岳 楷, 楊萬勤,2, 張 川, 彭 艷, 黃春萍, 3, 吳福忠,2,*

1 四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130 3 四川師范大學生命科學學院, 成都 610101

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高寒森林不同生境對凋落葉分解灰分動態(tài)的影響

岳 楷1, 楊萬勤1,2, 張 川1, 彭 艷1, 黃春萍1, 3, 吳福忠1,2,*

1 四川農業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所,林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130 3 四川師范大學生命科學學院, 成都 610101

灰分是凋落葉的重要組成部分,其濃度直接關系到凋落葉的分解過程及有機組分的動態(tài)特征,且可能受生境和分解時期的影響,然而有關凋落葉分解過程中灰分動態(tài)的研究鮮有報道。采用凋落袋法,以岷江上游高寒森林4種代表性植物康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、方枝柏(Sabinasaltuaria)和四川紅杉(Larixmastersiana)凋落葉為研究對象,研究了高寒森林凋落葉在3種不同環(huán)境條件下(林下、溪流、河岸帶)分解過程中灰分的動態(tài)特征。結果表明,灰分量隨凋落葉的分解整體呈現(xiàn)降低的趨勢,且不同環(huán)境條件和不同物種之間存在明顯的差異。與之相反,經過兩年的分解,除溪流中康定柳凋落葉灰分濃度略有下降外(-0.99%),林下和河岸帶中康定柳凋落葉及其它物種凋落葉中灰分濃度在所有環(huán)境條件下均表現(xiàn)出了增加的趨勢(5.86%—72.15%)。凋落葉分解過程中灰分濃度變異量在不同分解時期存在明顯或顯著的差異,且受物種和環(huán)境因子的調控。這些結果表明,傳統(tǒng)上認為凋落葉分解過程中灰分濃度比較穩(wěn)定的觀點是不準確的,且以凋落葉分解過程中灰分濃度不變的前提下采用無灰分質量損失(ash free mass loss)而計算凋落葉質量損失的方法存在一定的不準確性。研究為認識凋落葉分解過程中灰分的動態(tài)特征及凋落葉質量損失的測定方法提供了一定的參考。

凋落葉分解; 溪流; 林下; 河岸帶; 灰分濃度; 環(huán)境特征

凋落葉是森林土壤和溪流生態(tài)系統(tǒng)中異養(yǎng)生物物質和能量的主要來源,同時也是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的一個重要環(huán)節(jié)[1]。灰分是凋落葉的重要組成部分,其成分主要包括硅酸鹽及鈣(Ca)、鎂(Mg)、鉀(K)、磷(P)等營養(yǎng)元素[1]。灰分動態(tài)不僅與凋落葉的分解過程相關,且對研究凋落葉分解過程中有機物質的動態(tài)具有重要影響。傳統(tǒng)上一般認為灰分濃度在凋落葉的分解過程中比較穩(wěn)定或有少量增加,因此采用凋落葉初始濃度值來計算凋落葉分解過程中無灰分質量損失(ash free mass loss)的方法被廣泛用于凋落葉分解實驗中用以排除外來物質對質量損失測定的干擾。然而,有關凋落葉分解過程中灰分濃度穩(wěn)定的報道主要來自于松屬凋落葉,且有報道表明闊葉樹種凋落葉灰分濃度隨凋落葉的分解而增加。糖楓(sugar maple)凋落葉經過1a的分解,灰分濃度由最初的11.3%增加到19.5%,且繼續(xù)增加到分解第10年時的26.6%[1]。由此可見,有關凋落葉分解過程中灰分濃度保持穩(wěn)定的認識可能并不準確,而導致無灰分質量損失的測定方法存在一定的不準確性。因此研究凋落葉分解過程中灰分動態(tài)特征顯得十分必要。

森林生態(tài)系統(tǒng)中,溪流在碳(C)和營養(yǎng)元素的跨生態(tài)系統(tǒng)運輸過程中扮演了重要的角色[2-3]。凋落葉分解在水生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)具有相似的影響因素,包括氣候條件、環(huán)境營養(yǎng)元素的有效性[4-5]、分解者的群落結構[6]以及凋落葉的質量(quality)特征[7]。環(huán)境條件(如溫度、濕度和營養(yǎng)有效性)不僅能直接調控凋落葉的分解,也可通過調控分解者的群落結構而間接影響凋落葉的分解過程[8]。然而,由于這些影響因素在不同生境下差異很大,因此在凋落葉分解過程中可能起到了不同的作用,且對灰分的動態(tài)可能產生不同的影響。目前有關凋落葉分解過程的研究主要集中于單一的生態(tài)系統(tǒng),同時關注不同生境下凋落葉分解過程的研究相對較少,而有關凋落葉分解過程中灰分濃度的動態(tài)過程的研究鮮有報道。高寒森林具有典型的季節(jié)動態(tài),冬季雪被的形成、覆蓋、消融及伴隨的土壤凍融循環(huán)過程顯著地影響了環(huán)境特征,且不同環(huán)境條件下存在較大的差異[9]。作為重要的水源涵養(yǎng)地,岷江上游高寒森林生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能直接關系到岷江流域乃至整個長江上游的生態(tài)安全[10]。因此,以岷江上游高寒森林為研究區(qū)域,選取森林地表、溪流和河岸帶作為研究樣地,采用凋落物袋分解法研究了該區(qū)域典型植物康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、方枝柏(Sabinasaltuaria)及四川紅杉(Larixmastersiana)凋落葉在不同生境下分解過程中灰分的動態(tài)特征。根據(jù)現(xiàn)有報道,假設灰分濃度在凋落葉分解過程中呈現(xiàn)增加的趨勢,且受物種類型、分解時期和環(huán)境條件的調控。本研究以期為認識不同生境下凋落葉分解過程中灰分動態(tài)及目前廣泛采用的無灰分質量損失方法提供一定的參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

本研究在位于四川省阿壩藏族羌族自治州理縣的高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(102°53′—102°57′E, 31°14′—31°19′N, 2458—4619 m a.s.l.)進行。該區(qū)域地處青藏高原東緣與四川盆地的過渡帶,是長江上游的典型地帶。年平均氣溫約3℃,最低溫-18℃,最高溫23℃,年平均降水量約850 mm。研究區(qū)的森林植被沿海拔由低到高依次為針闊混交林、高寒針葉林、高山灌叢和草甸。研究點位于海拔約3600 m的典型高寒森林。喬木層主要為四川紅杉、方枝柏和岷江冷杉(Abiesfaxoniana),樹齡約130a。林下灌叢主要為康定柳、高山杜鵑、三顆針(Berberissargentiana)、扁刺薔薇(Rosesweginzowii)等,草本植物主要有高山冷蕨(Cystopterismontana)、薹草屬(Carex)和莎草屬(Cyperus)植物等?；谇捌诘难芯亢驼{查,于研究區(qū)域選取3個25 m×25 m的樣方(31°14′ N, 102°53′ E, 3580 m a.s.l.),每個樣方相距約1 km左右。同時,在鄰近林下樣地的區(qū)域分別選取3條典型的森林溪流和3個河岸帶作為研究樣方。

1.2 實驗設計與樣品處理

2013年10月初在研究區(qū)域內收集當年自然凋落的康定柳、高山杜鵑、方枝柏和四川紅杉凋落葉,帶回實驗室自然風干。分別準確稱取每種凋落葉風干樣10 g各3份,于65℃下烘干至恒重,計算凋落葉初始含水量,然后研磨過60目篩用以測定其初始化學計量(表1)。每個物種準確稱取相當于烘干重10 g的風干樣裝入20 cm × 20 cm的尼龍網(wǎng)袋中(孔徑0.5 mm),共1080袋(4物種 × 3樣地 × 3重復 × 10次采樣 × 3生境)。2013年11月13日將裝有樣品的凋落物袋分別鋪設于林下、溪流和河岸帶的樣地中。鋪設時,將凋落物袋系于安全繩后放置到溪流中,并將安全繩一端固定于溪流岸邊灌木的主干上,每條溪流鋪設3條系有樣品的安全繩,共120袋(4物種 × 3重復 × 10次采樣)。同樣,分別在林下和河岸帶的每個樣方內放置同樣數(shù)量的凋落物袋。在每個處理的任一樣方內隨機選取一個凋落物袋,各放置1個紐扣式溫度計(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, USA),同步監(jiān)測不同環(huán)境條件下溫度的動態(tài)特征。溫度計讀取時間設定為每2 h記錄1次。

表1 康定柳、高山杜鵑、方枝柏和四川紅杉凋落葉初始質量特征(平均數(shù)±標準偏差,n=3)

Table 1 Initial chemical traits ofSalixparaplesia,Rhododendronlapponicum,Sabinasaltuaria, andLarixmastersianafoliar litters (mean ± SE,n=3)

物種Species全碳C/(g/kg)全氮N/(g/kg)全磷P/(g/kg)碳氮比C/N碳磷比C/P氮磷比N/P灰分Ash/%康定柳S．paraplesia337．59±0．71a26．69±1．08a1．75±0．03a12．68±0．51a192．89±3．88a15．23±0．47a10．83±0．21a高山杜鵑R．lapponicum382．11±11．07a6．59±0．86b0．97±0．11b60．44±9．74b403．01±35．70b7．13±1．46b4．33±0．14b方枝柏S．saltuaria462．99±14．99c10．42±0．51c1．54±0．03c44．79±3．82c301．35±4．59c6．80±0．44b4．58±0．09c四川紅杉L．mastersiana377．94±1．05b15．70±1．01d1．25±0．02d24．28±1．61a302．85±5．19d12．58±0．87a7．33±0．09d

同一列不同小寫字母表示不同物種同一指標差異顯著(P<0.05)

根據(jù)前期研究及研究區(qū)氣候狀況,以雪被形成、覆蓋和融化特征為基礎,將1a劃分為5個不同時期,即凍結初期(PP)、凍結期(FP)、融化期(TP)、生長季節(jié)(GS)和生長季節(jié)后期(LGS)。埋樣后,分別于每個時期末進行采樣,每次于不同生境樣地中采集不同物種凋落物袋各9袋(3樣地 × 3重復),同時讀取溫度數(shù)據(jù),并計算各個時期溫度的平均溫度、正積溫和負積溫(表2)。將采集的凋落葉自然風干后,小心剔除凋落葉表面的泥沙和雜物,于65℃下烘干后測定凋落葉的質量殘留量。將稱量后的凋落葉放入100 mL坩堝中,置于550℃的馬弗爐中5h使其充分燃燒。然后稱量坩堝中剩下的部分,即為灰分量(g)。凋落葉初始全C含量采用氧化外加熱法測定,全氮(N)采用半微量凱氏定氮法測定,全磷(P)采用鉬銻抗比色法測定[11]。

1.3 溪流和河岸帶水樣物理化學特征分析

表2 不同生境下凋落袋中溫度的動態(tài)特征

MT: 平均溫度; PAT: 正積溫; NAT: 負積溫; PP: 凍結初期; FP: 凍結期; TP: 融化期; GS: 生長季節(jié); LGS: 生長季節(jié)后期; 1: 第1年; 2: 第2年

表3 研究區(qū)溪流與河岸帶水體物理化學特征(平均數(shù)±標準誤差,n=3)

PP: 凍結初期pre-freezing period; FP: 凍結期freezing period; TP: 融化期thawing period; GS: 生長季節(jié)growing season; LGS: 生長季節(jié)后期late growing season; 1: 第1年; 2: 第2年

1.4 計算與統(tǒng)計分析

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同物種初始質量指標的差異性,同一物種在相同環(huán)境條件下不同分解時期灰分量和濃度的差異性；采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗分解時期和物種對凋落葉灰分量的影響；采用逐步回歸分析(stepwise regression analysis)來檢驗凋落葉初始質量對凋落葉灰分變異量的影響；采用Pearson相關分析檢驗環(huán)境因子對凋落葉灰分濃度變異量的相關性。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析采用SPSS 19.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成。

2 結果

2.1 凋落葉灰分量的動態(tài)特征

圖1 不同生境下康定柳,高山杜鵑,方枝柏,四川紅杉凋落葉分解過程中灰分量的動態(tài)特征(平均值±標準偏差,n=9)Fig.1 Dynamics of ash content in decomposing litters of Salix paraplesia, Rhododendron lapponicum, Sabina saltuaria, and Larix mastersiana under different environmental conditions (mean ± SD, n=9)IV： 初始值; PP： 凍結初期; FP： 凍結期; TP： 融化期; GS： 生長季節(jié); LGS： 生長季節(jié)后期; 1： 第1年; 2: 第2年;不同小寫字母表示同一物種在同一環(huán)境條件下的不同分解時期灰分量差異顯著(P < 0.05)

隨著凋落葉的分解,不同生境下不同物種凋落葉中灰分量整體呈現(xiàn)了下降的趨勢,但不同生境、物種和分解時期之間存在一定的差異(圖1)。就生境而言,各個物種的灰分量在溪流中減少最快,河岸帶次之,林下最慢。就物種而言,康定柳凋落葉灰分量減少最多,經過兩年的分解由最初的1.08 g減少到0.12—0.39 g(圖1)。其次為四川紅杉和方枝柏凋落葉,而高山杜鵑凋落葉灰分量減少相對緩慢(圖1)。在不同分解時期,凋落葉灰分量存在顯著(P<0.05)差異。康定柳凋落葉灰分量在第一年的生長季節(jié)減少最為顯著,而高山杜鵑凋落葉灰分量僅在溪流中的不同時期差異較為顯著。對方枝柏和四川紅杉凋落葉而言,灰分量雖然在各個時期存在差異,但變異在凋落葉的分解過程中相對較小(圖1, 圖2)。

2.2 凋落葉灰分濃度動態(tài)特征

相對凋落葉灰分量而言,灰分濃度在凋落葉分解過程中表現(xiàn)出了緩慢增加的趨勢(圖2)。灰分濃度隨物種的不同差異很大,表現(xiàn)為康定柳>四川紅杉>方枝柏>高山杜鵑。同一物種凋落葉灰分濃度在不同環(huán)境條件下差異不明顯,但在不同分解時期其濃度在一定程度上存在顯著差異(P<0.05)。在康定柳凋落葉分解初期,灰分濃度呈現(xiàn)出明顯的上升,之后表現(xiàn)出先下降再上升的規(guī)律(圖2)。經過兩年的分解,康定柳凋落葉灰分濃度與初始濃度差異不顯著(P>0.05)。對于其他3種凋落葉灰分濃度而言,雖然在凋落葉分解的過程中存在波動,但整體呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢(圖2)。

圖2 不同生境下康定柳,高山杜鵑,方枝柏,四川紅杉凋落葉分解過程中灰分濃度的動態(tài)特征(平均值±標準偏差,n=9)Fig.2 Dynamics of ash concentration in decomposing litters of Salix paraplesia, Rhododendron lapponicum, Sabina saltuaria, and Larix mastersiana under different environmental conditions (mean ± SD, n=9)IV: 初始值; PP: 凍結初期; FP: 凍結期; TP: 融化期; GS: 生長季節(jié); LGS: 生長季節(jié)后期; 1： 第一年; 2: 第二年;不同小寫字母表示同一物種在同一環(huán)境條件下的不同分解時期灰分量差異顯著(P < 0.05)

2.3 凋落葉灰分濃度變異量及其影響因素

經過2a的分解,4種凋落葉中灰分濃度整體表現(xiàn)為增加,但物種之間存在明顯差異,表現(xiàn)為方枝柏>高山杜鵑>四川紅杉>康定柳(圖3)。雙因素方差分析表明物種和分解時期及其交互作用顯著影響了凋落葉分解過程中灰分濃度的變異量(表 4)。同一環(huán)境條件下,不同物種凋落葉灰分濃度變異量同樣表現(xiàn)出了明顯的差異(圖3)。逐步回歸分析表明,凋落葉初始質量能顯著影響其分解過程中灰分濃度的動態(tài),且主要與初始C含量和N/P相關,其次與N含量顯著相關(表5)。相關分析表明,凋落葉分解過程中灰分變異量同樣與環(huán)境因子存在緊密的關系,但不同環(huán)境條件和不同物種之間存在一定的差異(表6)。

圖3 不同生境下康定柳,高山杜鵑,方枝柏,四川紅杉凋落葉分解過程中灰分濃度的變異量(平均值±標準偏差,n=9)Fig.3 Changes of ash concentration in decomposing litters of Salix paraplesia, Rhododendron lapponicum, Sabina saltuaria, and Larix mastersiana under different environmental conditions (mean ± SD, n=9)IV: 初始值; PP: 凍結初期; FP: 凍結期; TP: 融化期; GS: 生長季節(jié); LGS: 生長季節(jié)后期; 1: 第1年; 2: 第2年;不同小寫字母表示同一物種在同一環(huán)境條件下的不同分解時期灰分量差異顯著(P < 0.05)

表4 不同生境下凋落葉分解過程中灰分濃度變異量與分解時期和物種的雙因素方差分析

Table 4 Two-way ANOVA analysis on the effects of litter species, decomposition period and their interactions on percentage of ash concentration variability under different environmental conditions

因素Factor林下Forestfloor溪流Stream河岸帶RiparianzonedfFdfFdfF第1年Year1時期Period40．8843．15?44．43??物種Species34．58??32．71?34．83??時期×物種Period×Species1222．54???124．88???1213．19???第2年Year2時期Period415．76???412．14???47．05???物種Species31．59319．65???311．65???時期×物種Period×Species1217．85???1218．89???125．70???全兩年2years時期Period99．49???95．83???95．44???物種Species33．80?37．07???37．94???時期×物種Period×Species2717．45???278．35???279．11???

df自由度degree of freedom; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001

表5 凋落葉灰分濃度2年總變異量與凋落葉初始質量特征的逐步回歸分析

C: 全碳; N: 全氮; C/P: 碳磷比; N/P： 氮磷比;括號數(shù)字表示決定系數(shù)(R2),n=36

表6 凋落葉灰分濃度變異量與環(huán)境因子的Pearson相關分析

MT: 平均溫度mean temperature；PAT: 正積溫positive accumulative temperature；NAT: 負積溫negative accumulative temperature；FV: 流速flow velocity;n= 90, *P< 0.05, **P<0.01

3 討論

與提出的科學假設一致,本研究結果表明凋落葉在2a的分解過程中灰分量在不同環(huán)境條件下整體上均呈現(xiàn)了下降的趨勢,但不同物種之間存在明顯的差異(圖1)。相反,凋落葉中灰分濃度在不同環(huán)境條件下整體表現(xiàn)為增加的趨勢(圖2),但濃度變異量在不同時期差異明顯,且受到物種和環(huán)境因子的調控(圖3, 表4—表6)。這一方面證明凋落葉分解過程中灰分濃度并不一定保持穩(wěn)定[1],另一方面也表明高寒森林季節(jié)性凍融循環(huán)對凋落葉分解過程中灰分濃度動態(tài)具有不同程度的影響,且物種差異所代表的凋落葉質量對分解過程中灰分濃度變異量具有重要的影響。

凋落葉分解過程中,隨著有機物質的降解和凋落葉的失重,各種元素也隨之被釋放出來,且灰分量也隨之減少。當?shù)蚵淙~中某一元素或組分的釋放速率低于凋落葉的失重率時,即出現(xiàn)濃度上升的現(xiàn)象[13]。影響凋落葉分解過程中元素或組分動態(tài)的因素十分復雜,其中以凋落葉質量特征、外界環(huán)境條件和元素或組分的本身性質為主[14]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落葉分解過程中灰分濃度同樣受到這些因素的調控?；曳忠话惚欢x為凋落葉充分燃燒后剩下的組分,即不包含有機C、有機N、可燃性組分和揮發(fā)性組分等[1]。近期研究表明,由物種決定的基質質量是影響凋落葉分解過程的主導因素[7,15],而本研究發(fā)現(xiàn)凋落葉初始質量同樣是分解過程中灰分動態(tài)的重要影響因子,且主要受凋落葉初始C、N含量和N/P比的影響(表4,表5)。不同物種凋落葉不僅初始灰分濃度差異顯著(表1),且在同一生境下不同物種凋落葉灰分濃度在相同時期變異量差異明顯(圖3)。凋落葉初始質量不僅直接與分解過程中各組分動態(tài)相關,同時影響其在分解過程中消費者和分解者的群落結構,進而間接影響其分解過程和個組分的動態(tài)特征[16]。然而值得注意的是,灰分量在某些分解時期出現(xiàn)了增加的現(xiàn)象。這可能是因為凋落葉分解過程中有新的灰分生成導致,因為凋落葉的分解過程伴隨著有機物轉化為無機物的轉化過程。當?shù)蚵淙~中灰分的形成速率大于流失速率時,灰分量即表現(xiàn)為增加。

前期研究表明,高寒森林不同凍融循環(huán)時期顯著影響了凋落葉的分解過程[17-18]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落葉分解過程中灰分濃度在不同時期同樣存在明顯或顯著的差異(圖3, 表4),即環(huán)境條件顯著影響了灰分的動態(tài)特征。對同一物種而言,除溪流中康定柳凋落葉外,雖然不同環(huán)境條件下凋落葉在整個分解過程中灰分濃度均表現(xiàn)為增加,但在不同分解時期存在明顯的差異(圖3)。高寒森林具有典型的凍融循環(huán)現(xiàn)象,不同分解時期環(huán)境因子存在明顯的差異(表2,表3)。溫度是影響凋落葉失重和元素釋放過程的一個重要環(huán)境因子,不同生境下由溫度導致的諸如營養(yǎng)元素有效性和微生物群落結構及功能的差異也是影響凋落葉分解過程的一個主要因素[19]。由相關分析可知,凋落葉分解過程中灰分濃度動態(tài)在一定程度上不僅與溫度直接相關,而且與其分解環(huán)境中營養(yǎng)元素有效性等因子顯著相關(表6)。這些結果表明,與凋落葉分解過程中其它組分或元素一樣,灰分濃度在凋落葉的分解過程中同樣受到環(huán)境因子的影響。

綜上所述,凋落葉分解過程中,灰分量隨凋落葉的失重而呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢,且物種之間存在明顯的差異。與之相反,經過2a的分解,除溪流中康定柳凋落葉灰分濃度略有下降外(-0.99%),林下和河岸帶中康定柳凋落葉及其它物種凋落葉中灰分濃度均有不同程度的增加(5.86%—72.15%)。整體而言,凋落葉灰分濃度在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)為增加的趨勢,且濃度的變異量受凋落葉初始質量特征和環(huán)境因子等因素的調控。這表明,雖然不同物種和不同生境能顯著的影響凋落葉分解過程中灰分濃度的動態(tài)特征,但灰分濃度整體上呈現(xiàn)增加的趨勢是一致的。因此,傳統(tǒng)上認為凋落葉分解過程中灰分濃度基本保持不變的觀點并不準確,且其濃度受凋落葉物種和分解生境的影響。此外,本研究結果表明以凋落物灰分濃度不變的前提采用初始灰分濃度值計算凋落物分解過程中無灰分質量損失的方法并不適用于所有物種的凋落葉,計算過程中應該慎用。本研究為認識凋落葉分解過程中灰分動態(tài)特征提供了一定的參考,同時為凋落葉分解過程中質量損失計算方法的選擇提供了一定的數(shù)據(jù)支持。

[1] Berg B, McClaugherty C. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. Berlin Heidelberg: Springer, 2014.

[2] Gessner MO, Chauvet E, Dobson M. A perspective on leaf litter breakdown in streams. Oikos, 1999, 85(2): 377- 384.

[3] Wallace JB, Eggert S L, Meyer JL, Webster J R. Effects of resource limitation on a detrital-based ecosystem. Ecological Monographs, 1999, 69(4): 409- 442.

[4] Boyero L, Pearson RG, Gessner MO, Barmuta LA, Ferreira V, Gra?aM A S, Dudgeon D, Boulton A J, Callisto M, Chauvet E, Helson J E, Bruder A, Albario R J, Yule C M, Arunachalam M, Davies J N, Figueroa R, Flecker A S, Ramírez A, Death R G, Iwata T, Mathooko J M, Mathuriau C, Gon?alves Jr J F, Moretti M S, Jinggut T, Lamothe S, M′Erimba C, Ratnarajah L, Schindler M H, Castela J, Buria L M, Cornejo A,Villanueva V D, WestD C. A global experiment suggests climate warming will not accelerate litter decomposition in streams but might reduce carbon sequestration. Ecology Letters, 2011, 14(3): 289- 294.

[5] García-Palacios P, Maestre FT, Kattge J, Wall DH. Climate and litter quality differently modulate the effects of soil fauna on litter decomposition across biomes. Ecology Letters, 2013, 16(8): 1045- 1053.

[6] McKie BG, Petrin Z, Malmqvist B. Mitigation or disturbance? Effects of liming on macroinvertebrate assemblage structure and leaf-litter decomposition in the humic streams of northern Sweden. Journal of Applied Ecology, 2006, 43(4): 780- 791.

[7] Cornwell WK, Cornelissen JHC, Amatangelo K, Dorrepaal E, Eviner VT, Godoy O, Hobbie S E, Hoorens B, Kurokawa H, Pérez-Harguindeguy N, Quested H M, Santiago L S, Wardle D A, Wright I J, Aerts R, Allison S D, Van Bodegom P, Brovkin V, Chatain A, Callaghan T V, Díaz S, Garnier E, Gurvich D E, Kazakou E, Klein J A, Read J, Reich P B, Soudzilovskaia N A, Vaieretti M V, Westoby M. Plant species traits are the predominant control on litter decomposition rates within biomes worldwide. Ecology Letters, 2008, 11(10): 1065- 1071.

[8] Waldrop MP, Zak DR, Sinsabaugh RL. Microbial community response to nitrogen deposition in northern forest ecosystems. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(9): 1443- 1451.

[9] 張川, 楊萬勤, 岳楷, 黃春萍, 彭艷, 吳福忠. 高山森林溪流冬季不同時期凋落物分解中水溶性氮和磷的動態(tài)特征. 應用生態(tài)學報, 2015, 26(6): 1601- 1608.

[10] Zhang M F, Wei X H, Sun P S, Liu S R. The effect of forest harvesting and climatic variability on runoff in a large watershed: the case study in the upper Minjiang River of Yangtze River basin. Journal of Hydrology, 2012, 464- 465: 1- 11.

[11] 魯如坤. 土壤農業(yè)化學分析方法. 北京: 中國農業(yè)科技出版社, 1999.

[12] American Public Health Association (Author), AWWA (American Water Works Association) (Author), Water Environment Federation. Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater. 22nd ed. Washington, D.C.: American Public Health Association, 2012.

[13] 何潔, 楊萬勤, 倪祥銀, 李晗, 徐李亞, 吳福忠. 雪被斑塊對川西亞高山森林凋落物冬季分解過程中鉀和鈉動態(tài)的影響. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(6): 550- 561.

[14] Berg B, Kj?naas O J, Johansson MB, Erhagen B, ?kerblom S. Late stage pine litter decomposition: relationship to litter N, Mn, and acid unhydrolyzable residue (AUR) concentrations and climatic factors. Forest Ecology and Management, 2015, 358: 41- 47.

[15] Makkonen M, Berg MP, Handa IT, H?ttenschwiler S, Van Ruijven J, Van Bodegom P M,AertsR. Highly consistent effects of plant litter identity and functional traits on decomposition across a latitudinal gradient. Ecology Letters, 2012, 15(9): 1033- 1041.

[16] Gessner MO, Swan CM, Dang CK, McKie BG, Bardgett RD, Wall D H, H?ttenschwiler S. Diversity meets decomposition. Trends in Ecology & Evolution, 2010, 25(6): 372- 380.

[17] 何偉, 吳福忠, 楊萬勤, 武啟騫, 何敏, 趙野逸. 雪被斑塊對高山森林兩種灌木凋落葉質量損失的影響. 植物生態(tài)學報, 2013, 37(4): 306- 316.

[18] 岳楷, 楊萬勤, 彭艷, 張川, 黃春萍, 吳福忠. 岷江上游高山森林凋落葉在冬季河流中的質量損失特征. 長江流域資源與環(huán)境,2015, 24(7): 1177- 1184.

[19] García-Palacios P, McKie BG, Handa IT, Frainer A, H?ttenschwiler S. The importance of litter traits and decomposers for litter decomposition: a comparison of aquatic and terrestrial ecosystems within and across biomes. Functional Ecology, 2016, 30(5): 819-829.

Effects of environmental conditions on ash dynamics during foliar litter decomposition in an alpine forest

YUE Kai1, YANG Wanqin1, 2, ZHANG Chuan1, PENG Yan1, HUANG Chunping1, 3, WU Fuzhong1,2,*

1Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystems,ProvincialKeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcologyandForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollaborativeInnovationCenterforEcologicalSecurityintheUpperReachesoftheYangtzeRiver,Chengdu611130,China3CollegeofLifeScience,SichuanNormalUniversity,Chengdu610101,China

Ash is an important component of foliar litter, the concentration of which is closely related to the process of litter decomposition and the concomitant organic matter dynamics. Ash dynamics in decomposing litter may be affected by environmental conditions and decomposition period. However, currently there is little information about the dynamics of ash concentration in decomposing litter. To fill this knowledge gap, we investigated the dynamics of ash mass and concentration in decomposing foliar litter (litterbag method) of four dominant species (Salixparaplesia,Rhododendronlapponicum,Sabinasaltuaria, andLarixmastersiana) under different environmental conditions (forest floor, stream, and riparian zone) in an alpine forest in the upper reaches of the Minjiang River. The results indicated that ash mass in decomposing foliar litter generally decreased over the 2-year experiment, regardless of litter species and environmental conditions, but that there was variation in the magnitude of the decrease. In contrast, ash concentration in all litter species showed a general increasing trend (5.86%—72.15%), except forS.paraplesiafoliar litter in streams, which decreased approximately 0.99% over the two years. Changes in ash concentration varied significantly among different decomposition periods, and were significantly affected by initial litter quality and environmental factors. Overall, our results are inconsistent with the historical opinion that ash concentration is relatively stable during litter decomposition, which suggests that the method for calculating ash-free mass loss, using the initial ash concentration value based on the assumption that ash concentration is relatively stable during litter decomposition, is incorrect. The results of this study can provide the basis for a better understanding of ash dynamics during litter decomposition, and the correct method for calculating litter mass loss.

foliar litter decomposition; stream; forest floor; riparian zone; ash concentration; environmental factor

國家自然科學基金(31270498, 31570445, 31500358)；高等學校博士學科點專項科研基金(20135103110002)

2016- 01- 29; 網(wǎng)絡出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601290213

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wufzchina@163.com

岳楷,楊萬勤,張川,彭艷,黃春萍,吳福忠.高寒森林不同生境對凋落葉分解灰分動態(tài)的影響.生態(tài)學報,2017,37(9):3096- 3105.

Yue K, Yang W Q, Zhang C, Peng Y, Huang C P, Wu F Z.Effects of environmental conditions on ash dynamics during foliar litter decomposition in an alpine forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3096- 3105.