與該生境類型顯著負(fù)相關(guān)。

本文采用Pearson相關(guān)系數(shù)計算植物生長量與地形變量(海拔、坡度、坡向和凸凹度)之間的關(guān)系,量化地形變量對植物生長的影響。

2 結(jié)果

利用生境CSR過程作為零模型檢驗植物生長與生境關(guān)系,絕大多數(shù)(86.1%)物種的徑向生長與生境顯著相關(guān)；而大果榆(U.macrocarpa)、沙松、簇毛槭、毛榛(Corylusmandshurica)和長白忍冬(L.ruprechtiana)的徑向生長與生境沒有檢測到顯著關(guān)聯(lián)性；在36個物種和4種生境構(gòu)成的144個潛在組合中,33個物種-生境組合呈顯著正關(guān)聯(lián),44個呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。利用物種CSR過程作為零模型,94.4%的物種徑向生長與生境顯著相關(guān)；僅有大果榆和簇毛槭的徑向生長與生境沒有檢測到顯著關(guān)聯(lián)性；38個物種-生境組合呈顯著正關(guān)聯(lián),55個呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。利用物種Thomas過程作為零模型,22個物種(占總物種數(shù)61.1%)的徑向生長與生境顯著相關(guān)；21個物種-生境組合呈顯著正關(guān)聯(lián),24個呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(表1,表2)。

表1 樹種徑向生長與生境的關(guān)聯(lián)性

CSR: 完全空間隨機(jī), Complete Spatial Randomness; H：生境; +: 正關(guān)聯(lián), -: 負(fù)關(guān)聯(lián), N: 中性

表2 樹種徑向生長與生境顯著關(guān)聯(lián)性統(tǒng)計

+:正相關(guān), -:在負(fù)相關(guān), N:中性

物種Thomas過程檢驗到22個物種與生境顯著關(guān)聯(lián),其中灌木和亞喬木徑向生長具有類似的生境偏好,喬木則與它們存在明顯差異：灌木和亞喬木與生境1正關(guān)聯(lián),與生境2和生境4負(fù)關(guān)聯(lián)；喬木在不同生境中同時存在正、負(fù)關(guān)聯(lián)性,但在生境1中負(fù)關(guān)聯(lián)占優(yōu)勢,生境4中正關(guān)聯(lián)占優(yōu)勢(圖2)。

圖2 生活型對物種-生境關(guān)聯(lián)性的影響Fig.2 Effect of different life forms on the associations between species and habitats

利用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗生長量與地形變量之間的關(guān)系。除大果榆、沙松、簇毛槭、翅衛(wèi)矛(Euonymusmacropterus)和東北山梅花之外,其余物種都至少與一種地形變量顯著相關(guān),占物種總數(shù)的86.1%。25個物種的生長與海拔顯著相關(guān)(正相關(guān)10個,負(fù)相關(guān)15個)；22個物種的生長與坡度顯著相關(guān)(正相關(guān)10個,負(fù)相關(guān)12個)；20個物種的生長與凸凹度顯著相關(guān)(正相關(guān)11個,負(fù)相關(guān)9個)；13個物種的生長與坡向顯著相關(guān)(正相關(guān)6個,負(fù)相關(guān)7個)。

3 討論

利用物種Thomas過程檢驗植物生長與生境關(guān)聯(lián)性更加保守和可靠?；谠撨^程,群落中超過60%的物種表現(xiàn)出明顯的生境關(guān)聯(lián)性,說明生境差異是影響溫帶針闊混交林中樹木徑向生長的重要因素。樣地內(nèi)大約70%的喬木樹種與生境顯著關(guān)聯(lián),而灌木樹種卻不足40%,說明喬木的徑向生長對地形狀況更加敏感。相對于地形差異,灌木的生長則更容易受到林冠結(jié)構(gòu)、林下光照條件等因素的影響[25]。本文顯示亞喬木和灌木的生境偏好較為類似,而與喬木存在明顯不同,反映了不同生活型的樹種在資源利用上的差異性和互補(bǔ)性：在地形條件優(yōu)越的生境中,樹木生長所必須的水分、光照以及礦質(zhì)元素等資源相對充足,喬木生長迅速,喬木的生長狀況會對林下微環(huán)境產(chǎn)生顯著影響[26],在喬木生長良好的生境中,林分郁閉度高、林下光照減弱,光因子成為林下植物的主要限制因子,因此灌木和亞喬木生長相對緩慢；相反,在地形條件惡劣的生境中,由于資源相對貧乏,喬木的生長受到限制、林冠開闊,灌木和亞喬木能夠獲得充足的光照,反而容易實現(xiàn)快速生長[27]。

本研究中生境1處于低海拔區(qū)域,地勢平緩、水分充足,但由于歷史采伐干擾較重,先鋒樹種較多、林下光照相對充足。在這種情況下喬木與生境1的關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為既存在正關(guān)聯(lián)也存在負(fù)關(guān)聯(lián)但以負(fù)關(guān)聯(lián)為主,而灌木和亞喬木與生境1的關(guān)聯(lián)性則主要表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)或者中性。生境2和生境3屬于由低海拔到高海拔的過渡區(qū)域,具有一定的坡度,坡度會造成到土壤中水分和礦質(zhì)元素的流失[28- 29],受此影響,這兩類生境中樹木的生長很少表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。生境2和生境3的區(qū)別在于：生境2屬于半陰坡,生境3屬于半陽坡,生境3的光照條件優(yōu)于生境2；同時生境2的坡度更大,林分郁閉度通常會隨著坡度的增加而增大[29],導(dǎo)致生境2中灌木和亞喬木可獲得的光照進(jìn)一步減少。因此,在生境2中樹木生長表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的情況較為普遍,其中的灌木和亞喬木生長尤其明顯；但在生境3中樹木的生長則全部表現(xiàn)為中性。生境4處于高海拔區(qū)域,同樣具有一定的坡度,屬于半陽坡,光照條件良好,有利于喬木樹種的生長,而灌木和亞喬木則主要呈現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)或中性。

譜系保守性假說認(rèn)為親緣關(guān)系較近的物種擁有較為相似的性狀特征,因此對生境的需求也比較相似[30- 31],Gunatilleke等[32]認(rèn)為生長在同一區(qū)域的近緣物種在耐陰性、養(yǎng)分利用等方面存在差異,從而確保近緣物種共存。熱帶雨林的相關(guān)研究表明生長在同一區(qū)域的近緣物種之間往往表現(xiàn)出不同的生境關(guān)聯(lián)性[32- 33]。本文包含兩個以上物種的屬共有9個,除樺木屬的白樺(Betulaplatyphylla)和楓樺(B.costata)均未表現(xiàn)出顯著生境偏好外,其余8個屬的同屬物種之間生境關(guān)聯(lián)性差異明顯。例如,水曲柳(Fraxinusmandshurica)和花曲柳(F.rhynchophylla)同為木犀科梣屬植物,但水曲柳的生長與生境1正關(guān)聯(lián),而花曲柳的生長與生境4正關(guān)聯(lián)；春榆、裂葉榆和大果榆同為榆科榆屬植物,但春榆的生長與生境1正關(guān)聯(lián)、裂葉榆的生長與生境4正關(guān)聯(lián),而大果榆的生長則沒有表現(xiàn)出顯著的生境偏好。以上結(jié)果表明,溫帶森林近緣物種之間同樣產(chǎn)生了生境利用性分化,以滿足物種生長和共存的生態(tài)需求。物種對環(huán)境條件的利用依賴于物種所具有的某些關(guān)鍵性狀,同時,物種的性狀組成往往又決定了物種的生長狀況[34- 35]。因此,更加深入的物種-生境關(guān)聯(lián)性研究,需要結(jié)合樹木的性狀組成以及系統(tǒng)發(fā)育特征,檢驗樹木的功能性狀對生境差異的響應(yīng),進(jìn)一步深刻揭示境森林群落中樹木生長與生境之間的關(guān)聯(lián)機(jī)制。

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Habitat associations of tree growth in a coniferous and broad-leaved mixed forest in Jiaohe, Jilin Province

HAO Minhui1, ZHANG Zhonghui2, ZHAO Shanshan2, ZHAO Xiuhai1, BAIKETUERHAN Yeerjiang3, ZHANG Chunyu1,*

1TheKeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2AcademyofForestryResearchofJilinProvince,Changchun130033,China3CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China

The goal of this study was to determine the relative contribution of habitat differentiation on the radial growth of forest trees and to understand some underlying ecological mechanisms that may affect these relationships. Forest growth data for the period 2009 to 2014 were collected in a 21.12 hm2stem-mapped temperate coniferous and broadleaved forest in Jiaohe, Jilin Province. Based on habitat type classifications, three ecological null models, Habitat Complete Spatial Randomness (CSR) Process, Species Complete Spatial Randomness Process and Species Thomas Process were employed to test the significance of radial growth-habitat associations. Furthermore, Pearson correlation analysis was used to explore the influence of topographical variables on radial growth. A total of 36 species were included in the analysis. The following results were obtained: (1) Sixty one percent of radial growth exhibited significant associations with habitat types based on the Species Thomas Process; whereas for the Species CSR Process and the Habitat CSR Process the corresponding percentages were 94.4% and 86.1%, respectively. (2) Comparing the discrepancies among species of different life forms, we found that the habitat preferences of shrubs and small trees were similar, whereas trees had significantly different habitat preferences. The radial growth of shrubs and small trees were positively associated with habitat type 1 at a relatively low altitude and on flat terrain, but were negatively associated with habitat types 2 and 4, which had a relatively high elevation and on steep slopes. Conversely, trees were positively associated with habitat type 4, but negatively associated with habitat type 1. Furthermore, the radial growth of trees was highly sensitive to habitat heterogeneity when compared with that of shrubs and small trees. (3) Pearson correlation analysis indicated that up to 86.1 percent of growth rates were significantly correlated with one or more topographical variables. Among the four topographical variables evaluated, elevation turned out to be the most influential factor for radial growth, followed by slope and convexity, whereas aspect was the least influential. The results of this study suggest that habitat heterogeneity and niche differentiation have a considerable effect on radial growth in the temperate coniferous and broadleaved forest.

radial growth; habitat; topography; habitat differentiation; life form

國家自然科學(xué)基金項目(31670643, 31600480)

2016- 03- 03; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603030376

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zcy_0520@163.com

郝珉輝, 張忠輝, 趙珊珊, 趙秀海, 葉爾江·拜克吐爾漢, 張春雨.吉林蛟河針闊混交林樹木生長與生境的關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報,2017,37(10):3437- 3444.

Hao M H, Zhang Z H, Zhao S S, Zhao X H, Baiketuerhan Yeerjiang, Zhang C Y.Habitat associations of tree growth in a coniferous and broad-leaved mixed forest in Jiaohe, Jilin Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3437- 3444.