梅軍林,莊楓紅,馬姜明,3,4,*,覃揚(yáng)澮,梁士楚,姜 勇

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541004 2 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541004 3 巖溶生態(tài)與環(huán)境變化研究廣西高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541004 4 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541004

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桂林喀斯特地區(qū)克隆生長(zhǎng)紅背山麻桿種群的點(diǎn)格局分析

梅軍林1,2,莊楓紅1,2,馬姜明1,2,3,4,*,覃揚(yáng)澮1,2,梁士楚1,2,姜 勇1,2

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541004 2 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541004 3 巖溶生態(tài)與環(huán)境變化研究廣西高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541004 4 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 桂林 541004

植物空間分布格局是種群自身特性、種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果。對(duì)植物空間格局和關(guān)聯(lián)性的研究有助于認(rèn)識(shí)植物群落的形成、維持和演替過程。紅背山麻桿(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg.)是桂林喀斯特地區(qū)重要的先鋒物種。調(diào)查了桂林喀斯特地區(qū)以克隆繁殖為主的紅背山麻桿群落,采用點(diǎn)格局方法,以Ripley′s K函數(shù)為基礎(chǔ)運(yùn)用g(r)和L(r)函數(shù)對(duì)紅背山麻桿種群進(jìn)行點(diǎn)格局以及不同徑級(jí)之間關(guān)聯(lián)性分析。結(jié)果表明：(1)紅背山麻桿在小尺度(小于2 m)上表現(xiàn)為聚集分布；在大尺度(大于2 m)上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；(2)3個(gè)徑級(jí)之間在小尺度兩兩表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。隨著尺度的增大,3徑級(jí)之間的關(guān)聯(lián)性由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o關(guān)聯(lián)或者負(fù)關(guān)聯(lián)；(3)在大尺度范圍紅背山麻桿較大地徑的母株對(duì)其他母株的克隆小分株產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用,隨著兩個(gè)徑級(jí)大小差異增大,它們的空間關(guān)聯(lián)性會(huì)逐漸呈無關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián),與徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ及徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ相比,徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅲ的空間關(guān)聯(lián)性呈較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)。

紅背山麻桿；克隆生長(zhǎng)；空間點(diǎn)格局；空間關(guān)聯(lián)性；桂林喀斯特地區(qū)

種群空間分布格局能在很大程度上反映該種群與生境的關(guān)系及其在群落中的地位和作用[1]。它與尺度有很大的關(guān)系,這個(gè)問題早就受到許多學(xué)者的關(guān)注,傳統(tǒng)的分析方法在特定空間尺度上得到的認(rèn)識(shí)不能推廣或者應(yīng)用到其它尺度上去[2]。點(diǎn)格局分析方法是由Ripiey[3]首先提出,后經(jīng)Diggle等的發(fā)展逐步形成一種種群格局分析的新方法,能夠最大限度地利用空間點(diǎn)信息來分析植物種群由小到大一系列連續(xù)尺度上的空間分布格局[4]。它是以植物種的個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù),每個(gè)個(gè)體都可以視為二維空間的一個(gè)點(diǎn),這樣所有個(gè)體就組成了空間分布的點(diǎn)圖,以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析,它可以分析各種尺度下的種群格局和種間關(guān)系,在擬合分析的過程中最大限度的利用了坐標(biāo)圖的信息,因而檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)[5]。開展種群空間分布格局的研究對(duì)于了解物種的特性,種群間相互關(guān)系以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有重要意義,是研究植物群落空間結(jié)構(gòu)的基本組成要素[6]。目前,關(guān)于種群空間格局的研究主要包括不同的尺度,如個(gè)體生長(zhǎng)狀況所造成的分布格局、植物種群對(duì)環(huán)境變化直接反應(yīng)而產(chǎn)生的格局、植物間的相互關(guān)系或植物和動(dòng)物間相互關(guān)系而產(chǎn)生的群落格局、大的植被類型以及分類單位在全球范圍內(nèi)的景觀格局[7]。一般來說,植物種群在群落中的分布有3種類型,即隨機(jī)分布、集群分布和分散分布。空間關(guān)聯(lián)性為群落的重要特征之一,是群落形成、演化的基礎(chǔ)和重要的數(shù)量、結(jié)構(gòu)指標(biāo),也是種間或種內(nèi)關(guān)系的一種表現(xiàn)形式和群落分類的依據(jù)[8- 9]。對(duì)群落關(guān)聯(lián)性分析是研究群落內(nèi)部鑲嵌結(jié)構(gòu)的重要方法,因?yàn)橐粋€(gè)種斑塊的形成、變化都影響著整個(gè)群落結(jié)構(gòu)的變化[10]。而種內(nèi)聯(lián)結(jié)用來表示同一物種不同齡級(jí)在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述,這種關(guān)系不僅包括空間分布關(guān)系,也包含著個(gè)體間的功能關(guān)系,揭示了種群的現(xiàn)狀,并能反映種群內(nèi)個(gè)體間的相互作用[11- 12]。

紅背山麻桿(Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg.)又名紅背娘、紅背葉,屬于大戟科(Euphorbiaceae)山麻桿屬(AlchorneaSw.)植物,為桂林喀斯特地區(qū)常見的先鋒灌木樹種,通常在一些皆伐地段或者廢棄的采石場(chǎng)等開闊地段出現(xiàn),能以克隆繁殖為主兼具有性繁殖進(jìn)行快速覆蓋裸露巖石并形成紅背山麻桿群落。近年來,對(duì)紅背山麻桿的生物量[13]、水分生理特征、光合作用[14]、紅背山麻桿葉的化學(xué)成分研究[15- 18],以及紅背山麻桿在喀斯特地區(qū)中元素遷移的作用[19]等方面進(jìn)行了研究。但對(duì)于以克隆繁殖為主紅背山麻桿種群的空間分布格局尚未見報(bào)道,尤其是對(duì)紅背山麻桿各個(gè)徑級(jí)在空間上的相互關(guān)系等方面缺乏充分的認(rèn)識(shí)。研究喀斯特地區(qū)先鋒物種紅背山麻桿種群空間格局及其不同徑級(jí)之間的關(guān)聯(lián),有助于深化對(duì)喀斯特地區(qū)克隆植物種群組成、結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí),對(duì)喀斯特地區(qū)石漠化的重建與恢復(fù)具有重要意義。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)在桂林境內(nèi)的典型喀斯特石山,地理坐標(biāo)為109°45′—104°40′ E,24°18′—25°41′ N。桂林地處廣西東北部,平均海拔160 m,屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛,年平均氣溫18.9 ℃。年均日照總時(shí)數(shù)1553 h,全年無霜期300 d,年均降雨量1949.5 mm,降雨量分配不均,秋、冬季干燥少雨；年平均蒸發(fā)量1490—1905 m。研究樣地內(nèi)植被因人為干擾程度和地形因子的復(fù)合影響而發(fā)生次生演替,現(xiàn)存的紅背山麻桿群落中其他伴生種主要有紫薇(Lagerstroemiaindica)、龍須藤(Bauhiniachampionii)和黃荊(Vitexnegundo)等。

1.2 調(diào)查方法

2014年7月,在紅背山麻桿群落樣地內(nèi)選擇有代表性的6個(gè)樣方,通常灌木樣方為5 m×5 m,考慮到做點(diǎn)格局分析及巖溶石山地勢(shì)條件的特殊性,將樣方適當(dāng)擴(kuò)大為10 m×10 m,并以此面積進(jìn)行點(diǎn)格局分析。調(diào)查時(shí)將每個(gè)樣方劃分為4個(gè)5 m×5 m的小樣方,采用每木調(diào)查法,測(cè)量樣地內(nèi)所有體植株地徑、坐標(biāo)、株高、冠幅等數(shù)量特征。同時(shí)記錄群落所處海拔、蓋度、巖石裸露率、坡度、坡向、坡位、郁閉度等群落綜合特征和生態(tài)學(xué)指標(biāo)。本研究依據(jù)樣方內(nèi)紅背山麻桿整體地徑大小情況,將紅背山麻桿地徑劃分為徑級(jí)Ⅰ(地徑≤0.5 cm)、徑級(jí)Ⅱ(0.5 cm<地徑≤1.0 cm)、徑級(jí)Ⅲ(地徑>1.0 cm)3個(gè)不同徑級(jí)。運(yùn)用Ripley′sK函數(shù)對(duì)6個(gè)樣方紅背山麻桿進(jìn)行分布格局及3個(gè)徑級(jí)之間的空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 空間格局分析

本研究主要以Ripley′sK函數(shù)為基礎(chǔ),應(yīng)用L(r)和g(r)函數(shù)兩種方法,分別以樣方中每個(gè)紅背山麻桿個(gè)體的空間分布坐標(biāo)點(diǎn)圖為基礎(chǔ),分析紅背山麻桿在不同尺度范圍內(nèi)的格局。其中,K函數(shù)為:

(1)

式中,r表示空間尺度,A為樣方面積,n為樣方內(nèi)個(gè)體數(shù),wij為邊界效應(yīng)修正,uij指點(diǎn)i和點(diǎn)j間的距離,I為指示函數(shù)。當(dāng)uij≤r時(shí),I=1.0,當(dāng)uij>r時(shí),I=0。為了用一種更為直接而簡(jiǎn)捷的函數(shù)反映空間格局,Besag[20]提出用L(r)取代K(r),并對(duì)K(r)作開平方的線性變換,以保持方差穩(wěn)定。L(r)的表達(dá)式為：

(2)

L(r)=0說明個(gè)體為完全空間隨機(jī)分布,L(r)>0為聚集分布,L(r)<0為分散分布。

二階函數(shù)分析(即Ripley′sK函數(shù))是較為常用和有效的空間點(diǎn)格局分析方法,然而它是一個(gè)累積分布函數(shù),其在大尺度上的格局分析受到小尺度上累積效應(yīng)的影響[21- 22],從而使格局分析復(fù)雜化[23]。g(r)函數(shù)是從K函數(shù)的基礎(chǔ)上衍生出來的,主要以環(huán)代替K函數(shù)中的圓,計(jì)算過程沒有累積效應(yīng)[24]。它是利用點(diǎn)間的距離,計(jì)算任一點(diǎn)為圓心、半徑為r、指定寬度的圓環(huán)區(qū)域內(nèi)的點(diǎn)的數(shù)量來進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析[25],它與K函數(shù)之間存在著函數(shù)關(guān)系,即：

(3)

式中,當(dāng)g(r)=1.0時(shí),個(gè)體分布顯示為完全空間隨機(jī)分布,g(r)>1.0時(shí)為聚集分布,g(r)<1.0時(shí)為分散分布。鑒于g(r)函數(shù)能有效剔除K函數(shù)小尺度上的累積效應(yīng)、更直觀、更準(zhǔn)確[26]。本文使用該函數(shù)描述具體空間尺度上的種群分布格局。

1.3.2 不同徑級(jí)紅背山麻桿空間關(guān)聯(lián)性分析

分析兩個(gè)不同物種之間空間關(guān)系的點(diǎn)格局分析被稱為二元點(diǎn)格局分析。本研究以K函數(shù)為基礎(chǔ),利用兩個(gè)不同物種的點(diǎn)格局分析方法來反映同一物種不同徑級(jí)間的空間關(guān)系。分析不同徑級(jí)紅背山麻桿植株之間的空間關(guān)聯(lián)：

(4)

式中,n1、n2表示兩個(gè)不同徑級(jí)紅背山麻桿的植株數(shù)量；i和j分別代表兩個(gè)不同徑級(jí)的植株。同樣,對(duì)K(r)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換,得到L函數(shù)[27],即：

(5)

在分析植物競(jìng)爭(zhēng)時(shí),選擇L(r)函數(shù)能夠更好地表現(xiàn)生態(tài)過程[28]。在L12(r)>1.0,則兩個(gè)徑級(jí)在距離r處顯著正相關(guān)；L12(r)<1.0,則兩個(gè)徑級(jí)在距離r處顯著負(fù)相關(guān)；若L12(r)=1.0,則表明兩個(gè)徑級(jí)之間相互獨(dú)立或沒有顯著相關(guān)性。用Monte-Carlo擬合,確定上下包跡線,即置信區(qū)間的范圍。本文擬合次數(shù)為100次,取95%的置信水平。

本文空間點(diǎn)格局分析以及關(guān)聯(lián)性統(tǒng)計(jì)分析均采用R 3.2.2軟件中的spatstat程序包完成。若實(shí)際分布的g(r)值落在包跡線內(nèi),則紅背山麻桿符合隨機(jī)分布；若在包跡線以上,則紅背山麻桿為聚集分布；若落在包跡線以下,則呈分散分布。若L12(r)值落在包跡線內(nèi),不同徑級(jí)間相互獨(dú)立,無空間相關(guān)性；若在包跡線以上,兩徑級(jí)間為空間正相關(guān),說明兩個(gè)齡級(jí)之間對(duì)環(huán)境資源需求的相似性或互補(bǔ)性；若落在包跡線以下,兩徑級(jí)間為空間負(fù)相關(guān),說明兩個(gè)齡級(jí)之間相互排斥或者對(duì)環(huán)境需求的競(jìng)爭(zhēng)性[29]

2 結(jié)果與分析

2.1 徑級(jí)構(gòu)成

6個(gè)樣方中紅背山麻桿遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他物種,雖然6個(gè)樣方中紅背山麻桿個(gè)體密度差別較大,但基本上都是呈聚集分布(圖1)。6個(gè)樣方中紅背山麻桿3個(gè)徑級(jí)所占比例差距較大,均是Ⅰ徑級(jí)>Ⅱ徑級(jí)>Ⅲ徑級(jí)(表1)。Ⅰ徑級(jí)株數(shù)在D樣方中最多,在A樣方中最少；Ⅱ徑級(jí)株數(shù)在E樣方中最多,在B樣方中最少；Ⅲ徑級(jí)株數(shù)在A樣方中最多,在F樣方中最少(表1)。

表1 各樣方不同徑級(jí)紅背山麻桿組成

圖1 紅背山麻桿點(diǎn)分布圖Fig.1 Point patterns of Alchornea trewioides populationA～F代表樣方

2.2 空間格局分析

對(duì)紅背山麻桿群落6個(gè)樣方的g(r)函數(shù)分析結(jié)果表明,A樣方內(nèi)紅背山麻桿在0—1.2 m和2.8—4.4 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布,在1.2—2.8 m和4.4—7 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；B樣方內(nèi)背山麻桿在0—2 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布,在2—2.7 m和6.5—7 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,在2.7—6.5 m表現(xiàn)為分散分布；C樣方內(nèi)紅背山麻桿在0—2.5 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布,在2.5—4.7 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,在4.7—7 m表現(xiàn)為分散分布；D樣方內(nèi)紅背山麻桿在0—2.3 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布,在2.3—7 m尺度上基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布；E, F兩個(gè)樣方內(nèi)紅背山麻桿在0—1.4 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布,在1.4—7 m尺度上基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖2)。總體來看,紅背山麻桿在小尺度(小于2 m)上表現(xiàn)為聚集分布,在大尺度(2—7 m)上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,少數(shù)樣方內(nèi)出現(xiàn)分散分布。

2.3 空間關(guān)聯(lián)性分析

由表2可知,3個(gè)徑級(jí)紅背山麻桿的空間關(guān)聯(lián)性在6個(gè)樣方中的表現(xiàn)不一致。6個(gè)樣方整體來看,徑級(jí)Ⅰ和Ⅱ在0—3 m尺度下呈正相關(guān),在3—7 m尺度表現(xiàn)為不相關(guān)(表2)；徑級(jí)Ⅱ和Ⅲ在6個(gè)樣方中0—1 m尺度下普遍呈正相關(guān),隨著尺度的增加多整體表現(xiàn)為不相關(guān),少數(shù)負(fù)相關(guān)(表2)；徑級(jí)Ⅰ和Ⅲ在0—1 m尺度下呈正相關(guān)或不相關(guān),隨著尺度的增大空間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不相關(guān)或負(fù)相關(guān)(表2)。

3 討論

3.1 群落組成及空間格局

本研究紅背山麻桿徑級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)在582—1355株/100 m2,徑級(jí)Ⅱ的個(gè)體數(shù)在165—353株/100 m2,徑級(jí)Ⅲ的個(gè)體數(shù)在15—88株/100 m2。是由于桂林喀斯特地區(qū)土層薄,土壤瘠薄,土壤涵養(yǎng)水源能力弱,環(huán)境惡劣不利于種子的萌發(fā)生長(zhǎng),從而導(dǎo)致紅背山麻桿林下實(shí)生苗匱乏[30]。所以紅背山麻桿選擇克隆繁殖方式,使其有較強(qiáng)的適應(yīng)環(huán)境壓力和抗擾動(dòng)能力,還具有很強(qiáng)的水平擴(kuò)展能力,通過個(gè)體之間克隆整合作用,能有效地利用資源,迅速開拓新生境,擴(kuò)大種群,形成單優(yōu)勢(shì)種的立地[31- 32],紅背山麻桿形成一棵較大徑級(jí)克隆出幾棵較小徑級(jí)的克隆株系。故6個(gè)樣方內(nèi)紅背山麻桿均表現(xiàn)出隨著地徑的增大植株個(gè)體逐漸減少。

圖2 紅背山麻桿植株的空間點(diǎn)格局分析Fig.2 The point patter analysis of Alchornea trewioides on basis of g(r) function ―gobs為g(r)函數(shù)值；陰影為擬合的95%的置信區(qū)間

表2 紅背山麻桿不同徑級(jí)的空間關(guān)聯(lián)性

Ⅰ代表地徑≤0.5 cm；Ⅱ代表0.5 cm<地徑≤1.0 cm；Ⅲ代表地徑>1.0 cm. “+”表示正相關(guān)；“-”表示負(fù)相關(guān)；“r”表示不相關(guān)

在群落演替中,種群的分布格局主要取決于種群生物學(xué)特征,反映了種群在水平空間上的配置格局或分布情況,它是由種群特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件的綜合影響所決定[33- 34]。

本研究以克隆繁殖為主的紅背山麻桿群落在較小尺度(小于2 m)上表現(xiàn)為聚集分布,但隨尺度的增大呈現(xiàn)為隨機(jī)分布。是由于種群的空間分布格局與密度之間有著密切的關(guān)系[35],而6個(gè)樣方中紅背山麻桿的密度均較大(圖1)；加之樣方中沒有喬木,也少有其他灌木物種與紅背山麻桿競(jìng)爭(zhēng),對(duì)于紅背山麻桿來說,有充足的光照和水分條件使其能快速克隆繁殖,且克隆繁殖母株與多個(gè)分株之間相隔較近,整個(gè)克隆基株表現(xiàn)為集群分布,故紅背山麻桿在小尺度(小于2 m)呈集群分布。當(dāng)尺度變大時(shí),就會(huì)出現(xiàn)多個(gè)紅背山麻桿克隆基株,這種一個(gè)或者少數(shù)幾個(gè)克隆基株的不同分株之間的聚集就可以逐漸被忽略,而不同基株的隨機(jī)分布卻更為明顯。

3.2 空間關(guān)聯(lián)性

本研究中紅背山麻桿3個(gè)徑級(jí)個(gè)體之間在小尺度上均表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。在較大尺度上徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ也呈較明顯的正關(guān)聯(lián),但徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ則以相互獨(dú)立的空間關(guān)系為主,而與徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ及徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ相比,徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅲ的空間關(guān)聯(lián)性呈較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)。影響空間關(guān)聯(lián)性的因素有很多,如繁殖方式、植株大小等。

劉振國等研究表明,空間正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)主要發(fā)生在小尺度下,空間關(guān)聯(lián)性隨尺度的增大而減弱,并趨于無關(guān)聯(lián)[36]。加之克隆繁殖的特殊性,母株與分株間看作一個(gè)整體可以通過克隆整合進(jìn)行資源傳遞[37],也就是說整個(gè)克隆株系內(nèi)無需競(jìng)爭(zhēng)可以獨(dú)占小斑塊內(nèi)資源。隨著尺度的增大,紅背山麻桿克隆株系增多,并有一定程度的生態(tài)位重疊,3個(gè)徑級(jí)個(gè)體之間的關(guān)聯(lián)性由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o關(guān)聯(lián)或者負(fù)關(guān)聯(lián)。所以本研究中紅背山麻桿3個(gè)徑級(jí)個(gè)體之間在小尺度上均表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。

與徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ及徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ相比,徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅲ的空間關(guān)聯(lián)性呈較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián),即隨著兩個(gè)徑級(jí)大小差異增大,它們的空間關(guān)聯(lián)性逐漸呈無關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。這是由于植株的形體大小會(huì)影響種群空間格局[38],高大個(gè)體對(duì)土壤水分、養(yǎng)分以及光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)加劇,獨(dú)立性增強(qiáng),它們的正關(guān)聯(lián)會(huì)著削弱,同時(shí)伴隨著聚集強(qiáng)度的降低[39]。據(jù)此推測(cè),較小植株,對(duì)土壤水分、養(yǎng)分以及光照等資源的需求較少,加之可能大部分植株屬于克隆分株,是由母株供給養(yǎng)分,故總體來看徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅱ在大尺度仍表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。隨著徑級(jí)的增大,植株對(duì)土壤水分、養(yǎng)分以及光照等資源的需求加劇,這使得徑級(jí)Ⅰ與徑級(jí)Ⅲ,以及徑級(jí)Ⅱ與徑級(jí)Ⅲ的空間關(guān)系逐漸呈無關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)。相鄰徑級(jí)間的正關(guān)聯(lián)較強(qiáng),而徑級(jí)相差越大它們的正關(guān)聯(lián)就越弱[40],這種現(xiàn)象可能源于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的非對(duì)稱作用,即差異愈顯著的植株,競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)弱小競(jìng)爭(zhēng)者愈不利,并可導(dǎo)致弱小競(jìng)爭(zhēng)者的生長(zhǎng)發(fā)育遲滯或死亡[41]。即,紅背山麻桿較大地徑的母株對(duì)其他母株的克隆小分株產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用。

致謝：中國科學(xué)院廣西植物研究所郭屹立和王斌老師對(duì)R軟件使用的幫助。

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Spatial point pattern analysis ofAlchorneatrewioidespopulation clonal growth in the karst area of Guilin

MEI Junlin1, 2, ZHUANG Fenghong1, 2, MA Jiangming1,2,3,4,*, QIN Yanghui1, 2, LIANG Shichu1, 2, JIANG Yong1, 2

1CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China2KeyLaboratoryofEcologyofRareandEndangeredSpeciesandEnvironmentalProtection,MinistryofEducation,China541004,China3UniversityKeyLaboratoryofKarstEcologyandEnvironmentalChangeofGuangxiProvince(GuangxiNormalUniversity),Guilin541004,China4GuangxiKeyLaboratoryofRareandEndangeredAnimalEcology,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China

The spatial distribution patterns and associations of plant species result from both abiotic and biotic interactions, which may reflect factors and processes that nearly all plants experience; namely resource availability constraints, limits to propagule dispersal, and intra-or inter-specific competitive interactions. In the karst area of Guilin, China,Alchorneatrewioides(Benth.) Muell. Arg. is a common pioneer species; to determine the importance of its ecological function in this community, it is critical to analyze the spatial patterns of its individuals. To this end, the spatial patterns ofA.trewioideswere investigated in situ and analyzed with three objectives: (1) to describe the spatial patterns and individual-association changes among the different diameter classes; (2) to quantify and reveal the relationship between the spatial scale and the spatial patterns for this species; and (3) to analyze the effects of different diameter classes on the spatial patterns and the individual associations. In this study, we set up six plots, each 10 m × 10 m, in the karst habitat (i.e., calcium-rich, alkaline soil with low water-holding capacity, high ratio of exposed(80%), and prone to periodic flooding), wherein we recorded and mapped all live individuals ofA.trewioides. To identify the differences and associations between these individual plants, they were divided into three diameter classes Ⅰ (diameter ≤0.5 cm), Ⅱ (0.5 cm < diameter ≤1.0 cm), and Ⅲ (diameter > 1.0 cm). The point-pattern analytical approach has proven effective and useful elsewhere to study the plant population characteristics and the community structure underlying ecological processes. On the basis of Ripley′s K function, we used theg(r) function statistic to explore differences in the distribution patterns. We also used theL(r) function statistic to examine the spatial associations among the three diameter classes. The results showed that the spatial patterns and their individual associations were closely related to the spatial scale and diameter class tested: (1) At the scale of 2 m, theA.trewioidespopulation had a clumped distribution, whereas at a much larger scale it had a random distribution. (2) The different diameter classes were another important factor that affected the spatial associations. As the diameter classes of individuals were gradually increased, the changing spatial associations between individuals went from positive, to independent, and then to a negative correlation. (3) On a large spatial scale, the mother plants Ⅲ played a significant role in inhibiting the cloning of other smaller ramet plants. However, as the differences among the three diameter classes increased, the spatial association gradually showed a correlation that was independent, or even a negative. Comparing the spatial distribution patterns among diameter classes Ⅰ and Ⅱ, Ⅱ and Ⅲ, and Ⅰ and Ⅲ, the last class showed the strongest negative association in the population that we studied.

Alchorneatrewioides; clonal growth; spatial pattern; spatial association; karst hills of Guilin

國家自然科學(xué)基金(31660197，31160156)；廣西自然科學(xué)基金(2014GXNSFAA118108)；珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室主任基金(ERESEP2015Z03)；巖溶生態(tài)與環(huán)境變化研究廣西高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(YRHJ16K001，YRHJ15K003); 廣西研究生教育創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(YCSZ2016047)

2016- 01- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601240162

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mjming03@gxnu.edu.cn

梅軍林,莊楓紅,馬姜明,覃揚(yáng)澮,梁士楚,姜勇.桂林喀斯特地區(qū)克隆生長(zhǎng)紅背山麻桿種群的點(diǎn)格局分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(9):3164- 3171.

Mei J L, Zhuang F H, Ma J M, Qin Y H, Liang S C, Jiang Y.Spatial point pattern analysis ofAlchorneatrewioidespopulation clonal growth in the karst area of Guilin.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3164- 3171.