劉文亭， 衛(wèi)智軍,*, 呂世杰, 王天樂, 張 爽

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院, 呼和浩特 010019 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學理學院, 呼和浩特 010018

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放牧對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

劉文亭1， 衛(wèi)智軍1,*, 呂世杰2, 王天樂1, 張 爽1

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院, 呼和浩特 010019 2 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學理學院, 呼和浩特 010018

放牧干擾對草原植物多樣性影響機制是放牧生態(tài)學研究的核心問題。以內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的短花針茅荒漠草原的長期放牧控制實驗為平臺,系統(tǒng)研究了放牧調(diào)控下植物多樣性隨組織尺度轉(zhuǎn)換的影響,為荒漠草原植物多樣性尺度推繹提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果顯示：1)現(xiàn)存草地物種數(shù)未放牧最高,適度放牧次之,重度放牧最低,差異體現(xiàn)在多年生雜類草和一年生草本2個功能群上,且各功能群的權(quán)重基本不受放牧強度影響；2)群落尺度,放牧強度沒有顯著影響豐富度指數(shù),未放牧小區(qū)的植物Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)大于適度放牧小區(qū),顯著大于重度放牧小區(qū)(P<0.05)；功能群尺度,多年生禾草與一年生草本的多樣性指數(shù)對放牧無顯著響應(yīng),多年生雜類草的多樣性指數(shù)未放牧小區(qū)最高,適度放牧小區(qū)次之。3)Godron群落穩(wěn)定性指數(shù)顯示,適度放牧的小區(qū)穩(wěn)定性高于未放牧小區(qū)和重度放牧小區(qū)。研究表明,放牧強度的上升使短花針茅荒漠草原不同組織尺度植物多樣性降低,但群落穩(wěn)定性結(jié)果顯示適度放牧的草地表現(xiàn)出了更高的穩(wěn)定性,植物多樣性與穩(wěn)定性的權(quán)衡將是合理制定區(qū)域科學放牧強度的重要途徑。

植物多樣性；組織尺度；放牧強度；短花針茅荒漠草原；穩(wěn)定性

生物多樣性是當前生態(tài)學領(lǐng)域的重大科學問題[1- 2]。以往的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能及維持機制的研究中,草地生態(tài)系統(tǒng)以其巨大的土地面積、過頻的人類干擾、較強的實驗操控性贏得了研究人員的重視[3- 4]。家畜通過采食等(下行作用,Top-down)作用植株個體生存來操控天然草地植物多樣性[5],因此,揭示放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的影響過程,對于草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性保育和可持續(xù)利用具有重要的意義。

生態(tài)學現(xiàn)象均不同程度地表現(xiàn)出尺度依賴性,即在相應(yīng)的空間尺度、時間尺度或組織尺度背景下來開展相應(yīng)研究[6]。物種多樣性是基于低組織尺度的數(shù)量特征來獲得高組織尺度研究范疇的運算方法,表征的是低組織尺度的植物多樣性,但卻是高組織尺度的概念,即通常研究的物種多樣性體現(xiàn)的是群落這一尺度的概念。物種多樣性與功能群成員多樣性盡管是基于物種的數(shù)量特征計算,但前者體現(xiàn)的是群落的概念,后者是功能群的概念[7]。這亦提供了一個思路,在研究植物多樣性時,可通過擴張研究尺度來俯瞰植物多樣性,亦可縮小研究尺度將局部細節(jié)展漏無疑,這將更有利于理解和簡化生態(tài)系統(tǒng)過程[8]。

放牧家畜是草地群落組成的直接管理者,研究認為,高植物多樣性條件下,家畜擁有更多的機會去選擇其喜食的物種或物種組合[9],頻繁地在不同物種間進行嘗試,而家畜個體的數(shù)量增加會增大其選擇的積累效應(yīng),導(dǎo)致草地多樣性差異。模擬實驗顯示,物種或功能群去除促進了保留種的生長,功能群間的競爭關(guān)系通過保留種或其相應(yīng)功能群的補償生長進而穩(wěn)定[10]。而群落結(jié)構(gòu)簡單,層次分明,物種較少并以強旱生多年生叢生小禾草為主導(dǎo)的短花針茅荒漠草原,植物多樣性對放牧干擾如何響應(yīng)？本研究依托于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗的短花針茅荒漠草原建立的長期放牧平臺作為模式生態(tài)系統(tǒng),從植物組織尺度入手,以期回答以下問題：1)不同放牧強度的草地群落的物種組成如何變化,是否存在積極響應(yīng)的物種或功能群？2)在群落上,植物物種多樣性對放牧強度的響應(yīng)有何不同？進一步其每個功能群成員(多年生禾草、灌木、半灌木、多年生雜類草和一年生草本)對放牧強度的響應(yīng)又有何差異,是否與群落尺度的多樣性變化相一致？揭示荒漠植物組成、多樣性及穩(wěn)定性對放牧的響應(yīng),對制定干旱區(qū)荒漠草原的放牧管理制度提供數(shù)據(jù)支撐與理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟蘇尼特右旗朱日和鎮(zhèn)(112°47′11.2″E,42°15′48.7″N)的牧區(qū)進行。該地區(qū)地形平坦,有明顯的鈣積層,主要分布在10—30cm。土壤為淡栗鈣土,腐殖質(zhì)層厚5—10cm。2012—2014年平均降水量230.9mm,而60%—80%的降水集中在牧草生長旺季的7月到9月,蒸發(fā)量2500mm,大多數(shù)年受到不同程度的干旱威脅。2012—2014年月平均溫度較為接近,年平均氣溫5.9℃,月平均最高溫度24.45℃,最低溫度-16.28℃。優(yōu)勢種為短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、堿韭(Alliumpolyrhizum),伴生寸草苔(Carexduriuscula)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、戈壁天門冬(Asparagusgobicus)、木地膚(Kochiaprostrata)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、乳白花黃芪(Astragalusgulactites)等。

圖1 放牧試驗處理設(shè)計圖Fig.1 Design diagram of grazing treatment

1.2 試驗地設(shè)置與取樣方法

放牧試驗從2010年開始,每年5月開始放牧,10月底放牧終止,期間采用連續(xù)放牧方式,晚上羊群在樣地不歸牧,不進行補飼。試驗平臺設(shè)有放牧季節(jié)調(diào)控、放牧強度調(diào)控與放牧強度下季節(jié)調(diào)控3種實驗方案,而本研究試圖從放牧強度這一角度來解釋植物多樣性對放牧的響應(yīng),故抽取適度放牧(MG)、重度放牧(HG)、不放牧(NG)這3種處理方式(圖1)。每個處理均設(shè)有3次重復(fù),共9個試驗小區(qū)。每個實驗小區(qū)面積約2.60hm2。適度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)分別放牧健康的大小、體重、性別基本一致的蘇尼特羊5和8只,載畜率為0.96只羊 hm-2a-1和1.54只羊 hm-2a-1。每年植物生長高峰期(8月)進行取樣,每個試驗小區(qū)隨機調(diào)查10個1m×1m樣方。每個樣方主要調(diào)查指標為物種數(shù)、密度(叢生型植物為分株數(shù),非叢生型禾草植物為個體數(shù))。每年共調(diào)查90個樣方,本研究的數(shù)據(jù)取自2012—2014年,共270個樣方。

1.3 功能群劃分

以生活型為依據(jù)把群落劃分為4類[8]：1)多年生禾草(PG)；2)灌木、半灌木(SS)；3)多年生雜類草(PF)；4)一年生草本(AB)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 多樣性指標的計算

科學測定區(qū)域生境內(nèi)的多樣性時,通常以群落內(nèi)物種數(shù)及其相對多度為基礎(chǔ),來反映生境內(nèi)物種間長期競爭而形成的多物種共存關(guān)系。豐富度指數(shù)體現(xiàn)了群落內(nèi)物種數(shù)量,但忽略了優(yōu)勢種和稀有種對多樣性貢獻大小的差異,且易受野外取樣面積的影響,在應(yīng)用時需與Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)等結(jié)合起來才更為準確。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是群落內(nèi)物種多樣性和異質(zhì)性程度的參數(shù),綜合反映群落物種豐富度和均勻度,但卻忽略了物種組成因素。Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)所表達的信息與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相反,反映了各物種數(shù)量的變化情況,其數(shù)值越大,說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻,優(yōu)勢種的地位越突出。Pielous均勻度指數(shù)則體現(xiàn)了各群落內(nèi)物種個體數(shù)分布的均勻程度。具體公式如下：

物種豐富度

R=S

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Pielous均勻度指數(shù)

式中,S代表物種數(shù),N代表所有物種的多度,Ni代表第i個物種的多度,Pi=Ni/N。

1.4.2 群落穩(wěn)定性指數(shù)

采用Godron穩(wěn)定性測定方法評價群落的穩(wěn)定性[11]。以試驗小區(qū)所有樣方為單位,將群落中不同植物種的頻度由大到小排序,把植物的頻度換算成相對頻度,按相對頻度由大到小的順序逐步累積相加,與此同時,逐一對應(yīng)累積植物總物種數(shù)倒數(shù),采用模擬散點所得平滑曲線的方程與坐標軸第一象限的曲線y=1-x連接的對角直線來判斷累積植物總物種數(shù)倒數(shù)與累積相對頻度比值的交點坐標,0.2/0.8是群落的穩(wěn)定點,交點坐標距離越接近0.2/0.8,群落就越穩(wěn)定。

1.5 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析過程在SAS 9.0和Excel 2007中完成。對植物群落、功能群密度、頻度進行數(shù)據(jù)整理,并計算最大值、上四分位數(shù)、中位數(shù)、下四分位數(shù)、最小值來表征數(shù)據(jù)位置和分散情況的信息,并分析群落中各功能群所的比例,用變異系數(shù)(CV)表征相同放牧處理內(nèi)功能群多樣性的變異特征,計算方法為標準差除以平均值。對不同放牧強度下群落內(nèi)物種與群落內(nèi)各功能群的豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielous均勻度指數(shù)進行單因素方差分析,并進行Duncun多重比較,數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差表示。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成與功能群對放牧的響應(yīng)

野外調(diào)查數(shù)據(jù)顯示(表1),短花針茅荒漠草原植物共有10科24種,禾草科(16.67%)、百合科(20.83%)、菊科(20.84%)所占比例大于其他科植物的總和,之后依次為豆科和藜科。對不同放牧強度的比較發(fā)現(xiàn),未放牧的草地物種組成(23種)最豐富,適度放牧的草地次之(16種),而適度放牧和重度放牧的草地物種組成數(shù)基本一致。進一步分析,物種組成差異主要由兔唇花、棘豆、叉枝鴉蔥、冷蒿、二裂委陵菜、牻牛兒苗與畫眉草等引起,且集中于多年生雜類草和一年生草本這2個功能群中。

放牧處理植物功能群統(tǒng)計結(jié)果(表2)顯示,僅有未放牧草地的灌木、半灌木的比例顯著大于適度放牧和重度放牧的草地(P<0.05),未放牧處理草地的多年生禾草、多年生雜類草和一年生草本的比例均與放牧處理草地無顯著性差異；變異系數(shù)重度放牧處理最高,未放牧次之,適度放牧最低。

表1 短花針茅荒漠草地的物種組成及功能群成員

1代表有相應(yīng)物種,0代表無相應(yīng)物種

表2 短花針茅荒漠草地植物功能群的統(tǒng)計結(jié)果

2.2 物種多樣性與功能群成員多樣性

在群落上,如圖2所示,放牧強度沒有顯著影響豐富度指數(shù)(以平均值為基礎(chǔ)來進行統(tǒng)計),而未放牧小區(qū)豐富度指數(shù)最大值與最小值(11,4)均大于重度放牧小區(qū)(9,3)。Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的結(jié)果規(guī)律一致,未放牧處理顯著大于重度放牧處理(P<0.05)；且同樣適用于各多樣性指數(shù)最大值。而極差方面,適度放牧小區(qū)數(shù)值最小。

在功能群上(圖3),多年生禾草與一年生草本的各多樣性指數(shù)對放牧無顯著性響應(yīng)。在豐富度指數(shù)方面,未放牧(0.93±0.09)與適度放牧處理(0.79±0.08)灌木、半灌木顯著大于重度放牧的小區(qū)(0.52±0.08),其他功能群則對不同的放牧強度無顯著性差異。在Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)上,未放牧處理的多年生雜類草顯著高于重度放牧小區(qū)(P<0.05),而這一現(xiàn)象同樣適用于Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)。

圖2 短花針茅荒漠草原植物物種多樣性指數(shù)(平均值±標準誤差)Fig.2 Plant species diversity index in Stipa breviflora desert grassland (mean ± SE)不同大寫字母表示存在顯著性差異;NG: 不放牧 No grazing; MG: 適度放牧 Moderate grazing; HG: 重度放牧 Heavy grazing

圖3 短花針茅荒漠草原植物功能群多樣性指數(shù)(平均值±標準誤差)Fig.3 Plant functional groups diversity index in Stipa breviflora desert grassland (mean ± SE)圖中3種處理從左向右依次未放牧、適度放牧、重度放牧,每組處理分為4個功能群,從左向右依次為多年生禾草、灌木半灌木、多年生雜類草、一年生草本;不同小寫字母表示存在顯著性差異

2.3 放牧強度對群落Godron指數(shù)的影響

將短花針茅荒漠草原群落累積相對頻度與總物種數(shù)的倒數(shù)一一對應(yīng),繪制種總數(shù)倒數(shù)累積-相對頻度累積的散點圖(圖4),之后完成平滑曲線的模擬。適度放牧、重度放牧和未放牧草地群落相應(yīng)的交點坐標分別為(0.16, 0.83)、(0.08, 0.91)、(0.12, 0.87)。離群落穩(wěn)定點(0.2, 0.8)距離最近的是適度放牧的草地群落,其次是未放牧的草地群落,離群落穩(wěn)定點最遠的是重度放牧群落。

圖4 短花針茅荒漠草原植物群落Godron散點圖Fig.4 Godron scatter graphs of plant community in Stipa breviflora desert grassland

3 討論

3.1 不同放牧強度下短花針茅荒漠草原的物種組成及功能群內(nèi)成員

短花針茅荒漠草原不同放牧強度小區(qū)植物共有10科24種,其中禾草科、百合科、菊科植物種類最多。短花針茅、無芒隱子草、寸草苔、木地膚、錦雞兒、天門冬等均穩(wěn)定出現(xiàn)于不同放牧強度的草地中(表1),這是因為盡管綿羊個體間存在差異(如食性選擇、行走路線等),但長期的采食等行為干擾誘使荒漠草原優(yōu)勢種或優(yōu)勢功能群組成與結(jié)構(gòu)發(fā)生演變[12],但亦有部分物種對環(huán)境有著極強的適應(yīng)力,如多年生叢生禾草的短花針茅、無芒隱子草雖多是矮小的禾草,組成了荒漠草原獨特的以強旱生多年生叢生小禾草為主導(dǎo)的植物群落[13]。說明草原植物群落中,優(yōu)勢種保持了其較強的競爭優(yōu)勢,擁有絕對的統(tǒng)治地位。

此外,木地膚、狹葉錦雞兒、天門冬、茵陳蒿、阿爾泰狗娃花、堿韭、銀灰旋花、乳白花黃芪、細葉蔥、櫛葉蒿、豬毛菜也出現(xiàn)在各放牧強度處理中(表1),說明這些物種具有耐牧屬性。研究認為,這是家畜在采食時遺留的排泄物或口液等過程誘使植物形成補償效應(yīng)[14],使其仍保持較強的競爭優(yōu)勢,導(dǎo)致群落中部分物種或由其所組成的功能群(未放牧處理的多年生禾草、多年生雜類草和一年生草本的權(quán)重均與放牧草地無顯著性差異)受放牧影響的結(jié)果表現(xiàn)維持不變(表2)。一般研究認為,判斷生物多樣性高低的重要指標即群落中是否擁有大量的稀有種[15],這些物種遭受干擾或破壞的過程中,其相應(yīng)的生物多樣性和生態(tài)功能都異常脆弱。相反,群落中優(yōu)勢種占有大量資源,直接或間接的控制著其他物種的存活,擁有絕對的統(tǒng)治地位,對生態(tài)系統(tǒng)功能起主導(dǎo)作用[13]。根據(jù)以上論述,本研究認為盡管稀有種和優(yōu)勢種對植物多樣性的研究極其重要,但在計算現(xiàn)存植物群落的多樣性過程中,草地本身耐牧種的數(shù)量特征才是判斷其植物多樣性高低的決定性因素。

3.2 不同放牧強度對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響

草原放牧系統(tǒng)是人類生存、生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)之一,其可持續(xù)生產(chǎn)和有效的生態(tài)服務(wù)功能關(guān)鍵在于維持該系統(tǒng)的動、植物之間質(zhì)量方面的平衡,而生物多樣性的關(guān)系就是其中的主要反映[15]。在群落尺度上,未放牧處理多樣性指數(shù)顯著大于重度放牧小區(qū)(P<0.05),適度放牧小區(qū)大于重度放牧小區(qū)(圖2)。這可能是因為放牧家畜通過改變局部植物種的定植與滅絕速率,動態(tài)調(diào)控植物群落的多樣性,當局部物種的滅絕速率高于定植速率,引起局部物種豐富度的降低[16]；也有研究認為,放牧條件會改變草地物種間的競爭強度,致使一些在競爭上占劣勢的植物種因競爭而被排除,導(dǎo)致群落中物種多樣性降低[17]。但豐富度指數(shù)卻無顯著性差別(圖2)。這是因為放牧家畜使草地出現(xiàn)較為可觀的空余生態(tài)位,增加種庫植物可植入的利用位點,提高了草地植物的繁殖與分布范圍,加之短花針茅荒漠草原本身結(jié)構(gòu)簡單,物種數(shù)較少[13],同時豐富度指數(shù)僅考慮調(diào)查樣方內(nèi)的物種數(shù)量,并未體現(xiàn)優(yōu)勢種或稀有種對多樣性貢獻量。

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的結(jié)果顯示,未放牧草地具有的物種多樣性高、均勻程度高和優(yōu)勢種地位高的特點,適度放牧草地次之,重度放牧草低最低。這似乎與中度干擾假說不符,其假說認為,適度干擾使得草地生境異質(zhì)性增加,抑制了原優(yōu)勢種群的競爭能力,這就為新個體、特別是原有競爭力弱的物種提供了更大生存空間,新個體還未完全發(fā)育便會受到干擾,優(yōu)勢種群始終不能建立,致使群落保持較高的多樣性[18]。事實上,家畜采食是一個非常復(fù)雜的生態(tài)過程,家畜不僅影響植物多樣性,植物也會形成相應(yīng)的對策來限制家畜的行為[19],當某一植物個體與適口性較高的物種共存形成鄰居關(guān)系時,動物被更適口的植物吸引,從而減少了對該物種的采食[20]。而在物種相對較少短花針茅荒漠草原中,短花針茅與無芒隱子草在群落中占有絕對優(yōu)勢地位,在其之上,狹葉錦雞兒等適口性較差的物種穩(wěn)定生長,在其之下,生長著棘豆、二裂委陵菜、畫眉草等低矮植物[13],綿羊仔覓食過程中優(yōu)先選擇適口性較高的物種,從而打破原有草地的平衡,而隨著放牧強度增加,優(yōu)勢種的地位在群落中逐漸降低；此外,調(diào)查群落內(nèi)適口性差的物種數(shù)量的差異也會隨著放牧強度的增加被放大,從而使得Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)降低。

植物功能群是對局地環(huán)境有相似表現(xiàn)的一類物種組合[21],它是基于植物生理生化、形態(tài)表現(xiàn)、行為模式、生活史或與其生態(tài)系統(tǒng)過程相關(guān)的一些生物學特性來劃分的。已有研究指出,家畜的選擇性采食僅發(fā)生于群落的物種尺度上[22-23],且選擇的強度直接影響群落的植被組合[23]。但對于本研究所在地的群落物種較少、結(jié)構(gòu)簡單、功能群成員易區(qū)分的短花針茅荒漠草原而言,家畜采食行為并不需要較高的學習成本,即隨著可利用物種組合數(shù)減少,動物于群落尺度去選擇功能群的機會減少,取而代之的是集中精力去選擇每個功能群下的物種。如果某一功能群下的某一物種家畜個體均喜食,則家畜對功能群下植物多樣性所產(chǎn)生累加效應(yīng)將進一步增大,這對植物多樣性的影響會比群落尺度下物種多樣性的作用更強；此外,本研究將每一個功能群的地位人為的置于所研究的頂端水平,來試圖說明在群落尺度下的每個相對獨立的功能群所對應(yīng)成員的物種多樣性,是群落中物種對不同放牧強度的響應(yīng)的再次簡化過程。這從家畜的角度進一步解釋了每個功能群內(nèi)植物多樣性對不同放牧強度的響應(yīng)機制。

3.3 不同組織尺度植物多樣性的意義

在生態(tài)學研究過程中,生態(tài)學現(xiàn)象或問題都不同程度地表現(xiàn)出尺度依賴性,即在相應(yīng)的空間尺度、時間尺度或組織尺度這一大背景下來開展相應(yīng)的生態(tài)學研究。本研究以植物組織尺度為基礎(chǔ),試圖從等級系統(tǒng)來解釋放牧強度對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響。從群落尺度入手,分析比較不同放牧強度草地的物種組成與功能群內(nèi)成員,在現(xiàn)存物種的基礎(chǔ)上,通過分析不同放牧強度草地多樣性指數(shù),來探討放牧家畜如何影響天然草地的植物多樣性過程,但事實上,僅從這一尺度還無法確實局部放大植物多樣性與家畜行為的影響過程。接著將研究尺度縮小到功能群上,意味著將群落內(nèi)植物多樣性的細節(jié)放大,因為每個功能群內(nèi)物種數(shù)的減少或增多與相對多度的變化對多樣性指數(shù)的變化將更為敏感,這進一步揭示了放牧家畜對植物多樣性造成的影響。

盡管本研究結(jié)果顯示放牧強度不同程度的影響了短花針茅荒漠草原植物的多樣性,但群落穩(wěn)定性結(jié)果顯示出適度放牧草地表現(xiàn)出更高的穩(wěn)定性。放牧是草地經(jīng)營管理的重要方式,因此,植物多樣性與穩(wěn)定性的權(quán)衡將是合理制定科學放牧強度的重要途徑。

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The impacts of grazing on plant diversity inStipabrevifloradesert grassland

LIU Wenting1, WEI Zhijun1,*, Lü Shijie2, WANG Tianle1, ZHANG Shuang1

1InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,Huhhot010019,China2InnerMongoliaAgriculturalUniversity,CollegeofScience,Huhhot010018,China

Grassland plant diversity is a core issue in grazing ecology. We examined the effects of grazing intensity on plant diversity across four levels of organization (plant individual, species, functional group, and community) inStipabrevifloradesert grassland using a six-year sheep grazing experiment in Sonid Right Banner, Xilingol, Inner Mongolia Autonomous Region of China. Species richness was greater in the no-grazing plot than in the moderate- and heavy-grazing plots. The differences were due to two functional groups, perennial forbs and annual forbs. The relative weight of each functional group was not affected by grazing intensity. At the community scale, grazing intensity did not significantly affect richness. However, the Simpson ecological dominance index, Shannon-Wiener diversity index, and Pielou evenness index of no-grazing plot plant communities were greater than those of the moderate-grazing plot and significantly greater than those of the heavy-grazing plot (P<0.05). At the functional group scale, the diversity indices of perennial grasses and annual herbs had no significant responses to grazing. The diversity index of no-grazing plot plants was greater than those of moderate- and heavy-grazing plots; the moderate-grazing plot diversity index was higher than that of the heavy-grazing plot.Stipabrevifloradesert grassland communities were all unstable to some degree, but the moderate-grazing plot stability was greater than those of the no- and heavy-grazing plots. Our research suggests that an increase in grazing intensity will decrease plant diversity at multiple levels of organization inStipabrevifloradesert grasslands. However, moderate-grazing grasslands were relatively stable. Therefore, the balance of plant diversity and stability will be an important way for developing the regional scientific grazing intensity.

plant diversity; organizational scale; grazing intensity;Stipabrevifloradesert grassland; stability

國家自然科學基金項目(31460126)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2014CB138805)；國家科技支撐計劃(2012BAD13B00)；內(nèi)蒙古自然科學基金(2015MS0349)

2016- 03- 12; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603120435

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmndwzj@163.com

劉文亭， 衛(wèi)智軍, 呂世杰, 王天樂, 張爽.放牧對短花針茅荒漠草原植物多樣性的影響.生態(tài)學報,2017,37(10):3394- 3402.

Liu W T, Wei Z J, Lü S J, Wang T L, Zhang S.The impacts of grazing on plant diversity inStipabrevifloradesert grassland.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3394- 3402.