徐 婷, 趙成章, 韓 玲, 鄭慧玲, 馮 威, 段貝貝

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

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張掖濕地旱柳葉水勢(shì)與中脈性狀的關(guān)聯(lián)性

徐 婷, 趙成章*, 韓 玲, 鄭慧玲, 馮 威, 段貝貝

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護(hù)與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物葉水勢(shì)和中脈性狀是反映葉片水力特性的主要參數(shù),二者之間的關(guān)聯(lián)性對(duì)理解植物水分供需平衡的生態(tài)適應(yīng)策略具有重要意義。選擇張掖市黑河干流邊緣的洪泛平原濕地為實(shí)驗(yàn)地,以河岸為起點(diǎn)沿平行河岸線的方向依次設(shè)置近水區(qū)(樣地Ⅰ)、中水區(qū)(樣地Ⅱ)和遠(yuǎn)水區(qū)(樣地Ⅲ)3個(gè)水分梯度樣地,采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)方法(standardized major axis estimation, SMA),研究了對(duì)水分影響下旱柳(Salixmatsudana)葉水勢(shì)與中脈性狀之間的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著土壤含水量減少,旱柳林的高度、密度和郁閉度均持續(xù)降低,旱柳葉片的中脈密度、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(PAR)和葉片溫度(Tleaf)逐漸增加,中脈直徑、比葉面積及葉水勢(shì)、葉綠素含量逐漸減少；不同土壤含水量樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈性狀間的相關(guān)性存在差異(P<0.05),在樣地Ⅰ和樣地Ⅲ葉水勢(shì)與中脈密度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在樣地Ⅱ兩者之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；旱柳葉水勢(shì)與中脈直徑在3個(gè)水分梯度樣地均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。隨著濕地土壤含水量減少,旱柳采取降低葉水勢(shì)、增加中脈密度并減少中脈直徑的資源投資策略,反映了該物種在異質(zhì)生境中具有較強(qiáng)的葉片性狀可塑性,從而有利于其適應(yīng)特殊的濕地生境。

旱柳；葉水勢(shì)；中脈密度；中脈直徑；關(guān)聯(lián)性；土壤水分梯度；張掖濕地

葉片不但是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所,也是整株植物的水力瓶頸,作為安全閥門適時(shí)應(yīng)對(duì)植物可能發(fā)生的災(zāi)難性水力失調(diào)[1]；葉水勢(shì)作為葉片水力性狀的重要指標(biāo),代表植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平,反映植物的各種生理活動(dòng)在生長(zhǎng)季節(jié)受環(huán)境水分條件的制約程度[2],葉片可以通過(guò)調(diào)節(jié)其水勢(shì)的變化來(lái)適應(yīng)外在環(huán)境的改變[1]。葉脈密度在很大程度上影響了整個(gè)葉片的水分供應(yīng)以及葉脈系統(tǒng)對(duì)葉片的支撐效率,并與葉片的光合速率、水分運(yùn)輸以及水的傳導(dǎo)等有密切關(guān)系,反映了葉片蒸騰成本與光合收益之間的權(quán)衡[3- 5]；位于葉片中央大而明顯的中脈(也稱一級(jí)脈)決定了進(jìn)入葉片的水量,承擔(dān)著主要的水分運(yùn)輸和支撐功能；中脈密度通過(guò)對(duì)葉片水分、養(yǎng)分供給和支撐功能的發(fā)揮,很大程度上決定了葉大小的形成[6- 7],中脈直徑表征葉片的水分運(yùn)輸能力,中脈直徑越大,水分運(yùn)輸能力越強(qiáng)[8]。干旱條件下植物吸水困難,植株往往采取降低葉水勢(shì)的策略來(lái)增強(qiáng)自身的吸水能力[1,9],同時(shí)葉片選擇降低中脈直徑并增加中脈密度來(lái)保證對(duì)自身充足的水分供應(yīng)[4,10]。因而,葉水勢(shì)與中脈性狀的協(xié)同變異關(guān)系很可能體現(xiàn)了植物葉片吸水能力和水分供應(yīng)需求間的相互匹配。

濕地環(huán)境中,土壤含水量的梯度變化顯著影響著植物分布和物種多樣性,進(jìn)而影響到植物的功能性狀[11]。植物個(gè)體基本性狀的改變及權(quán)衡資源分配是植物最易采取的、最經(jīng)濟(jì)的環(huán)境適應(yīng)和風(fēng)險(xiǎn)規(guī)避對(duì)策[12],植株往往會(huì)通過(guò)適時(shí)調(diào)節(jié)葉片水勢(shì)、葉脈特征、光合特性等獲取更多有效資源數(shù)量以提高其光合能力并保證水分供需間的平衡。因此從土壤含水量變化的角度研究植物葉水勢(shì)與中脈性狀間的變化規(guī)律及其成因,對(duì)于揭示濕地植物葉片主要性狀間的資源配置策略具有重要的理論意義。

旱柳(Salixmatsudana)是楊柳科柳屬的落葉喬木,根系發(fā)達(dá)、抗風(fēng)能力強(qiáng)、生長(zhǎng)快、易繁殖、耐寒旱,具有防風(fēng)固沙和保持水土等生態(tài)功能,廣泛分布于河灘、湖泊堤岸、渠道及道路邊,已成為中國(guó)北方道路防護(hù)林、沙荒造林及鹽堿濕地植被恢復(fù)的主要樹種[13],在生態(tài)屏障建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[14]。近年來(lái),學(xué)術(shù)界對(duì)干旱脅迫下植物莖葉水勢(shì)的日變化特征[15],不同耕作方式影響下植物水勢(shì)與環(huán)境因子的關(guān)系[16-17],葉脈密度與葉大小[18-19]、光合特性[8,20]的關(guān)系及葉脈直徑對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[21- 22]等方面有較多研究,解釋了植物適應(yīng)特定環(huán)境的性狀塑造,而對(duì)水分影響下植物葉水勢(shì)與中脈性狀關(guān)聯(lián)性的機(jī)理研究尚不深入。鑒于此,本研究以黑河中游張掖段泛洪平原濕地的天然旱柳林為研究對(duì)象,通過(guò)研究旱柳在水分梯度上葉水勢(shì)與中脈性狀的關(guān)系,試圖明晰：(1)不同水分條件下旱柳葉水勢(shì)與中脈密度及中脈直徑存在何種生長(zhǎng)關(guān)系？(2)導(dǎo)致這種生長(zhǎng)關(guān)系存在的主要原因有哪些？旨在豐富對(duì)濕地植物葉性狀建成的種群適應(yīng)性策略的認(rèn)識(shí)和理解。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省黑河流域中游張掖市甘州區(qū)西城驛的洪泛平原濕地,地理位置為38°59′22.3″ N,100°24′33.9″ E,海拔1482.7 m,屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.8℃,≥0℃積溫為2734℃,年均降水量132.6mm,主要集中在6—9月,年均蒸發(fā)量1986.5mm,年日照時(shí)數(shù)3077h。位于祁連山洪積扇前緣和黑河古河道及泛濫平原的潛水溢出地帶,是由河流、草本沼澤、濕草甸等天然濕地組成的復(fù)合濕地生態(tài)系統(tǒng),土壤以礫石土、灰棕荒漠土和草甸土為主,植被分布具有明顯的水平分異特征,以濕生植物、鹽生植物與陸生喬灌林木為主。主要植物有：旱柳、寬苞水柏枝(Myricariabracteata)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、冰草(Agropyroncristatum)、蘆草(Phragmitesaustralis)、節(jié)節(jié)草(Equisetumramosissimum)等。該研究區(qū)位于張掖黑河國(guó)家濕地保護(hù)區(qū)核心區(qū),不存在家畜放牧和人類活動(dòng)等干擾因素。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

黑河干流從鶯落峽進(jìn)入河西走廊,沿河流兩岸形成廣闊的傾斜平原,受季節(jié)性洪水和地下潛水的影響,在河岸邊緣發(fā)育了大片由旱柳、沙棗等喬木和蘆草、芨芨草等草本為主要植被的洪泛平原濕地,受地下水埋深的影響,植被呈現(xiàn)明顯的帶狀分布特征。在實(shí)地考察觀測(cè)的基礎(chǔ)上,選擇一處從河岸邊到濕地與荒漠交界處長(zhǎng)約210m且以旱柳為建群種的濕地進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。首先進(jìn)行水分梯度的劃分,從黑河沿岸以垂直于河岸線的方向間隔100m依次布置3條寬20m、長(zhǎng)210m的平行樣帶,進(jìn)行地下水埋深的測(cè)量(在每條樣帶上從近河岸開始每間隔10m用鐵鏟挖至地下水流出,待水位穩(wěn)定后測(cè)量地下水埋深)。根據(jù)地下水埋深變化規(guī)律,在3條平行樣帶上從河岸邊向濕地邊緣依次設(shè)置3個(gè)70m×260m的樣地(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)(圖1),分別為：1)樣地Ⅰ位于近水區(qū),地下水埋深0.5—1.2m,該地段季節(jié)性淹水,土壤水分一年中大部分時(shí)間處于飽和狀態(tài)；2)樣地Ⅱ位于中水區(qū),地下水埋深1.2—2.0m,該地段一般不會(huì)淹水,土壤水分季節(jié)性飽和；3)樣地Ⅲ位于遠(yuǎn)水區(qū),地下水埋深2.0—2.5m,土壤受河流水位影響極小,土壤含水量不能完全滿足植物生長(zhǎng)。

圖1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置圖Fig.1 Study area and locations of measured plots

1.3 濕地群落學(xué)調(diào)查

每個(gè)樣地中設(shè)置12個(gè)20m×20m的樣方,樣方與樣方之間間隔20m。對(duì)各樣方內(nèi)胸徑≥1cm的每木個(gè)體進(jìn)行群落學(xué)特征調(diào)查,記錄其種名、株高、胸徑、冠幅等指標(biāo),同時(shí)測(cè)定各樣方的群落密度和郁閉度。最后進(jìn)行土壤水分采樣,每個(gè)樣方用土鉆(直徑5cm)在0—100cm分5層間隔20cm取土樣,重復(fù)3次,剔除樣品中明顯的植物根段和枯落物等雜質(zhì),裝入編號(hào)的鋁盒中,帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)均勻混合后在105℃的烘箱內(nèi)烘24h,稱重并計(jì)算各樣地0—50cm土層平均土壤質(zhì)量含水量。

1.4 植物采樣和測(cè)量

1.4.1 植物采樣

在每個(gè)樣地的4個(gè)頂點(diǎn)及對(duì)角線交叉處各選擇1棵長(zhǎng)勢(shì)良好的旱柳作為供試植株(選擇點(diǎn)處沒有旱柳植株的在周邊選取),進(jìn)行旱柳葉取樣。選取冠中部外層4個(gè)方位枝條各1枝,在每個(gè)枝條上選取5片生長(zhǎng)良好的葉片做好標(biāo)記進(jìn)行以下步驟(所有工作借助人字梯來(lái)完成)：

(1)用手持光量子計(jì)(3415F, Walz, Plainfield, USA)對(duì)3個(gè)水分梯度內(nèi)所有供試植株進(jìn)行光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)測(cè)定,測(cè)定位置分別在每個(gè)植株上選取的4個(gè)枝條向外5cm處。

(2)植物光合參數(shù)測(cè)定。選擇晴朗天氣的9:00—12:00進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測(cè)定。光合測(cè)定使用GFS- 3000便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),測(cè)量過(guò)程中使用人工紅藍(lán)光源,光合有效輻射(PAR)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol/mol,相對(duì)濕度(RH)保持在50%—60%,流速設(shè)定為750 μmol/s,葉室面積為8 cm2,對(duì)做好標(biāo)記的每個(gè)葉片記錄3組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計(jì)分析,分別測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、葉片溫度(Tleaf)等參數(shù)[23- 24],對(duì)于不能充滿葉室的葉片,則保存于濕潤(rùn)的封口袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas, USA)測(cè)定葉面積,進(jìn)而計(jì)算Pn和Tr。

(3)用高枝剪獲取標(biāo)記好的小枝,摘下測(cè)量過(guò)光合參數(shù)的葉片,立即用便攜式植物水勢(shì)壓力室(3115, Walz, Santa Barbara, USA)測(cè)量葉水勢(shì),測(cè)量結(jié)束后連同母枝放入塑封袋,編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.4.2 葉性狀的測(cè)量

在實(shí)驗(yàn)室摘除小枝上其余的葉片,小枝以備其他分析：

(2)中脈直徑的測(cè)定 選取每個(gè)小枝上已標(biāo)記過(guò)的5片葉片,先用福爾馬林-乙酸溶液固定(37%甲醛溶液,50%乙醇,和13%冰醋酸溶液)。然后用5%NaOH的乙醇進(jìn)行化學(xué)清理,再用番紅-固綠染色[25],用水包埋呈透明薄膜狀在體視顯微鏡(SMZ168-BL, Motic, Hong Kong, China)下用于中脈性狀的觀測(cè)。在每個(gè)葉片的兩端及中間部位(均包含中脈)選擇3個(gè)視野進(jìn)行拍照,用Motic Images Plus 2.0軟件獲得各個(gè)照片中的中脈直徑,3張照片中得出的平均值即為該葉片的中脈直徑。

(3)葉綠素的測(cè)定 用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502Plus, Walz, New Jersey, USA)測(cè)量每個(gè)葉片上中下3個(gè)部位的葉綠素值,最后求出3次測(cè)量的平均值作為單個(gè)葉片的葉綠素含量；

(4)比葉面積的測(cè)定 將葉片放在80℃的烘箱中烘干48h至恒重,用電子天平(精度為0.0001 g)稱取,記錄葉干質(zhì)量,比葉面積利用葉面積除以葉干質(zhì)量得出。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析主要運(yùn)用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(standardized major axis estimation, SMA)的方法[26]對(duì)旱柳葉水勢(shì)和中脈性狀間的關(guān)系進(jìn)行分析,采用Excel軟件和SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析和方差分析,顯著性水平設(shè)為0.05,方差分析前對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)和正態(tài)分布檢驗(yàn)。

2 結(jié)果分析

2.1 不同樣地土壤平均含水量及旱柳林群落特征

不同樣地旱柳林群落的平均高度、郁閉度均存在顯著差異(P<0.05, 表1)。隨著樣地Ⅰ向樣地Ⅱ、Ⅲ的逐漸過(guò)渡,土壤含水量減少,旱柳林樣地群落的平均高度、郁閉度均呈現(xiàn)逐漸減小趨勢(shì),平均土壤含水量減少49.05%,群落平均高度減少21.13%,郁閉度降低了59.15%,密度降低了66.67%。表明在3個(gè)樣地中,樣地Ⅰ生境條件(土壤含水量處于65%—75%)更適宜旱柳植株的生長(zhǎng)。

表1 不同水分樣地的主要特征(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05),n=60；潮濕: 土壤含水量≥ 60%, 稍潤(rùn): 40%—50%, 干旱: 30%—40%

2.2 不同樣地旱柳葉性狀特征

如表2所示,隨著土壤水分含量的減少,旱柳葉水勢(shì)、中脈直徑、比葉面積和葉綠素含量呈減小趨勢(shì),從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ分別減少了53.42%、33.33%、29.14%和23.23%；旱柳中脈密度、Tleaf、Pn及Tr則均呈增大趨勢(shì),從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ分別增加了27.97%、7.50%、77.81%及55.65%。

(1) 高溫后方鋼管再生混凝土柱表面氧化而呈現(xiàn)暗紅色，顏色變化主要與受熱溫度有關(guān)，受再生粗骨料取代率的影響不大。

表2 不同樣地旱柳葉性狀特征(數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05),n=60

2.3 不同樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈密度的關(guān)聯(lián)性分析

Pearson相關(guān)性分析表明,樣地Ⅰ和樣地Ⅲ旱柳葉水勢(shì)和中脈密度間均存在極顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而樣地Ⅱ存在顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為-0.6855、-0.5903和-1.7052。在水分梯度上,隨著旱柳葉水勢(shì)的降低,中脈密度均呈增加趨勢(shì),表明旱柳葉水勢(shì)和中脈密度之間存在相互制約的權(quán)衡關(guān)系(圖2)。

圖2 不同樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈密度的關(guān)系Fig.2 Relationship between leaf water potential and midrib density of Salix matsudana among different plots

2.4 不同樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈直徑的關(guān)聯(lián)性分析

Pearson相關(guān)性分析表明,3個(gè)樣地中旱柳葉水勢(shì)和中脈直徑間均存在顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.2494、0.2929和0.4360。在水分梯度上,隨著旱柳葉水勢(shì)的降低,中脈密度均呈減小趨勢(shì),表明旱柳葉水勢(shì)和中脈密度之間存在一定的協(xié)調(diào)性(圖3)。

圖3 不同樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈直徑的關(guān)系Fig.3 Relationship between leaf water potential and midrib diameter of Salix matsudana among different plots

3 討論

植物葉片構(gòu)型構(gòu)建與植物生理功能所需的光照、碳投入和水分運(yùn)輸?shù)耐顿Y收益相契合,是植物提高光合效率的生活史策略[27- 28]。葉片性狀特征與植物的資源獲得能力和利用效率密切相關(guān),葉水勢(shì)與中脈性狀的關(guān)聯(lián)關(guān)系可以表征植物各種生理活動(dòng)受環(huán)境水分條件的制約程度和葉片中水分、養(yǎng)分等的傳輸和利用效率,是植物環(huán)境適應(yīng)能力的綜合體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn),旱柳葉水勢(shì)與中脈密度間呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與中脈直徑呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在3個(gè)土壤水分梯度樣地這種相關(guān)性存在差異。在濕地生境中,水分條件在很大程度上影響著其他生物環(huán)境因子的組合與變異,進(jìn)而引起濕地群落環(huán)境發(fā)生分異,生活在異質(zhì)性的植株會(huì)適時(shí)調(diào)整自身莖葉功能性狀間的資源配置模式以提高限制性資源的利用效率和種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)力。

3.1 不同樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈密度的關(guān)聯(lián)性分析

生長(zhǎng)在特定環(huán)境中的植物為了達(dá)到和平衡“生存、生長(zhǎng)、繁殖之三大目的”,會(huì)通過(guò)調(diào)整、轉(zhuǎn)換或補(bǔ)償自身功能,最終表現(xiàn)在植物器官的組織結(jié)構(gòu)及其生理性狀上[29- 31]。本研究發(fā)現(xiàn),3個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈密度均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系,葉水勢(shì)越大,中脈密度越小；生長(zhǎng)在樣地Ⅰ和樣地Ⅲ的旱柳葉水勢(shì)與中脈密度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在樣地Ⅱ兩者之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。旱柳葉水勢(shì)與中脈密度間相關(guān)關(guān)系的水分依賴性,可能與植物為了應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫在葉片結(jié)構(gòu)和功能性狀間所形成的資源分配策略有關(guān)。1)樣地Ⅰ位于河岸邊,在水資源豐沛的環(huán)境中旱柳表現(xiàn)出了繁茂生長(zhǎng)的景象,該樣地旱柳群落的高度和郁閉度最大(表1),造成了強(qiáng)烈的鄰體干擾,致使枝葉間嚴(yán)重遮蔽,不僅改變了群落內(nèi)部的光照強(qiáng)度,而且減少了中下層枝葉可接收的有效光資源數(shù)量,光照條件成為限制植物生存和發(fā)育的主要生境因子。在相對(duì)陰暗的條件下,為了保證有限光環(huán)境中葉片自身最大的碳同化速率和光合能力,旱柳通過(guò)增大比葉面積來(lái)增加葉片內(nèi)捕光表面積數(shù)量(表2),以提高其捕光能力,在資源有限性約束下,影響了中脈密度的構(gòu)建[32]；同時(shí),光照受限使得水蒸氣進(jìn)出葉片表皮的阻力增大,蒸騰作用較弱(表2),減少了植物體內(nèi)水分的進(jìn)一步損失,形成了較高的葉水勢(shì)(表2)。2)樣地Ⅱ位于研究區(qū)的中水區(qū),地下水埋深和土壤含水量適中(表1),濕地群落的高度和郁閉度較樣地Ⅰ顯著下降(表1),實(shí)驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)旱柳種群的聚集強(qiáng)度下降,植株間的間隙增多,地被層草本植物的分布范圍增大,濕地群落喬木之間的鄰體干擾強(qiáng)度減弱,旱柳枝葉間的遮陰現(xiàn)象減少。一方面相對(duì)開闊的群落環(huán)境使得更多的光資源到達(dá)葉片表面,致使葉片蒸騰作用加強(qiáng),較強(qiáng)的蒸騰拉力加速了水分的傳導(dǎo),葉片吸水能力增強(qiáng),水勢(shì)較樣地Ⅰ下降；另一方面中脈密度也是表征葉脈系統(tǒng)機(jī)械支撐能力的主要指標(biāo)[4,33],群落環(huán)境中光照的增強(qiáng)促使旱柳產(chǎn)生大的中脈密度來(lái)對(duì)處于不利生境中的葉片起著良好的支撐作用。3)樣地Ⅲ位于濕地與荒漠的過(guò)渡帶,濕地群落的高度和郁閉度居于較低水平,土壤含水量已經(jīng)為研究區(qū)中最低,旱柳林處于隨機(jī)分布狀態(tài),林間距逐步拉大,遮陰現(xiàn)象完全消失群落高度和郁閉度最小,植物所接受到的光合有效輻射最大,伴隨著較高的凈光合速率和蒸騰速率(表2),為了彌補(bǔ)蒸騰作用的增強(qiáng)導(dǎo)致的葉片失水,旱柳采取降低自身葉片水勢(shì)的策略來(lái)調(diào)節(jié)其體內(nèi)的水勢(shì)梯度,從而增加旱柳葉片的吸水能力[34- 35]；同時(shí)水分的減少致使旱柳投入較多的資源用于構(gòu)建和維持發(fā)達(dá)的中脈和維管束組織,應(yīng)對(duì)水分缺失給植物供水平衡帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn),滿足缺水生境中植物的基本生理需求。旱柳在選擇降低中脈密度的同時(shí),選擇快速增大葉水勢(shì),以節(jié)約資源的消耗,同時(shí)也是旱柳適應(yīng)特定水分生境、提升競(jìng)爭(zhēng)能力和空間拓展能力的一種葉性狀構(gòu)建策略。

3.2 不同樣地旱柳葉水勢(shì)與中脈直徑的關(guān)聯(lián)性分析

植物的生態(tài)策略和適應(yīng)性、響應(yīng)性功能要通過(guò)一系列緊密聯(lián)系的性狀來(lái)實(shí)現(xiàn),其形態(tài)特征和生理特征會(huì)隨著環(huán)境因子的變化而改變,異質(zhì)生境下植物通過(guò)改變自身的性狀特征以克服環(huán)境資源的脅迫[36]。生長(zhǎng)在特定環(huán)境中的植物為了滿足生存適應(yīng)的需求,往往會(huì)形成不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定的水分供應(yīng)策略[37]。葉片是植物進(jìn)行蒸騰作用的主要器官,其產(chǎn)生的蒸騰拉力也是根系向地上部運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿38]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著水分樣地Ⅰ向樣地Ⅱ、Ⅲ的逐漸過(guò)渡,旱柳葉水勢(shì)減小,中脈直徑也逐漸減小,葉水勢(shì)與中脈直徑間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表2, 圖3)。主要成因如下：1)樣地Ⅰ土壤水分含量高,植物體內(nèi)供水充足,葉片吸水能力變?nèi)?水勢(shì)升高；中脈作為葉片中水分運(yùn)輸?shù)氖滓ǖ?決定了進(jìn)入葉片的水量[39],在水分供應(yīng)充足的條件下,葉片需要構(gòu)建大的中脈直徑來(lái)保證其水分運(yùn)輸和蒸騰作用間的協(xié)調(diào)。2)樣地Ⅲ群落郁閉度最小(表2),群落植株可接收到的有效光資源增加,光合有效輻射大(表2),周圍環(huán)境中的水分損失強(qiáng)度增大,葉片長(zhǎng)期處于熱、干、高光的環(huán)境下,使得葉片表面溫度升高(表2),葉片為了散熱不得不提高蒸騰速率來(lái)確保自身的安全,因此選擇降低葉水勢(shì)以便增強(qiáng)自身的吸水能力,從而應(yīng)對(duì)強(qiáng)蒸騰作用下直接導(dǎo)致的葉片失水；同時(shí)該樣地旱柳葉片葉綠素含量低(表2),致使葉片的光合效率降低,導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少,比葉面積變小(表2),光合組織密度減小,葉片需水量減少,較小的中脈直徑亦能滿足對(duì)整個(gè)葉片的水分運(yùn)輸任務(wù),因此葉片減少對(duì)中脈直徑的投資來(lái)實(shí)現(xiàn)資源的最佳配置。3)樣地Ⅱ的植被群落高度、郁閉度及土壤水分均介于樣地Ⅰ和Ⅲ之間,旱柳葉水勢(shì)和中脈直徑的變化采取相似的資源最優(yōu)化的配置策略,即選擇折中光合需求和水分供需平衡間的穩(wěn)步投資,兼顧了植株的光截取和水分輸送等功能需求。因此,旱柳葉水勢(shì)與中脈直徑的關(guān)聯(lián)關(guān)系可能是多種環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果。

4 結(jié)論

葉水勢(shì)與中脈性狀作為植物基本的功能性狀,影響著植物個(gè)體水平的水分利用效率。本研究發(fā)現(xiàn),隨著土壤含水量降低,旱柳葉水勢(shì)、中脈直徑呈下降趨勢(shì),而中脈密度呈增加趨勢(shì),葉水勢(shì)與中脈密度呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系,與中脈直徑呈線性正相關(guān)關(guān)系,反映了泛洪平原濕地旱柳植株應(yīng)對(duì)光照環(huán)境和土壤水分供給水平,適時(shí)調(diào)節(jié)葉片生理生態(tài)特性,優(yōu)化葉水勢(shì)和中脈密度、中脈直徑之間的資源配置模式,實(shí)現(xiàn)資源最大化利用效率的生活史對(duì)策。土壤水分梯度下,旱柳主要葉性狀的分異格局和關(guān)聯(lián)關(guān)系反映了濕地植物的微生境依賴規(guī)律,體現(xiàn)異質(zhì)性生境中植物“趨利避害”的葉片結(jié)構(gòu)與功能性狀的環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制。植物葉性狀的資源分配模式除葉水勢(shì)與中脈性狀的相關(guān)性關(guān)系外,還有其他結(jié)構(gòu)性狀與功能性狀之間的權(quán)衡等內(nèi)容,可以從更多的角度繼續(xù)研究旱柳種群的生長(zhǎng)策略。此外,土壤鹽分也作為重要的土壤基本特性之一,更能夠直接地改變?nèi)郝浣M成與演替。

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Analysis of correlation between leaf water potential and midrib traits ofSalixmatsudanain Zhangye Wetland, China

XU Ting, ZHAO Chengzhang*, HAN Ling, ZHENG Huiling, FENG Wei, DUAN Beibei

CollegeofGeographyandEnvironmentalScience,NorthwestNormalUniversity,ResearchCenterofWetlandResourcesProtectionandIndustrialDevelopmentEngineeringofGansuProvince,Lanzhou730070,China

The hydraulic characteristics of plant leaves can be reflected by leaf water potential and midrib traits. The correlation between the two factors can help to understand the balance between water supply and demand, which is significant for elucidating the ecological adaptation strategies of plants.Salixmatsudana, family Salicaceae, is a deciduous tree with strong roots and wind resistance. As the main tree species used in northern China road shelterbelts, afforestation, and Shahuang saline wetland vegetation restoration,S.matsudanais widely distributed in the floodplains, lake embankment, channels, and roadsides, and plays an important role in ecological barrier construction. There were three main aims of this study: (1) to reveal the relationship between leaf water potential and midrib density, and between leaf water potential and midrib diameter inS.matsudanain different plots; (2) to analyze variation in the relationships along a moisture gradient; and (3) to identify the causes of the observed relationships. The study was conducted in early August of 2015 in a floodplain wetland near Heihe River in Zhangye City, Gansu Province, China (38°59′22.3″ N, 100°24′33.9″ E). Three sample plots, at intervals of 70 m, were set up along a soil moisture gradient ordinally from the area near the water body to the wetland edge, plot I (69.23%), spot Ⅱ (48.38%) and spot Ⅲ (35.27%). GPS was used to record the latitude, longitude, and altitude of each plot; community traits were investigated using a diagonal method, and all individuals ofS.matsudanawere used for measurements of height and canopy. At each plot, 5 individuals ofS.matsudanaat 4 vertices and diagonal intersections were selected for measurements of leaf water potential, midrib diameter, midrib density, chlorophyll, specific leaf area, leaf temperature (Tleaf), photosynthetically active radiation (PAR), net photosynthetic rate (Pn), and transpiration rate (Tr). The standardized major axis (SMA) estimation method was used to examine the covariation between leaf water potential and midrib traits. The main results were as follows. First, with the decrease of soil moisture, the midrib density,Pn,Tr,Tleaf, and PAR increased gradually (P<0.05), while the height, canopy, density, midrib diameter, specific leaf area, leaf water potential, and chlorophyll content ofS.matsudanadecreased gradually (P<0.05). Second, the relationship between leaf water potential and midrib traits varied with soil moisture: there was a highly significant negative correlation between leaf water potential and midrib density at spot Ⅰ and spot Ⅲ (P<0.01), whereas the correlation reached a significant level at spot Ⅱ (P<0.05). Furthermore, there was a significant negative correlation between leaf water potential and midrib diameter (P<0.05). We can conclude that variations between leaf water potential and midrib traits ofS.matsudanaalong a soil moisture gradient could reflect plant acclimation.

Salixmatsudana; leaf water potential; midrib density; midrib diameter; correlation; soil moisture; Zhangye Wetland

國(guó)家自然科學(xué)基金(41461013,91125014)

2016- 03- 03; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603030371

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaocz601@163.com

徐婷, 趙成章, 韓玲, 鄭慧玲, 馮威, 段貝貝.張掖濕地旱柳葉水勢(shì)與中脈性狀的關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3335- 3343.

Xu T, Zhao C Z, Han L, Zheng H L, Feng W, Duan B B.Analysis of correlation between leaf water potential and midrib traits ofSalixmatsudanain Zhangye Wetland, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3335- 3343.