王鼎，周梅,，趙鵬武,，王梓璇，馮倩倩，葛鵬，張波，舒洋

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位研究站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000

不同更新方式對(duì)興安落葉松林火燒跡地物種組成及多樣性的影響

王鼎1，周梅1,2*，趙鵬武1,2，王梓璇1，馮倩倩1，葛鵬1，張波1，舒洋1

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位研究站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000

以內(nèi)蒙古大興安嶺興安落葉松林火燒跡地為研究對(duì)象，采用分層取樣的方法對(duì)群落中植被進(jìn)行了調(diào)查，分析比較了不同更新方式下興安落葉松林群落恢復(fù)過程中物種組成及多樣性的差異，了解該群落受森林火災(zāi)干擾的影響程度，為大興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：不同更新方式下的群落各層多個(gè)α多樣性指數(shù)總表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層的趨勢(shì)。3種不同更新方式下，興安落葉松林重度火燒跡地目標(biāo)樹種興安落葉松的更新速度表現(xiàn)為天然更新>人工促進(jìn)更新>人工更新。不同更新方式下火燒跡地群落恢復(fù)10年后，灌木層物種數(shù)和優(yōu)勢(shì)度較對(duì)照樣地均有所增加，火燒跡地草本和灌木層Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)均呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。綜合考慮，認(rèn)為人工促進(jìn)更新方式比較適合火燒后興安落葉松林植被群落的演替與恢復(fù)。

興安落葉松林；火燒跡地；物種組成；多樣性

森林火災(zāi)是世界性的林業(yè)重大災(zāi)害，被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織確認(rèn)為世界八大自然災(zāi)害之一，可對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重干擾，而中國(guó)是世界森林火災(zāi)最嚴(yán)重的國(guó)家之一（朱教君等，2004）。大興安嶺林區(qū)曾經(jīng)是中國(guó)火災(zāi)高發(fā)區(qū)，幾乎所有的森林都受到過一定程度的火干擾（王緒高等，2006；王緒高等，2008）。林地過火后，森林生態(tài)系統(tǒng)會(huì)遭受不同程度的破壞，物種多樣性的恢復(fù)是衡量火干擾后森林群落恢復(fù)與重建的重要指標(biāo)之一。群落物種多樣性不僅反映了其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的多樣性和空間異質(zhì)性，同時(shí)還是反映群落功能的重要特征之一，長(zhǎng)期以來(lái)都是恢復(fù)生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。由于受研究時(shí)間和研究對(duì)象的限制，目前北方針葉林恢復(fù)經(jīng)營(yíng)研究仍處于起步階段，導(dǎo)致目前對(duì)寒溫帶針闊混交次生林的經(jīng)營(yíng)管理盲目性較大，經(jīng)營(yíng)比較粗放，缺乏比較成熟的經(jīng)營(yíng)技術(shù)。因此，研究不同更新方式下興安落葉松林群落恢復(fù)過程中生物多樣性及物種組成結(jié)構(gòu)的差異，了解該群落受森林火災(zāi)干擾的影響程度，并制定合適的恢復(fù)策略對(duì)于大興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)具有一定的意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺林管局根河林業(yè)局開拉氣林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為122°40′~122°45′E，51°24′~51°35′N，地處大興安嶺北部，是典型的寒溫帶針葉林區(qū)、高緯度原始林區(qū)和多年凍土區(qū)（周梅等，2003）。該區(qū)地貌由低山、中山、丘陵、山間盆地等構(gòu)成，海撥為761~1200 m，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)，夏季較短。年平均氣溫為-5.3~-5.6 ℃，歷史最低溫度為-60.0 ℃，年降水量大約450~550 mm。研究區(qū)土壤類型主要以棕色針葉林土為主，表層的黑土層薄而黏，一般在8~10 cm之間；腐殖質(zhì)含量較高，一般在15%~30%之間，具有較強(qiáng)的滯水能力，可使土壤在生長(zhǎng)季長(zhǎng)期處于濕潤(rùn)狀態(tài)。主要林型有白樺（Betula platyphylla）-落葉松林、草類-落葉松林、杜香（Ledum palustre）-落葉松林、杜鵑（Rhododendron simsii）-落葉松林、柴樺（Betula fruticosa）-落葉松林等。建群種為興安落葉松（Larix gmelini），常見的伴生樹種有白樺、山楊（Populus davidiana）。林下灌木和草本種類較為豐富。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)樣地選擇與設(shè)置

本研究依據(jù)內(nèi)蒙古大興安嶺林管局的森林火災(zāi)記錄，于2015年5月選擇2003年金河—根河森林火災(zāi)的重度火燒跡地為研究區(qū)域，在根河林業(yè)局開拉氣林場(chǎng)內(nèi)，選擇3種不同更新方式（天然更新：依靠天然種源下種更新；人工促進(jìn)更新：對(duì)造林地進(jìn)行人工或機(jī)械整地的基礎(chǔ)上，利用天然種源進(jìn)行森林更新；人工更新：在造林地采用人工種植的方法進(jìn)行森林更新）的重度火燒跡地（樹木死亡率大于70%）為試驗(yàn)樣地，共設(shè)置3個(gè)研究區(qū)，每個(gè)研究區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地（李攀，2014）。-樣地類型包括：未過火區(qū)（CK）、天然更新-重度火燒跡地（2003SN）、人工促進(jìn)更新-重度火燒跡地（2003S-M）、人工更新-重度火燒跡地（2003S-A）。樣地基本屬性見表1。

2.2 火燒跡地植被恢復(fù)調(diào)查

采取分層取樣的方式對(duì)植被進(jìn)行調(diào)查。在選定的20 m×20 m樣地內(nèi)對(duì)胸徑≥5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺；在每個(gè)樣地的4角和中心分別布設(shè)5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方用于調(diào)查灌木指標(biāo)；在每個(gè)灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的草本樣方用于調(diào)查草本指標(biāo)。利用GPS測(cè)量?jī)x測(cè)量每個(gè)樣方的經(jīng)緯度和海拔，坡度計(jì)測(cè)量坡度，森林羅盤測(cè)量坡向。喬木層調(diào)查的指標(biāo)包括樹種、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅大小、郁閉度等。灌草層調(diào)查的指標(biāo)包括種名、株叢數(shù)、基徑、高度、蓋度、頻度等。

2.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010整理后，采用SPPS 18.0軟件進(jìn)行處理，計(jì)算了火燒后不同類型火燒跡地植被群落各個(gè)物種的相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)顯著度、重要值和植物群落的物種多樣性指數(shù)等。多樣性指數(shù)計(jì)算參照馬克平的方法（馬克平，1994）。主要計(jì)算公式如下：

Simpson指數(shù)：

式中，Ni為群落中第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為群落中所有種的個(gè)體數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)：

式中，pi=ni/N表明第i個(gè)種在全體物種中的重要性比例。

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù)：

式中，S為物種總數(shù)量；N為所有物種總個(gè)體數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1不同更新方式火燒跡地植被群落物種組成及變化

由表2、圖1可知，天然更新落葉松林火燒跡地群落中草本層物種有3種，占群落總物種數(shù)的38%。重要值最大的是柳蘭（Epilobium angustifolium L.），為0.50。該群落草本層以柳蘭為優(yōu)勢(shì)種，早熟禾（Poa annua L.）、日陰菅（Carexpediformis）為伴生種。群落灌木層物種有3種，占群落總物種數(shù)的38%。重要值最大的是杜香（0.63）。該群落灌木層以杜香為優(yōu)勢(shì)種，庫(kù)頁(yè)懸鉤子（Rubus sachalinensis）、柴樺為伴生種。群落喬木層物種有2種，占群落總物種數(shù)的25%。重要值最大的是興安落葉松（0.93），為該群落喬木層優(yōu)勢(shì)種，白樺為該層伴生種。

表1 試驗(yàn)樣地基本屬性Table 1 The basic properties of test plots

表2 不同更新方式火燒跡地植物群落物種組成及其重要值Table 2 Species composition and importance value of burned phytocoenosium after different regenerate modes

圖1 不同更新方式火燒跡地群落各層物種數(shù)比較Fig. 1 The number of species comparison in burned phytocoenosium after different regenerate modes

人工促進(jìn)更新落葉松林火燒跡地群落中草本層物種有6種，占群落總物種數(shù)的50%。重要值最大的是日陰菅、手參（Gymnadenia conopsea），分別為0.39、0.28。該群落草本層以日陰菅和手參為優(yōu)勢(shì)種，柳蘭、早熟禾、鳶尾（Iris tectorum Maxim.）為伴生種。群落灌木層物種有4種，占群落總物種數(shù)的33%。重要值最大的是杜香和篤斯越橘（Vaccinium uliginosum），分別為0.41、0.35。該群落灌木層以杜香和篤斯越橘為優(yōu)勢(shì)種，越橘（Vaccinium vitis-idaea）、山刺玫（Rosa davurica）為伴生種。群落喬木層物種有2種，占群落總物種數(shù)的17%。重要值最大的是興安落葉松（0.90），為群落喬木層優(yōu)勢(shì)種，白樺為該層伴生種。

人工更新落葉松林火燒跡地群落中草本層物種有3種，占群落總物種數(shù)的38%。重要值最大的是手參和早熟禾，分別為0.42、0.38。該群落草本層以手參和早熟禾為優(yōu)勢(shì)種，地榆（Sanguisorba officinalis L.）為該層伴生種。群落灌木層物種有4種，占群落總物種數(shù)的44%。重要值最大的是杜香（0.60），為該群落灌木層優(yōu)勢(shì)種，越橘、柴樺、山刺玫為該層伴生種。群落喬木層物種有2種，占群落總物種數(shù)的22%。重要值最大的是興安落葉松（0.68），為該群落喬木層優(yōu)勢(shì)種，其次為白樺（0.32），為該層伴生種。

對(duì)照樣地群落中草本層物種有8種，占群落總物種數(shù)的67%。重要值最大的是日陰菅和紅花鹿蹄草（Pyrola incarttata），分別為0.16、0.14。該群落草本層以日陰菅和紅花鹿蹄草為優(yōu)勢(shì)種，鳳毛菊（Saussurea japonica Thunb）、蚊子草（Filipendulap almata (Pall) Maxim.）等為伴生種。群落灌木層物種有2種，占群落總物種數(shù)的17%。重要值較大的是柴樺（0.66），是該群落灌木層的優(yōu)勢(shì)種，線葉繡線菊（Spiraeathunbergii）為其伴生種。群落喬木層物種有2種，占群落總物種數(shù)的17%。重要值最大的是興安落葉松（0.88），是該層優(yōu)勢(shì)種，其次是白樺（0.12），為該層伴生種。

3.2 不同更新方式火燒跡地群落物種多樣性的變化

不同更新方式興安落葉松林群落各層α多樣性指數(shù)如圖2所示。從整個(gè)恢復(fù)過程來(lái)看，Simpson、Shannon-Wiener、Pielou、Margalef指數(shù)在垂直結(jié)構(gòu)上均呈現(xiàn)草本層>灌木層>喬木層的變化格局。草本層Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均小于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。灌木層Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均大于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。喬木層Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中呈現(xiàn)出人工更新>人工促進(jìn)更新>天然更新的趨勢(shì)。

草本層Pielou指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均小于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工更新>天然更新>人工促進(jìn)更新的趨勢(shì)。灌木層Pielou指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均小于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。喬木層Pielou指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中呈現(xiàn)出人工更新>人工促進(jìn)更新>天然更新的趨勢(shì)。

圖2 不同更新方式火燒跡地群落各層α多樣性指數(shù)比較Fig. 2 Different layers α diversity index comparison in burned phytocoenosium after different regenerate modes

草本層Margalef指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均小于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。灌木層Margalef指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均小于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。喬木層Margalef指數(shù)在不同更新方式興安落葉松林中均小于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)人工促進(jìn)更新>天然更新>人工更新的趨勢(shì)。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

長(zhǎng)期以來(lái)，群落物種組成一直是群落生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的首要認(rèn)識(shí)。研究群落各層植被物種組成變化對(duì)于科學(xué)指導(dǎo)某一地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)人工促進(jìn)更新與天然更新群落目標(biāo)樹種的更新狀況相似且優(yōu)于人工更新。張文清（2013）在大興安嶺火燒跡地植被更新的研究中指出，人工造林干擾因子較多，如所處的立地條件、氣候條件、栽植手段、動(dòng)物干擾等因素都會(huì)對(duì)人工造林產(chǎn)生影響，這也是大興安嶺地區(qū)人工造林成活率較低的原因。本研究也發(fā)現(xiàn)，火燒跡地上的植被恢復(fù)與多個(gè)環(huán)境因子及人工恢復(fù)策略密切相關(guān)。高希明等（2011）在內(nèi)蒙古大興安嶺地區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)，人工促進(jìn)更新由于進(jìn)行了機(jī)械整地措施，土壤表層火燒殘?jiān)鼫p少，枯落草皮層被破壞，為母樹下種提供了良好的條件。同時(shí)整地后的土壤結(jié)構(gòu)與水分狀況良好，有助于植被更新，這也是人工促進(jìn)更新優(yōu)于人工更新的原因。本研究在實(shí)地調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，近年來(lái)當(dāng)?shù)卮汉祰?yán)重，且在造林過程中存在“假植”的現(xiàn)象，這可能也是造成人工造林效果差的原因。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)在不同更新方式下，群落各層物種總數(shù)表現(xiàn)為人工促進(jìn)更新大于人工更新。黃梓良等（2001）在植物群落物種多樣性的研究中也得出了相似的結(jié)論并指出，火燒跡地人工造林是造成林下物種減少的主導(dǎo)因素。綜合考慮更新狀況和經(jīng)濟(jì)因素，本研究認(rèn)為人工促進(jìn)更新方式比較適合火燒后興安落葉松林植被群落的演替與恢復(fù)。

物種多樣性的恢復(fù)是衡量火干擾后森林群落恢復(fù)與重建的重要指標(biāo)之一。研究森林群落不同演替過程中物種多樣性的變化，對(duì)于揭示火干擾后森林群落植被恢復(fù)具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)不同更新方式下的群落各層多個(gè)α多樣性指數(shù)總表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層的趨勢(shì)。張萬(wàn)里等（2000）和王麗紅等（2015）的研究均得出了類似的結(jié)論。這可能是由群落各層植被恢復(fù)速度不同造成的（李裕元等，2004）。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)群落中草本層占優(yōu)勢(shì)時(shí)其灌木層優(yōu)勢(shì)度往往較小，這可能是群落內(nèi)部種間資源和空間競(jìng)爭(zhēng)所造成的（王玉濤等，2005；孫家寶等，2010）。不同更新方式火燒跡地草本層Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)均大于對(duì)照樣地，并呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。這也表明人工促進(jìn)更新對(duì)林下草本層生物多樣的恢復(fù)有一定的促進(jìn)作用。本研究認(rèn)為在火燒跡地的群落恢復(fù)過程中人工促進(jìn)更新方式是介于人工更新和天然更新的一種中度干擾，固其恢復(fù)效果優(yōu)于其他兩種更新方式，這符合中度干擾假說(shuō)。范海蘭等（2005）對(duì)人工林煉山的研究也得出了類似的結(jié)果。黃梓良等（2001）在不同更新方式效果的研究中則發(fā)現(xiàn)，人工造林導(dǎo)致了森林群落物種多樣性的下降。這些研究的差異可能是由研究區(qū)大環(huán)境不同造成的。

4.2 結(jié)論

總體而言，3種不同更新方式下，興安落葉松林重度火燒跡地目標(biāo)樹種興安落葉松的更新速度表現(xiàn)為天然更新>人工促進(jìn)更新>人工更新，由此可知天然更新方式更有利于目標(biāo)樹種興安落葉松的更新。灌、草層Simpson和Shannon-Wiener指數(shù)均呈現(xiàn)出人工促進(jìn)更新>人工更新>天然更新的趨勢(shì)。綜合火燒跡地整體的恢復(fù)水平，認(rèn)為人工促進(jìn)更新的恢復(fù)策略比較適合火燒后興安落葉松林群落的植被演替與恢復(fù)。

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Study on Species Composition and Diversity of Burned Phytocoenosium after Different Regenerate Modes

WANG Ding1, ZHOU Mei1,2, ZHAO Pengwu1,2, WANG Zixuan1, FENG Qianqian1, GE Peng1, ZHANG Bo1, SHU Yang1
1. Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2. Inner Mongolia Saihanwula Forest Ecosystem National Research Station, Chifeng 024000, China

In this study, larix gmelinii forest burned areas were experienced in different regenerate modes. The natural regeneration conditions, community structure characteristics,species composition, community biodiversity were observed and researched in 2013. To study the difference of biodiversity and species composition in the process of restoration of Larix gmelinii forest communities under different regeneration modes, to understand the influence degree of forest fire disturbance so that we can develop appropriate restoration strategies for the rapid restoration of forest ecosystem in Daxing’an Mountains after forest fire. The results showed that: The alpha diversity index of community each layer in different regenerate modes showed a ranking of herb layer>shrub layer>tree layer. The update status of the target tree species of Larix gmelinii showed a ranking of 2003S-A>2003S-M>2003S-N.After ten years, the species of shrub layer and advantage degree in different regenerate modes of forest burned areas were increased compare with unburned area. The simpson and shannon-wiener index in both herb and shrub layers showed a ranking of 2003S-M>2003SA>2003S-N. We take all the indicators into account，that the artificially stimulating natural regeneration is more suitable for succession and restoration of vegetation communities in Larix gmelinii forest after fire.

Larixgmelini forest; burned area; species composition; diversity of species

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.004

Q948; X176

A

1674-5906（2017）04-0570-06

王鼎, 周梅, 趙鵬武, 王梓璇, 馮倩倩, 葛鵬, 張波, 舒洋. 2017. 不同更新方式對(duì)興安落葉松林火燒跡地物種組成及多樣性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(4): 570-575.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41563006）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（20130435）

王鼎（1989年生），男，碩士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 15147124612@163.com

*通信作者：周梅（1960年生），女，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail: dxalzhoumei@yahoo.com.cn

2016-12-10