唐軍+王文強(qiáng)+黃春瓊+白昌軍

摘 要 玉米是世界第一大糧食作物，綜述及分析國內(nèi)外玉米生產(chǎn)概況、玉米育種方法及研究技術(shù)、育種目標(biāo)，并對(duì)國內(nèi)玉米育種研究及推廣方式提出展望。

關(guān)鍵詞 玉米 ；育種技術(shù) ；研究目標(biāo)

中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 R Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.05.009

Research Advances in Breeding of Maize

TANG Jun WANG Wenqiang HUANG Chunqiong BAI Changjun

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS / Key Laboratory of Crop Gene Resources

and Germplasm Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture， Danzhou Hainan 571737）

Abstract Maize is the largest food crop in the world. Maize production has been reviewed analysised including breeding technology， breeding methods and maize research target. The prospects of future domestic maize breeding research and development has been put forward.

Keywords Maize ； breeding technology ； research target

玉米，屬禾本科玉蜀黍?qū)伲╖ea mays L.）植物，原產(chǎn)于南美洲大陸，如墨西哥、秘魯及智利等國家。15世紀(jì)末，哥倫布發(fā)現(xiàn)美洲大陸后，玉米才經(jīng)歐洲傳到非洲、亞洲。歷時(shí)約500年發(fā)展傳播，從北緯58°地區(qū)至南緯35～40°的地區(qū)，從海拔26 m以下的平原至海拔3 636 m的高原，全世界均有大量栽培。玉米為C4作物，不僅是世界主要的糧食作物，也用作飼料、化工和醫(yī)用等的原料。全球主要種植區(qū)域集中在北半球溫帶地區(qū)，北美洲種植面積最大，亞洲、非洲和拉丁美洲次之[1]。

1 玉米生產(chǎn)概況

21世紀(jì)以來，玉米就已超過水稻和小麥，成為世界第一大作物，全球100多個(gè)國家種植玉米，玉米是種植范圍最廣的作物，主要玉米生產(chǎn)國包括美國、中國、巴西、阿根廷、歐盟、墨西哥和印度等，其中，中國和美國是全球最大的2個(gè)玉米生產(chǎn)國[2]。2015年，國內(nèi)玉米種植面積約3 694萬hm2，較2014年的3 606 hm2增加87.87萬hm2，增長1.94%，國內(nèi)玉米單產(chǎn)6.01 t/hm2。在種植面積及單產(chǎn)同增的情況下，今年玉米總產(chǎn)量或?qū)⒗^續(xù)攀升，2015年，國內(nèi)玉米總產(chǎn)量達(dá)到2.29億t，較2014年度的2.16億t提高6.02%[3]。據(jù)報(bào)道，美國2012年玉米的收獲面積為3 536萬hm2，占世界玉米總收獲面積的20.21%，總產(chǎn)量為2.74億t，占世界總產(chǎn)量的32.08%[4]。

玉米是我國第二大作物，僅次于水稻，在中國布局廣泛，主要分布在東北、華北和西南地區(qū)，形成一個(gè)從東北到西南的狹長玉米種植帶，這一帶狀區(qū)域集中了中國玉米種植總面積的85%和產(chǎn)量的90%。吉林、河北、山東、河南、黑龍江、內(nèi)蒙古、遼寧、四川、云南、陜西是玉米播種面積最大的10個(gè)省份，其中吉林、河北、山東的種植面積均占全國的10%以上[5]。

2 玉米主要育種方法與技術(shù)

21世紀(jì)開始，我國玉米育種領(lǐng)域步入一個(gè)嶄新的發(fā)展階段，生物技術(shù)的不斷發(fā)展極大地影響著玉米育種的發(fā)展趨勢(shì)，轉(zhuǎn)基因與分子標(biāo)記技術(shù)在玉米育種過程中得到普及，各種高新技術(shù)手段應(yīng)用于育種工作中，從而使玉米育種發(fā)展成一種兼具傳統(tǒng)技術(shù)與現(xiàn)代高科技手段的一門新型學(xué)科[6]。

2.1 雜交育種技術(shù)

雜交育種技術(shù)是指玉米雜交育種通過人工雜交后，對(duì)后代優(yōu)良性狀進(jìn)行群體選擇和個(gè)體選擇，篩選符合育種目標(biāo)的優(yōu)良株系的過程。

現(xiàn)階段，我國玉米生產(chǎn)上應(yīng)用的品種，大部分仍是采用常規(guī)雜交育種方法選育的品種，如目前我國玉米生產(chǎn)中‘國浚單20、‘鄭單9582個(gè)主導(dǎo)品種，其中，‘鄭單958年種植面積達(dá)400萬hm2，‘浚單20年種植面積約266.67萬hm2以上，已經(jīng)在國內(nèi)應(yīng)用10多余年。

2011年，趙文媛報(bào)道，目前美國玉米種質(zhì)主要利用方式有4種，通過多代自交選擇優(yōu)良穗行進(jìn)行早代測(cè)配，選優(yōu)株整理至穩(wěn)定系，并通過美國玉米種質(zhì)構(gòu)建新的種質(zhì)在原系的基礎(chǔ)上加以改良，即二環(huán)系的選擇方法和復(fù)合雜交選育的方法開展育種[7]。

豐光等[8]報(bào)道，美國Duvick研究了近百年來美國玉米品種的性狀變化，美國幾十年來雜交種產(chǎn)量的提高與雜交優(yōu)勢(shì)效應(yīng)無直接關(guān)系，自交系本身產(chǎn)量的提高、品種耐密性的提高是玉米產(chǎn)量逐漸提高的主要因素。高產(chǎn)基因與高產(chǎn)相關(guān)如抗倒伏性、抗病性、耐密性、有效利用光、熱、水、肥等基因的積累，促使了玉米產(chǎn)量的提高，美國現(xiàn)代玉米育種是在較高的水平上進(jìn)一步改良完善已有的自交系，系譜法和回交改良選擇效率高、目標(biāo)明確，且受到育種者普遍推崇。

趙久然等[9]介紹了美國快速育種法（Fast Breeding Method），該方法增大環(huán)境對(duì)植株生育的壓力，使植株間強(qiáng)烈的競(jìng)爭，選擇具有最強(qiáng)適應(yīng)能力、最佳農(nóng)藝性狀的個(gè)體，再從獲選的個(gè)體的后代中，選育出具有優(yōu)良特性的穩(wěn)定自交系，利用這種方法只需4～5 a就可獲得雜交系種子。

馬毅[10]報(bào)道，美國先鋒公司在中國玉米主產(chǎn)區(qū)審定并推廣了‘先玉335‘先玉508‘先玉128‘先玉32T24‘先玉33‘B75等品種，先鋒系列雜交種是美國育種專家將眾多優(yōu)良基因累積到一起的優(yōu)良種質(zhì)，具有適應(yīng)性廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、出籽率高、脫水快等優(yōu)點(diǎn)。

2.2 單倍體育種技術(shù)

單倍體育種利用自然或人工誘導(dǎo)方法，利用孤雌生殖、雌核發(fā)育、雄核發(fā)育和等方法獲得單倍體生物以及用單倍體生物來培育后代的育種方法。

杜何為等[11]報(bào)道玉米單倍體獲得途徑和加倍方法，討論了孤雌生殖誘導(dǎo)系產(chǎn)生單倍體的機(jī)理以及單倍體的應(yīng)用價(jià)值，還報(bào)道Pace等以單核期的花藥為外植體，對(duì)花藥愈傷組織誘導(dǎo)獲得單倍體植株。Chalyk等[12]利用玉米ZMS單倍體誘導(dǎo)系2 a的時(shí)間里獲得1 634個(gè)單倍體，其中幾乎所有均雄性不育，同時(shí)穗粒遺傳能力進(jìn)行了研究，通過與其它二倍體玉米雜交，第1、2年分別獲得27.4%和26.3%攜帶穗性狀的單倍體。Zhang等[13]利用來源于Stock-6玉米誘導(dǎo)系HZ1誘導(dǎo)4個(gè)玉米自交系單倍體，平均誘導(dǎo)率在10%以上。Yu等[14]利用了一個(gè)主導(dǎo)的綠色熒光蛋白（GFP）標(biāo)記基因轉(zhuǎn)入玉米單倍體誘導(dǎo)系RWS，生成一個(gè)RWS-GFP誘導(dǎo)系，可以使單倍體在萌發(fā)初期階段識(shí)別的可視化表達(dá)GFP的發(fā)芽粒，發(fā)芽的二倍體種子胚根和胚芽的生長會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)生GFP熒光，該系統(tǒng)可用于篩選單倍體突變和各種商業(yè)甜玉米雜交種產(chǎn)生單倍體，GFP轉(zhuǎn)基因單倍體誘導(dǎo)系將在玉米遺傳研究的有力工具和育種家通過加倍單倍體育種（DH）對(duì)從單倍體獲得純系，選種過程可縮短3/4～4/5的時(shí)間，在美國產(chǎn)生玉米純系的單倍體技術(shù)，正被玉米商業(yè)育種家廣泛地利用[15]。Dong[16]利用qhir1的MAS的選育高油含量的誘導(dǎo)系，構(gòu)建的F2群體，兩個(gè)回交群體回交誘導(dǎo)系cau5（bc1f1-cau5）和高油玉米自交系gy923（bc1f1-gy923），分別是來自跨gy923、cau5，并連續(xù)自交育成高油誘導(dǎo)系，在每個(gè)周期，3種不同的參數(shù)，包括谷粒含油量、qhir1標(biāo)記基因型在和單倍體誘導(dǎo)率（HIR）進(jìn)行家系選擇主要參數(shù)。3個(gè)候選高油誘導(dǎo)系被育成，含油量約8.5%，HIR約8%和優(yōu)良農(nóng)藝性狀，并通過OC單倍體鑒定其應(yīng)用價(jià)值，結(jié)果證明，結(jié)合MAS的qhir1是HIR單倍體誘導(dǎo)系育種的一個(gè)有效方法，OC單倍體鑒定的準(zhǔn)確性是由雌性的種質(zhì)資源、高油誘導(dǎo)系影響，適當(dāng)OC的臨界點(diǎn)可平衡的假陽性率和假陰性率。

2.3 誘變育種技術(shù)

誘變育種是指采用化學(xué)、物理因素（化學(xué)誘導(dǎo)劑、人工輻射、空間誘變）誘導(dǎo)動(dòng)植物的遺傳特性變異，再通過人工選擇，篩選優(yōu)良變異株或個(gè)體，進(jìn)而培育成新的品種或種質(zhì)的育種方法。

黃洪云等[17]采用能量為30 keV的N+離子束，照射劑量為3.5×1017 ion/cm2照射玉米種子后，玉米種子電導(dǎo)率和幼苗葉片MDA含量均較低，對(duì)細(xì)胞膜的破壞性小，玉米種子可溶性蛋白質(zhì)和幼苗葉片脯氨酸含量、POD和SOD酶活較高，抗逆能力強(qiáng)。譚義川等[18]通過EMS化學(xué)誘變技術(shù)，對(duì)19份玉米EMS誘變系及其按照不完全雙列雜交配制的測(cè)交組合為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)誘變系K305Y1403、K305Y1409、K305Y1411和K305Y1415與基礎(chǔ)材料K305在考察了20個(gè)性狀，其中均有9個(gè)性狀達(dá)到顯著或極顯著差異，差異較大。曹士亮[19]對(duì)玉米60Co-γ輻射誘變育種研究取得的主要成就及對(duì)其育種流程和誘變機(jī)理進(jìn)行了分析，認(rèn)為輻射誘變技術(shù)與生物技術(shù)的結(jié)合將成為其發(fā)展的重要方向。

2.4 分子標(biāo)記輔助育種

隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，RAPD，AFLP、SSR、SNP、QTL等分子標(biāo)記方法在玉米育種中得到普遍的應(yīng)用。

董占山等[20]認(rèn)為，分子標(biāo)記技術(shù)和基因組學(xué)在作物育種中的應(yīng)用顯著改變了育種后代的選擇方法和步驟，使雜交親本的選擇更加高效，育種后代的選擇更加準(zhǔn)確，有益基因位點(diǎn)在育種群體中更快聚合。劉金文[21]認(rèn)為，分子標(biāo)記技術(shù)新產(chǎn)生的生物育種技術(shù)被廠泛的應(yīng)用在很多領(lǐng)域，其中SNP、SSR以及RFLP等技術(shù)應(yīng)用頻率較高分析標(biāo)記技術(shù)，可將玉米自交系和群體雜交優(yōu)勢(shì)群的有效劃分，揭示雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，提高選配交母本的效率。Prasanna[22]分子標(biāo)記輔助育種在美國和其他地方正在從促進(jìn)產(chǎn)量增長，為提高亞洲玉米種質(zhì)資源生產(chǎn)力和價(jià)值提供了巨大的潛力，主要使用的分子標(biāo)記如玉米種質(zhì)資源DNA指紋圖譜和遺傳多樣性分析（自交系和品種/OPVs）、重要的生物和非生物脅迫的QTL分析、玉米改良的分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）育種等，希望研究機(jī)構(gòu)解決現(xiàn)有的和新興的分子技術(shù)所面臨的制約因素，提高分子標(biāo)記輔助育種在亞洲玉米改良中的應(yīng)用水平和范圍。

袁力行等[23]利用RFLP、SSR、AFLP和RAPD分子標(biāo)記的4種方法研究了15個(gè)玉米自交系的遺傳多樣性，同時(shí)對(duì)4種標(biāo)記系統(tǒng)進(jìn)行比較，篩選到具多態(tài)性的RFLP探針酶組合56個(gè)，66對(duì)SSR引物，20個(gè)RAPD引物和9個(gè)AFLP引物組合，檢測(cè)到多態(tài)性帶分別為167、201、87和108條，其中SSR標(biāo)記位點(diǎn)的平均多態(tài)性信息量（PIC）最大（0.54），AFLP標(biāo)記位點(diǎn)最?。?.36），AFLP標(biāo)記具有最高的多態(tài)性檢測(cè)效率。劉楠等[24]報(bào)道，分子標(biāo)記技術(shù)在玉米雜種優(yōu)勢(shì)及產(chǎn)量預(yù)測(cè)方面的應(yīng)用及分子標(biāo)記在玉米QTL分析中的應(yīng)用和玉米指紋圖譜構(gòu)建和種子鑒定上。宋偉等[25]根據(jù)利用48重SNPLEX分型系統(tǒng)對(duì)105份玉米自交系進(jìn)行SNP基因分型分析，表明48個(gè)SNP位點(diǎn)中，有42個(gè)位點(diǎn)峰型正常；PIC值在0.019～0.375，平均為0.242；自交系間的遺傳距離均在0.015以上，利用這些SNP位點(diǎn)的基因分型數(shù)據(jù)信息可以將參試材料區(qū)分開。鄭德波等[26]為進(jìn)一步明確玉米株高和穗位高的遺傳機(jī)制，以K22×C17、K22×Dan340的F2群體為作圖群體，利用覆蓋玉米10條染色體的SNP標(biāo)記構(gòu)建了2個(gè)連鎖圖譜，并將這2個(gè)F2群體衍生的分別含237和218個(gè)家系的F2；采用復(fù)合區(qū)間作圖模型對(duì)2個(gè)群體的株高、穗位高表型進(jìn)行QTL定位分析，結(jié)果顯示，2種環(huán)境條件下共定位到21個(gè)株高QTL和27個(gè)穗位高QTL，研究表明，株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分顯性為主，第7染色體上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。

Liu等[27]基于輔因子（模型A）、輔助因子和群體遺傳效應(yīng)（模型B），和群體遺傳中SNP影響（模型C），利用優(yōu)良玉米育種群體930個(gè)測(cè)交后代的籽食產(chǎn)量和籽粒水分在多點(diǎn)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行田間評(píng)價(jià)產(chǎn)量，并利用425個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行指紋分析，玉米籽食產(chǎn)量，模型A有效地控制群體遺傳背景；對(duì)玉米籽食水分較群體具有較高變化比例，模型B應(yīng)能避免潛在的假陽性；模型C揭示了多個(gè)植物育種群體性狀相關(guān)SNPs之間等位基因替換效應(yīng)的巨大差異；表明異源SNP等位基因替代效應(yīng)嚴(yán)重影響基因組選擇研究，且SNP的影響往往被認(rèn)為是獨(dú)立的遺傳背景。Almeida等[28]評(píng)價(jià)了3個(gè)熱帶玉米的雙親種群水分脅迫和良好水分條件下抗旱相關(guān)的形態(tài)生理性狀，如發(fā)雌雄開花間隔（ASI），單株穗數(shù)（EPP），綠期（SG）和植物與穗粒高度比例，在2種水分條件下，一共有203個(gè)QTL的ASI，EPP，SG被確定，3個(gè)群體中元QTL分析確認(rèn)6個(gè)組成基因組區(qū)域中至少有2個(gè)重疊的特征，表明側(cè)翼單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記在熱帶玉米耐旱導(dǎo)入輔助標(biāo)記是可能有用。Thakur等[29]利用11個(gè)形態(tài)性狀、4個(gè)生化指標(biāo)和29個(gè)SSR引物測(cè)定48個(gè)玉米基因型的遺傳多樣性，將不同的測(cè)試基因型分為2個(gè)類群，基于形態(tài)學(xué)、生化和分子水平匯總分析，基因型LM-19-07發(fā)現(xiàn)優(yōu)于其它種質(zhì)且在所有研究種質(zhì)中遺傳距離最遠(yuǎn)，可以用于未來玉米遺傳改良育種計(jì)劃中。Liu等[30]從368個(gè)不同的溫帶和熱帶玉米自交系收集662的特性，系統(tǒng)地探討玉米的適應(yīng)過程的機(jī)制，結(jié)果表明熱帶和溫帶之間的分歧顯然發(fā)生在3 400～6 700年前，701個(gè)基因組選擇標(biāo)記和轉(zhuǎn)錄變體包括2 700個(gè)差異表達(dá)的基因和389組裝共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)基因被鑒定，候選標(biāo)記與應(yīng)激反應(yīng)功能相關(guān)，大多數(shù)是定向選擇性狀有關(guān)，這可能是一個(gè)在玉米面臨廣泛不同的環(huán)境條件下的優(yōu)勢(shì)，因?yàn)槭菑钠漶Z化中心遷移。

Chai等[31]利用155個(gè)自交系，關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)2個(gè)基于PCR的功能性標(biāo)記（H006和DGAT04；基于dgat1-2多態(tài)性開發(fā)）對(duì)籽粒油分含量和油酸成分的重要影響，表明功能標(biāo)記可以用作通過增加油含量分子標(biāo)記輔助回交重新引入高油等位基因DGAT1-2至現(xiàn)代的自交系的標(biāo)記。Semagn等[32]通過使用傳統(tǒng)的系譜選擇和分子育種方法改進(jìn)的玉米種質(zhì)耐旱，氮利用效率和抗病性，獲得改良耐干旱，氮肥利用率，和玉米致命壞死的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL），開發(fā)玉米條紋病毒（MSV）和玉米致命壞死病標(biāo)記（MLN）；通過標(biāo)記輔助輪回選擇（MARS）和基因組選擇（GS）獲得耐旱玉米種質(zhì)；確定了在低氮，人工調(diào)控干旱和優(yōu)化環(huán)境下與產(chǎn)量和雌雄開花間隔相關(guān)的幾個(gè)小到中等效用QTL。

2.5 分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)

分子設(shè)計(jì)育種建立在多重復(fù)分子標(biāo)記和全基因級(jí)測(cè)序的基礎(chǔ)上，提前設(shè)計(jì)最佳的符合育種者育種目標(biāo)的基因型，實(shí)現(xiàn)目的基因型的親本選配和后代選擇策略的方法[33]。

萬建民等[34]利用作物分子設(shè)計(jì)育種將在多層次水平上研究植物體所有成分的網(wǎng)絡(luò)互作行為和在生長發(fā)育過程中對(duì)環(huán)境反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)行為，繼而使用各種“組學(xué)”數(shù)據(jù)，在計(jì)算機(jī)平臺(tái)上對(duì)植物體的生長、發(fā)育和對(duì)外界反應(yīng)行為進(jìn)行預(yù)測(cè)，然后根據(jù)具體育種目標(biāo)，構(gòu)建品種設(shè)計(jì)的藍(lán)圖，最終結(jié)合育種實(shí)踐培育出符合設(shè)計(jì)要求的農(nóng)作物新品種。玉米全基因組測(cè)序完成為玉米的分子設(shè)計(jì)育種奠定重要的基礎(chǔ)，建立于分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用的分子設(shè)計(jì)育種不斷發(fā)展，通過分子標(biāo)記、SNP定位、QTL和高通量基因測(cè)序，將快速、高效地聚合優(yōu)良等位基因[35]。趙久然等[36]報(bào)道，美國孟山都公司和先鋒公司已擁有上萬個(gè)SNP標(biāo)記，每天處理高達(dá)20萬～30萬個(gè)分子標(biāo)記數(shù)據(jù)，先鋒公司為開發(fā)更多標(biāo)記測(cè)定了約600個(gè)優(yōu)良玉米自交系的10 000個(gè)基因組，另外，包括控制玉米復(fù)雜農(nóng)藝性狀的主要QTL位點(diǎn)的發(fā)掘，在玉米數(shù)據(jù)庫中收錄的玉米QTL已超過2 000個(gè)，分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)將快速、高效地聚合優(yōu)良等位基因，加快玉米優(yōu)良種質(zhì)的創(chuàng)制，大大提高育種效率。

Xiao等[37]利用玉米56110的單核苷酸多態(tài)性（SNPs）SNP50芯片對(duì)中國西南部的育種項(xiàng)目中收集的362個(gè)重要自交系的群體結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性及連鎖不平衡的衰減距離進(jìn)行特性測(cè)定。Albrecht[38]研究1 073和857個(gè)加倍單倍體系（DH）2年來測(cè)交評(píng)價(jià)的數(shù)據(jù)，測(cè)交系籽粒干物質(zhì)產(chǎn)量、含量被測(cè)定，并通過與56 110個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記鑒定基因型，在啟用基因組預(yù)測(cè)模型訓(xùn)練的最佳數(shù)據(jù)集應(yīng)代表各自育種項(xiàng)目的完整的遺傳和環(huán)境范圍，數(shù)據(jù)的異源性可以由最大限度地提高一般或高度相關(guān)的測(cè)試單元數(shù)據(jù)源之間的連接性的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)而被降低。Mendes等[39]報(bào)道，在13種環(huán)境下評(píng)價(jià)250個(gè)玉米單交系中的614個(gè)AFLP標(biāo)記的影響評(píng)價(jià)馴化種群的規(guī)模（N），標(biāo)記數(shù)（NM），基因型與環(huán)境的相互作用（G×E）和（RMG）種群結(jié)構(gòu)的使用RR-BLUP模型產(chǎn)對(duì)預(yù)測(cè)精度量的影響，對(duì)內(nèi)在和跨環(huán)境，內(nèi)部和跨組相關(guān)的單交種群進(jìn)行交叉驗(yàn)證分析，在一般情況下，增加馴化的群體規(guī)模和標(biāo)記的數(shù)量并沒有導(dǎo)致更高的精度的評(píng)估；在環(huán)境內(nèi)交叉驗(yàn)證分析的預(yù)測(cè)精度明顯高于環(huán)境之間，表明G-E相互作用的影響是重要的，當(dāng)由相關(guān)單雜交訓(xùn)化和驗(yàn)證集組成時(shí)，精度估計(jì)也較高，依賴于單雜交樣本基因組預(yù)測(cè)可能不是有效的；最大限度地提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性和成功在多個(gè)環(huán)境和設(shè)計(jì)全基因組選擇實(shí)驗(yàn)。Guo等[40]研究了不同模型的精度預(yù)測(cè)來自2個(gè)優(yōu)良玉米自交系中-3和87-1重組自交系之間的雜種F1的性能，適當(dāng)?shù)念A(yù)測(cè)模型依賴遺傳結(jié)構(gòu)，基于全基因組預(yù)測(cè)模型（GWP）已經(jīng)確定，114未測(cè)試的F1代雜交種有可能比原來的F1雜交種豫玉22籽粒產(chǎn)量較高。

Wen等[41]利用94個(gè)CIMMYT玉米自交系（CMLS）和54的美國玉米種質(zhì)（GEM）系收集和并使用具有高質(zhì)量1 266個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNPs）鑒定，基于對(duì)600個(gè)雜交F1訓(xùn)練數(shù)據(jù)的使用最佳線性無偏預(yù)測(cè)方法分析， 45個(gè)雜交F1代組合株高與花期的基因評(píng)價(jià)表型值進(jìn)行預(yù)測(cè)。用了2個(gè)性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)關(guān)聯(lián)標(biāo)記的預(yù)測(cè)精度不一定與標(biāo)記密度的增加而增加，建議基因組的選擇與關(guān)聯(lián)分析相結(jié)合。Kelliher等[42]為了測(cè)試單倍體誘導(dǎo)系是否可以在作物中設(shè)計(jì)，通過acgreen-tailswap-cenh3或acgreen-cenh3轉(zhuǎn)基因，獲得CENH3-/-和CENH3-RNAi系，單倍體誘導(dǎo)率通過在單獨(dú)控制誘導(dǎo)父母本的性別和轉(zhuǎn)基因配型下，與野生型植株測(cè)交后確定，結(jié)果表明，CENH3-tailswap轉(zhuǎn)基因可以用于設(shè)計(jì)玉米植株單倍體誘導(dǎo)系統(tǒng)中。

2.6 轉(zhuǎn)基因育種

轉(zhuǎn)基因育種即利用基因工程手段將目的基因片段導(dǎo)入生物活細(xì)胞DNA中，培養(yǎng)獲得新種質(zhì)技術(shù)。我國在1999年首次利用農(nóng)桿菌完成轉(zhuǎn)基因玉米雜交品種[22]。玉米轉(zhuǎn)基因育種取得了較多技術(shù)成果并得應(yīng)用，獲得一些試驗(yàn)性品種，現(xiàn)階段我國不允許轉(zhuǎn)基因玉米品種進(jìn)入到生產(chǎn)中。

尚麗霞等[43]利用N6培養(yǎng)基誘導(dǎo)玉米幼胚產(chǎn)生胚性愈傷組織，從215個(gè)玉米基因型中篩選出28個(gè)胚性愈傷組織誘導(dǎo)率較高的材料，基因型“吉V130”胚性愈傷組織誘導(dǎo)率最高，作為受體材料進(jìn)行轉(zhuǎn)基因研究中，獲得了較高的轉(zhuǎn)化效率。孫越等[44]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)玉米莖尖遺傳轉(zhuǎn)化法，將重組到同一植物表達(dá)載體的cry1AcM、epsps、GAT和ZmPIS轉(zhuǎn)入玉米骨干自交系9801和齊319（Q319），獲得轉(zhuǎn)基因植株，通過逐代除草劑篩選、分子檢測(cè)和抗蟲性鑒定，從大量轉(zhuǎn)基因株系中優(yōu)選出6個(gè)優(yōu)良玉米株系。何康來等[45]轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲玉米為諾華公司含Bt11轉(zhuǎn)化系的雜交種NX4777，能全株表達(dá)Cry1Ab殺蟲蛋白，以其非轉(zhuǎn)基因受體玉米品種NX4906為對(duì)照，表明表達(dá)Cry1Ab殺蟲蛋白的Bt對(duì)亞洲玉米螟具有很高的抗蟲性，能夠保護(hù)玉米全生育期免受玉米螟的危害。

常雪等[46]采用室內(nèi)生測(cè)和田間人工接蟲鑒定方法評(píng)價(jià)了6個(gè)轉(zhuǎn)cry1Ab/cry2Aj玉米品系對(duì)亞洲玉米螟的殺蟲效果，轉(zhuǎn)基因玉米各品系在整個(gè)生育期內(nèi)對(duì)亞洲玉米螟有很好的抗性，其中N50品系抗蟲效果最佳，可以作為抗蟲轉(zhuǎn)多基因玉米育種的備選材料。Habben[47]轉(zhuǎn)基因基因沉默方法用于調(diào)節(jié)乙烯生物合成水平玉米（Zea mays L.）和決定在綜合田間試驗(yàn)中干旱脅迫下的籽食產(chǎn)量的影響，研究表明，與非轉(zhuǎn)基因?qū)φ障啾容^，轉(zhuǎn)基因顯著增加籽粒產(chǎn)量，在花期干旱脅迫后，最好的試驗(yàn)增產(chǎn)580 kg/hm2，下調(diào)非生物脅迫下乙烯生物合成途徑提高玉米產(chǎn)量條件。Guo等[48]轉(zhuǎn)玉米argos1（ZAR1）基因過度表達(dá)能提高玉米器官生長、籽粒產(chǎn)量和抗旱性。ZAR1轉(zhuǎn)基因表現(xiàn)出在溫帶干旱產(chǎn)量增加和在溫帶濕潤或高緯度下環(huán)境產(chǎn)量減少的環(huán)境相互作用。本土ZAR1等位基因變異與抗旱性相關(guān)，研究表明，本土等位基因轉(zhuǎn)基因作用不同，在與雜交育種性能相關(guān)的也存在差異。Di等[49]在玉米泛素啟動(dòng)子的調(diào)控下，利用攜帶來自編碼甜菜堿醛脫氫酶異苞濱藜的基因農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化玉米自交系鄭58和齊319，經(jīng)PCR和Southern印跡驗(yàn)證獲得轉(zhuǎn)基因植株，在NaCL鹽脅迫下，轉(zhuǎn)基因玉米植株表達(dá)甜菜堿醛脫氫活性酶量較高于野生型植株，且長勢(shì)也優(yōu)于野生型植株，轉(zhuǎn)基因植株鮮重增加，丙二醛含量變低，相對(duì)電導(dǎo)率和葉綠素含量變高，植株高度和籽粒產(chǎn)量增加，BADH基因的表達(dá)玉米幼苗提高了耐鹽性植物。Gassmann等[50]2009和2010年間，在愛荷華一些地塊中西部玉米根蟲對(duì)嚴(yán)重?fù)p傷玉米生產(chǎn)BT毒素Cry3Bb1被鑒定，測(cè)定群體中Cry3Bb1抗性，西方玉米根蟲第一例抵抗力突出Bt玉米的脆弱性，進(jìn)一步抵抗進(jìn)化從這種害蟲，更廣泛地指出，潛在的當(dāng)Bt作物無法達(dá)到高劑量的BT毒素時(shí)，昆蟲抵抗力迅速增加。劉允軍[51]中國玉米轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系研究起步較晚，目前初步建立了玉米規(guī)?；D(zhuǎn)基因技術(shù)體系，有必要進(jìn)一步提高玉米遺傳轉(zhuǎn)化效率及規(guī)?；潭?，玉米規(guī)?；D(zhuǎn)基因技術(shù)體系采用的主要方法是基因槍法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)法。郭琦等[52]報(bào)道，美國玉米品種的平均壽命為5 a，在品種推出后的2～3 a達(dá)到其銷售頂峰，之后開始下降并逐漸退出市場(chǎng)。近年來，由于生物技術(shù)的快速發(fā)展，玉米品種的產(chǎn)品周期縮短速度加快，轉(zhuǎn)基因玉米的研究重點(diǎn)已經(jīng)轉(zhuǎn)向了抗旱、高效利用氮素、高產(chǎn)和高品質(zhì)等性狀上，抗旱的轉(zhuǎn)基因品種也已面市。李建生[53]美國的第一代的轉(zhuǎn)基因玉米品種于1996年投入市場(chǎng)，到2005年美國轉(zhuǎn)基因玉米是抗除草劑和抗玉米螟的品的種植面積已經(jīng)超過50%，2005年孟山都公司釋放了世界上第一個(gè)抗玉米根蟲的轉(zhuǎn)基因玉米品種。建立于高通量基因測(cè)序技術(shù)，玉米轉(zhuǎn)基因育種也已經(jīng)成為發(fā)現(xiàn)新基因和新性狀的有效工具。美國玉米種業(yè)在系統(tǒng)化育種、專業(yè)分工、分子技術(shù)、轉(zhuǎn)基因研究等方面，領(lǐng)先世界其他國家，現(xiàn)美國玉米育種已經(jīng)實(shí)際應(yīng)用的分子技術(shù)包括自交系及雜交種全基因組分析（Genome Wide Analysis，GWA），基因型選拔（Marker Based Genotypic Selection，MBGS），基因平臺(tái)（Genotyping Platforms，GP），數(shù)量性狀定位（QTL）和性狀關(guān)聯(lián)篩選（Trait Association Selection，TAS），分子標(biāo)記輔助篩選（Marker Assisted Selection，MAS），單一核苷多型性分析（SNP），分子標(biāo)記輔助的回交育種 （Marker Assisted Backcross， MABC），分子標(biāo)記輔助的輪回選拔（Marker Assisted Recurrent Selection，MARS），蛋白質(zhì)剖析（Protein Profile，PP）以及代謝功能研究等，美國轉(zhuǎn)基因技術(shù)在玉米育種及應(yīng)用推廣上面，轉(zhuǎn)基因玉米的栽培面積就達(dá)到80%[4]。

2.7 玉米育種研究其它技術(shù)

2.7.1 新型不育系技術(shù)

新型不育系技術(shù)即雄性核不育制種技術(shù)，區(qū)別于傳統(tǒng)的三系配套技術(shù)，利用分子生物學(xué)手段，構(gòu)建一個(gè)含有核育性基因載體對(duì)玉米進(jìn)行轉(zhuǎn)化，在轉(zhuǎn)基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系兩種后代，直接用于玉米雜交種生產(chǎn)和不育系和保持系的繼續(xù)繁殖[31]。

Wu等[54]開發(fā)了一種新的技術(shù)平臺(tái)，利用核雄性不育雜交玉米和其他作物授粉，其中關(guān)鍵組成部分是種子生產(chǎn)技術(shù)（SPT），這個(gè)過程包括轉(zhuǎn)基因SPT保持系能夠傳播轉(zhuǎn)基因核雄性不育系作母本雜交生產(chǎn)，玉米SPT保持系是純合隱性雄性不育與SPT轉(zhuǎn)化構(gòu)建含有補(bǔ)充野生型雄性育性基因恢復(fù)生育能力、α-淀粉酶基因破壞授粉和種子顏色標(biāo)記基因，孢子體野生型等位基因與隱性突變，使花粉粒發(fā)育，所有這一切都進(jìn)行的隱性等位基因，但只有一半攜帶SP轉(zhuǎn)基因。花粉粒與SPT基因表現(xiàn)出淀粉消耗從表達(dá)的α-淀粉酶導(dǎo)致不能發(fā)芽。花粉粒不攜帶SPT轉(zhuǎn)基因非轉(zhuǎn)基因，能夠受精的純合突變的植物，導(dǎo)致非轉(zhuǎn)基因雄性不育后代作為母本。因?yàn)檗D(zhuǎn)基因SPT種子表達(dá)紅色熒光蛋白，它們可以檢測(cè)并從種子不經(jīng)機(jī)械色選包含SPT基因有效地分離。SPT工藝取代目前對(duì)商業(yè)玉米雜交制種花粉控制潛在的。它也有重要的應(yīng)用，其他異花傳粉的作物，它可以打開潛在的更大的生產(chǎn)力，通過擴(kuò)大親本雜交池。

2.7.2 表型快速鑒定評(píng)價(jià)技術(shù)

基于植物研究設(shè)備新技術(shù)的發(fā)展，基因型分析通量和表型鑒定通量不斷提高，玉米新品種選育過程中主要對(duì)基因型和表型進(jìn)行選擇，可通過實(shí)驗(yàn)設(shè)備機(jī)器在可控環(huán)境條件下對(duì)近距離對(duì)玉米植株不同部位的動(dòng)態(tài)生長進(jìn)行監(jiān)測(cè)，進(jìn)而獲得植株生長信息和表型參數(shù)技術(shù)。

汪珂等[55]為設(shè)計(jì)了一種基于線掃描技術(shù)和自動(dòng)化控制技術(shù)相結(jié)合的玉米籽?？挤N裝置，該系統(tǒng)通過振動(dòng)給料機(jī)實(shí)現(xiàn)玉米籽?？焖傥沽?，應(yīng)用伺服驅(qū)動(dòng)技術(shù)實(shí)現(xiàn)輸送帶運(yùn)行速度和線陣掃描速度無偏差匹配，實(shí)現(xiàn)玉米籽粒圖像無畸變獲取，通過圖像處理技術(shù)實(shí)現(xiàn)玉米籽粒表型性狀參數(shù)的測(cè)量，結(jié)果表明，該裝置對(duì)玉米籽?？偭?shù)、長軸、短軸、長寬比與人工測(cè)量值比較平均相對(duì)誤差分別為0.50%、1.22%、3.34%、4.22%，平均測(cè)量效率為12 s/穗，有效于推動(dòng)玉米籽粒高通量表型鑒定研究工作。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所于2014年建成的我國第一個(gè)全自動(dòng)高通量3D成像植物表型組學(xué)研究平臺(tái)[27]。

2.7.3 CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)

CRISPR-Cas9基因組編輯是近年出現(xiàn)的能夠精確改造生物基因組DNA的技術(shù)。

方銳等[56]CRISPR-Cas9系統(tǒng)成功被改造為第三代人工核酸內(nèi)切酶，可用于各種復(fù)雜基因組的編輯，目前該技術(shù)成功應(yīng)用于人類細(xì)胞、斑馬魚和小鼠以及細(xì)菌的基因組精確修飾，修飾類型包括基因定點(diǎn)InDel突變、基因定點(diǎn)敲入、兩位點(diǎn)同時(shí)突變和小片段的缺失，由于其突變效率高、制作簡單及成本低的特點(diǎn)，被認(rèn)為是一種具有廣闊應(yīng)用前景的基因組定點(diǎn)改造分子工具。

景潤春[57]報(bào)道，CRISPR/Cas系統(tǒng)是存在于大多數(shù)細(xì)菌與所有古生菌中的一種后天免疫系統(tǒng)，以消滅外來質(zhì)體或者噬菌體，根據(jù)Cas蛋白組分及氨基酸序列不同，已發(fā)現(xiàn)的CRISPR/Cas系統(tǒng)可以分為3種不同類型Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型；其中Ⅱ型是以Cas9蛋白及導(dǎo)向RNA為核心組份，組成較為簡單，是目前經(jīng)過改造用于開發(fā)基因組定向編輯技術(shù)的主要類型，自CRISPR/Cas9技術(shù)體系首先在人類與動(dòng)物細(xì)胞系中建立后，經(jīng)過改造的CRISPR/Cas9系統(tǒng)被迅速地應(yīng)用于擬南芥、煙草、高粱、水稻、小麥、玉米等不同植物基因組的定向編輯研究中。

朱金潔[58]利用CRISPR-Cas9對(duì)玉米基因組實(shí)施定點(diǎn)突變的技術(shù)體系，搭建了玉米基因組高效定點(diǎn)突變的技術(shù)平臺(tái)，優(yōu)化了釀膿鏈球菌（Streptococcus pyogenes）CRISPR-Cas9系統(tǒng)的核心組分；根據(jù)sgRNA識(shí)別的靶向位點(diǎn)的序列特征，在玉米全基因組范圍內(nèi)篩選出高度特異的sgRNA靶標(biāo)序列，建立了全基因組范圍CRISPR-Cas9介導(dǎo)玉米基因組定點(diǎn)編輯的靶點(diǎn)序列數(shù)據(jù)庫。

3 我國玉米育種主要目標(biāo)和存在的問題

據(jù)報(bào)道，2013年，省級(jí)以上審定的玉米品種7 468個(gè)，在過去30多年來，我國玉米生產(chǎn)的品種以‘鄭單958、‘農(nóng)大108、‘丹玉13、‘中單2號(hào)和‘掖單13等為代表[27]。

3.1 我國玉米育種主要目標(biāo)

我國玉米育種的主要目標(biāo)包括：（1）玉米高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)研究、多抗、廣適、易制種，特別要突出熟期適宜、耐密抗倒、脫水快、適宜機(jī)收籽粒等特點(diǎn)；（2）玉米育種更應(yīng)著重選育耐干旱和水分利用效率高的品種；（3）耐低氮、耐瘠薄、肥料利用效率高的品種；（4）加強(qiáng)鮮食玉米和青貯玉米等專用玉米品種選育，籽粒用玉米、鮮食玉米、青貯玉米等；（5）專用品質(zhì)及特殊功能品質(zhì)品種育種[59-65]。

3.2 我國玉米育種存在的主要問題

現(xiàn)階段，我國玉米育種在眾多文獻(xiàn)種主要?dú)w納存在以下問題[62]。

（1）種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄，種質(zhì)資源研究滯后；（2）缺乏長期穩(wěn)定的科研團(tuán)隊(duì)；（3）抗逆育種不夠重視，專用型玉米研究較少；（4）育種的科研經(jīng)費(fèi)投入不足且科研力量比較分散；（5）育種技術(shù)和方法及所使用的設(shè)備有待提高；（6）品種審定多，突破性品種及推廣應(yīng)用少，育種單位龐雜，研究秩序混亂。

4 我國未來玉米育種展望

4.1 加強(qiáng)種質(zhì)改良與材料創(chuàng)新，拓寬種質(zhì)資源基礎(chǔ)

通過選擇育種、雜交育種、輪回選擇等常規(guī)育種技術(shù)，創(chuàng)制突破性玉米新種質(zhì)，充分挖掘和利用現(xiàn)有國內(nèi)外的優(yōu)良資源，并針對(duì)其突出特點(diǎn)加以深入改良再利用。

4.2 加強(qiáng)抗逆境育種，重視專用型玉米品種的培育

通過人為強(qiáng)化逆境，選擇壓力的抗逆育種，培育耐旱、耐漬、耐密植等抗逆性強(qiáng)和水、氮等高效利用的優(yōu)良自交系和雜交種，以適應(yīng)當(dāng)前玉米生產(chǎn)的需要。加大專用型玉米如鮮食玉米、青貯玉米和淀粉玉米等培育。

4.3 育種技術(shù)研究開發(fā)和應(yīng)用

加強(qiáng)通過引進(jìn)學(xué)習(xí)育種新技術(shù)，熟練掌握并應(yīng)用育種技術(shù)如轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記、單倍體誘導(dǎo)技術(shù)等現(xiàn)代育種技術(shù)研究和應(yīng)用，提高國內(nèi)研究人員玉米育種的水平。

另外，政府也應(yīng)加大投入力度，建立穩(wěn)定研究團(tuán)隊(duì)和完善推廣體系

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