Nguyen Thanh Tuan，沈海龍，王琴香，張鵬，Vu Dinh Duy

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040；2.越南林業(yè)大學(xué)第二分校 林學(xué)系，越南 同奈 810000；3.越南技術(shù)與科學(xué)院 自然博物館，越南 河內(nèi) 100803)

截頂后紅松幼樹光合生理響應(yīng)研究

Nguyen Thanh Tuan1，2，沈海龍1*，王琴香1，張鵬1，Vu Dinh Duy3

(1.東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040；2.越南林業(yè)大學(xué)第二分校 林學(xué)系，越南 同奈 810000；3.越南技術(shù)與科學(xué)院 自然博物館，越南 河內(nèi) 100803)

以14年生紅松人工林為研究對(duì)象，研究不同截頂處理(CK：不截頂、P1：截去第2輪枝及以上部分、P2：截去第3輪枝及以上部分)對(duì)樹木光合生理特征的影響。結(jié)果表明：截去第3輪枝后在短時(shí)間內(nèi)(2個(gè)月)對(duì)紅松樹體光合特征各指標(biāo)有顯著提高作用，但是效應(yīng)隨著時(shí)間增加而減少，2個(gè)月后影響就不再顯著；截頂后不同葉齡針葉的光合生理響應(yīng)也有所不同：對(duì)于當(dāng)年生針葉，兩種截頂處理對(duì)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的影響不顯著，但兩種截頂對(duì)蒸騰速率影響顯著，并且P2處理顯著提高了蒸騰速率；對(duì)于一年生針葉，兩種處理中P1處理只顯著提高了凈光合速率，P2處理對(duì)所有光合指標(biāo)都沒有產(chǎn)生顯著影響；對(duì)于二年生針葉，P2處理顯著增加了針葉的各光合特征指標(biāo)(凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度)，而P1處理對(duì)所有光合指標(biāo)的影響都不顯著；截去第3輪枝的紅松一年生、二年生針葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量顯著高于未截頂紅松。本試驗(yàn)揭示了截去第3輪枝及以上部分可以增加紅松葉片光合作用，可為進(jìn)一步探究截頂后樹木的復(fù)壯機(jī)制以及改善經(jīng)營水平提供依據(jù)。

紅松(Pinus koraiensis)；截頂；光合特征；色素含量

0 引言

樹木的胸徑、樹高、材積、冠幅和葉面積指數(shù)等生長特性因子與其生理特性密切相關(guān)，也是樹木生理特性的表現(xiàn)結(jié)果。因此，研究樹木生理指標(biāo)對(duì)環(huán)境的變化，不僅能了解樹木生長發(fā)育的規(guī)律，也可以揭示樹木生長發(fā)育過程的機(jī)理[1]。光合特性是植物利用太陽輻射進(jìn)行光合作用后轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)能力的重要反映，而樹冠是林木進(jìn)行光合作用的主要部分，其他部位對(duì)光合速率影響不大[2]，樹冠的特征則直接影響著林木的生長發(fā)育，修剪去梢是調(diào)控林木冠層的關(guān)鍵手段[3]。國外有關(guān)于修剪去梢對(duì)樹木的生理研究已經(jīng)被廣泛關(guān)注[4-10]，國內(nèi)對(duì)其研究開展較晚，多集中于用材林樹種的研究，而且關(guān)于樹冠調(diào)控研究成果在用材林樹種定向培育中的應(yīng)用推廣率仍較低[3]。

紅松(PinuskoraiensisSieb.etZucc.)是東北地區(qū)的多功能鄉(xiāng)土樹種，其材質(zhì)輕軟，結(jié)構(gòu)細(xì)膩，形色美觀又不容易變形，并且耐腐朽力強(qiáng)，是建筑、橋梁、枕木、家具制作的上等木材。此外，紅松種子具有較高的食用價(jià)值和滋補(bǔ)功能，越來越受到市場的歡迎[11]。近些年來出現(xiàn)了針對(duì)紅松人工林進(jìn)行的雙向培育、果材兼用培育等理論、實(shí)踐和科學(xué)研究，多地正著手改建紅松人工林成為紅松果材兼用林，而改建的主要技術(shù)措施就是截頂促進(jìn)及調(diào)控杈干發(fā)生[12-15]。為了尋找最佳的果材兼用林培育技術(shù)和科學(xué)依據(jù)，國內(nèi)學(xué)者已對(duì)紅松截頂展開了研究[16]。不過，目前的研究主要集中在截干對(duì)紅松生長結(jié)實(shí)方面的影響，對(duì)紅松截干后其生理特征的變化研究較少。探討截頂對(duì)紅松生理特征的影響，能從生理角度上對(duì)一些樹木生長特性的變化作出解釋，因此有著重要而深遠(yuǎn)的意義。

本文以紅松人工林為研究對(duì)象，通過設(shè)置不同截頂處理，探索截干對(duì)樹木光合生理的影響，從光合生理角度出發(fā)解釋截干對(duì)紅松生長的影響，以期為今后紅松果材兼用林定向培育的截干技術(shù)給予理論支持。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究地點(diǎn)位于黑龍江省東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場王家溝紅松更新試驗(yàn)區(qū)，地理坐標(biāo)：127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N，海拔高度500 m左右，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。該地區(qū)年平均氣溫2.8 ℃，最低溫度在1月，為 -19.6 ℃，7月平均溫度20.9 ℃。年平均降水量723 mm。

針對(duì)試驗(yàn)地14年生紅松幼樹，設(shè)置3個(gè)截頂處理：截去第二輪枝及以上部分的處理(P1)、截去第三輪枝及以上部分的處理(P2)、未截頂對(duì)照(CK)。每個(gè)處理選取3株，一共9株樹木，截頂前測定實(shí)驗(yàn)區(qū)各處理樹木的基本生長指標(biāo)(表1)。于2015年5月中旬按照實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行截頂處理，并測定光合作用各項(xiàng)指標(biāo)，取樣時(shí)間為：2015年6月中旬，7月中旬，8月中旬，9月中旬。

表1 王家溝試驗(yàn)地紅松幼樹截頂前基本生長指標(biāo)

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樹體光合特征的測定

于2015年6月到9月進(jìn)行光合特征指標(biāo)測定。為保證測定的準(zhǔn)確性，在每株紅松的樹體中部向陽方向上選擇生長狀況良好及針葉數(shù)量比較多的一個(gè)側(cè)枝，并采摘健康的各年生針葉來測定光響應(yīng)，以此來保證實(shí)驗(yàn)的順利進(jìn)行和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的可靠性。測光響應(yīng)曲線盡量選擇在晴朗且云量較少的天氣，測定時(shí)間為上午9：00-12：00，第一株測定完畢之后再進(jìn)行下一株的測定，盡量縮短同一株樹不同葉齡間測定時(shí)間的差異。每個(gè)側(cè)枝每個(gè)葉齡選擇幾束針葉并做好標(biāo)記以便下次測定。

LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400光合測定儀，用Li-6400-02B紅藍(lán)光源提供標(biāo)準(zhǔn)光強(qiáng)，光強(qiáng)度設(shè)置為1 000μmol/(m2.s)；CO2濃度為350 L/L；溫度根據(jù)當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件，設(shè)定為25 ℃，讀取6個(gè)重復(fù)。測量的光合參數(shù)值主要是葉片單位面積的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等。結(jié)果取實(shí)測數(shù)據(jù)的平均值。

1.2.2 針葉色素含量的測定

從6月份到9月份，每月分別從9株樹木的各輪枝層摘取不同齡級(jí)的針葉后，放入有冰塊的保溫箱，帶回實(shí)驗(yàn)室用于測定色素含量。葉樣取回后隨即采用Arnon方法進(jìn)行針葉色素含量的測定。葉樣不用研磨，直接將針葉剪碎后稱取0.3 g置于20 ml體積分?jǐn)?shù)為80%的丙酮溶液中，放在避光的冰盒中提取12 h，期間搖動(dòng)3～4次，直到碎片完全變白為止。樣品直接取浸提的上清液用紫外分光光度計(jì)(Hitachi-U2001；Hitachi，Tokyo，Japan)進(jìn)行比色測定，在波長663、645、470 nm下測定吸光度，每個(gè)樣品測定3次，結(jié)果取實(shí)際測得數(shù)據(jù)的平均值。通過吸光度值計(jì)算葉綠素a、b的濃度及其葉綠素總濃度和類胡蘿卜素的濃度，公式如下：

葉綠素a (mg/L)：

Chla=12.21×A663-2.69×A645。

(1)

葉綠素b (mg/L)：

Chlb=22.9×A645-24.68×A663。

(2)

總?cè)~綠素 (mg/L)：

CT= Chla+Chlb。

(3)

類胡蘿卜素(mg/L)：

Car= (1 000×A470-3.27×Chla-104×Chlb)/229。

(4)

其中A663、A645、A470分別為提取液在波長663、645、470 nm出的吸光度值。

本研究進(jìn)行一下?lián)Q算來計(jì)算單位質(zhì)量的色素含量，公式如下：

單位質(zhì)量色素含量(mg/g)= (溶液中色素濃度×提取液總量) /樣品鮮重。

(5)

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)以及圖表繪制均使用 Microsoft Excel 2007和Sigmaplot軟件完成，采用SPSS 21.0進(jìn)行方差分析和多重比較等分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 截頂對(duì)紅松樹體光合特征的影響

不同處理對(duì)當(dāng)年生、一年生和二年生葉齡針葉的光合特性指標(biāo)季節(jié)變化情況及方差分析結(jié)果如圖1所示。由圖1可以看出，從6月中旬到9月中旬，不同處理間各葉齡的針葉凈光合速率均顯著呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，在9月份達(dá)到最大值，而且當(dāng)年生針葉的凈光合速率比其他葉齡針葉的都要大。由7月和9月兩次的觀測結(jié)果可以看出，截頂對(duì)當(dāng)年生針葉的凈光合速率影響不顯著(P>0.05)。而對(duì)于一年生針葉，6月各處理間的凈光合速率差異顯著(P<0.05)，光合速率：P1>CK>P2。同樣，6月份各處理間的二年生針葉凈光合速率差異也達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，光合速率：P2>CK>P1。7月、9月各處理間的一年生和二年生針葉凈光合速率差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)?？傮w來看，截頂在短時(shí)間內(nèi)會(huì)(1個(gè)月內(nèi))對(duì)紅松一年生和二年生的針葉凈光合速率產(chǎn)生顯著增加的影響，而從2個(gè)月后這種影響就不顯著了。

氣孔導(dǎo)度是表示氣孔張開程度的一個(gè)指標(biāo)，它是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。氣孔導(dǎo)度直接影響樹木光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。由圖1可知，當(dāng)年生針葉的氣孔導(dǎo)度高于一年生和二年生的針葉。不同處理的一年生和二年生針葉在不同季節(jié)的變化規(guī)律呈現(xiàn)單峰曲線，氣孔導(dǎo)度值顯著：7月>9月>6月。相反的是，7月的當(dāng)年生針葉氣孔導(dǎo)度卻小于9月的。截頂對(duì)紅松一年生針葉的氣孔導(dǎo)度影響不顯著(P>0.05)，而在7月，截頂對(duì)紅松當(dāng)年生、二年生針葉的氣孔導(dǎo)度均產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)，而且處理P2的氣孔導(dǎo)度值最大。

蒸騰速率是植物在一定的時(shí)間內(nèi)單位面積蒸騰的水量。由結(jié)果分析可知，從季節(jié)方面來看，紅松一年生、二年生針葉的蒸騰速率在6月份最小，7月份最大，到9月蒸騰速率降低，變化規(guī)律為：7月份>9月份>6月份，且當(dāng)年生針葉7月的蒸騰速率高于9月。從當(dāng)年生的紅松針葉來看，截頂對(duì)蒸騰速率產(chǎn)生顯著影響，在7月、9月各處理間蒸騰速率為：P2>CK>P1，且差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。在6月，各處理間的一年生針葉蒸騰速率差異顯著(P<0.05)：CK>P1>P2，除了6月份以外，在其余時(shí)間觀察截頂對(duì)一年生針葉的蒸騰速率均無影響。從二年生針葉來看，在7月份各處理的蒸騰速率差異顯著，而且P2處理的蒸騰速率最高(P<0.05)。

胞間CO2濃度變化是分析光合速率和氣孔導(dǎo)度變化之間的因果關(guān)系重要的基礎(chǔ)。各處理當(dāng)年生、一年生針葉的胞間CO2濃度變化規(guī)律不同。而對(duì)于二年生針葉，7月、9月的胞間CO2濃度均顯著高于6月，從6月到7月改變較為明顯。通過方差分析不同處理對(duì)各葉齡針葉的胞間CO2濃度影響表明：截頂對(duì)當(dāng)年生針葉的胞間CO2濃度均不產(chǎn)生影響(P>0.05)；在7月測定結(jié)果表明，CK、P1的一年生針葉胞間CO2濃度都顯著高于P2(P<0.05)；從二年生針葉看來，6月各處理的胞間CO2濃度差異顯著(P<0.05)，即P2>P1>CK。

圖1 截頂對(duì)紅松幼樹針葉光合特征的影響Fig.1 Effect of top pruning on photosynthetic characteristics of Pinus koraiensis needles

2.2 截頂對(duì)紅松針葉色素含量的影響

葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素含量增加有利于光能的吸收和轉(zhuǎn)化。其中，葉綠素a有利于吸收長波光，葉綠素b有利于吸收短波光。截頂后各處理紅松針葉色素含量指標(biāo)變化情況如圖2所示。

從當(dāng)年生針葉色素含量變化來看，3種處理紅松針葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素差異不顯著(P>0.05)，說明截頂對(duì)紅松當(dāng)年生針葉的色素含量末產(chǎn)生影響。

圖2 截頂后紅松幼樹不同葉齡針葉的色素含量Fig.2 Pigment content of different age needles for Pinus koraiensis after top pruning

從一年生針葉響應(yīng)來看，在7月，截頂對(duì)紅松一年生針葉各色素含量指標(biāo)均產(chǎn)生影響，而且P2處理與CK相比，一年生針葉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素分別增加了38.32%(P<0.05)、59.99%(P<0.05)、43.90%(P<0.05)、32.92%(P<0.05)，P1和與CK之間的一年生針葉色素含量差異不顯著(P>0.05)。此外，8月P2處理與P1處理相比，一年生針葉的類胡蘿卜素增加了54.09%(P<0.05)。

從二年生的紅松針葉角度來看，從6月份到9月份P1處理和CK對(duì)照之間的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜含量差異均不顯著。而對(duì)于葉綠素a而言，除了7月以外，其他月份P2處理與對(duì)照之間的差異均顯著，并且6、8、9月P2處理與對(duì)照CK相比，二年生紅松葉片葉綠素a分別增加了55.44%(P<0.05)、49.45%(P<0.05)、11.61%(P<0.05)。在6月和8月，P2處理與對(duì)照之間葉綠素b差異顯著，7月和9月差異不顯著。6、8月P2處理與CK對(duì)照相比，二年生針葉葉綠素b增加了66.20%(P<0.05)、102.48%(P<0.05)。9月P2處理與P1處理相比，二年生針葉葉綠素b增加了52.41%(P<0.05)。截頂對(duì)紅松二年生針葉的總?cè)~綠素含量影響顯著(P<0.05)。6月份、8月份P2處理與CK對(duì)照相比，針葉總?cè)~綠素含量增加了58.65%(P<0.05)、63.88%(P<0.05)。除了8月份以外，其余月份各處理間紅松針葉類胡蘿卜素含量差異顯著。6月P2處理與CK對(duì)照相比，二年生紅松葉片類胡蘿卜素含量增加了53.39%(P<0.05)。7、9月P2處理與P1處理相比，類胡蘿卜素含量分別增加了41.48%(P<0.05)、83.02%(P<0.05)。

總體來看，除了當(dāng)年生的紅松針葉外，截頂對(duì)紅松針葉色素含量產(chǎn)生顯著影響，而截去第三輪枝處理后可以提高紅松針葉的各種色素含量。

3 討論與結(jié)論

光合作用及其效率的大小是植物生長的關(guān)鍵因素，決定著植物產(chǎn)量的高低[17]。此外，光合作用以樹木消耗水分和CO2為主要生理活動(dòng)，直接影響林木生長狀況。通過測定樹木光合特性，可以得到林木整體生長變化情況的信息。本研究通過截去第二輪枝、第三輪枝后，分析截頂對(duì)14年生紅松針葉光合參數(shù)、色素含量的影響，初步揭示了紅松對(duì)截干的光合生理響應(yīng)特征。

以往很多研究表明樹冠修剪對(duì)樹木的光合特征產(chǎn)生影響[10，18-19]。與本研究結(jié)果一致，本研究結(jié)果表明截頂對(duì)紅松凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等生理指標(biāo)均產(chǎn)生影響，而且各葉齡的針葉對(duì)截頂?shù)姆磻?yīng)有所不同，截頂對(duì)當(dāng)年生針葉的凈光合速率、胞間CO2濃度未產(chǎn)生影響，而對(duì)一年生和二年生針葉光合特性各指標(biāo)卻有顯著影響。樹冠修剪后在樹木生理特征上具有一種短期效應(yīng)趨勢[20-21]，本實(shí)驗(yàn)對(duì)光合速率反應(yīng)的研究也發(fā)現(xiàn)，截頂會(huì)在短時(shí)間內(nèi)(1個(gè)月)對(duì)紅松凈光合速率顯著增加作用，但隨著時(shí)間增加影響作用在不斷減小，到2個(gè)月后影響就不再顯著。不同葉齡紅松葉片光合速率大小不同，依次為當(dāng)年生葉>一年生葉>二年生葉，截去第二輪枝能提高紅松一年生針葉的光合速率，而截去第3輪枝能提高紅松二年生針葉的光合速率，說明樹冠修剪能增加葉片光合速率，這是與尚富華[22]、Forrester et al.[23]、泰柱南[1]等研究的結(jié)論相一致。

樹冠修剪后葉片的氣孔密度增加而使葉片氣孔導(dǎo)度增加，提高其光合速率[5，24]。與前人研究一致，本研究發(fā)現(xiàn)截去第3輪枝能提高二年生針葉的氣孔導(dǎo)度，同時(shí)增加其生光合速率。凈光合速率是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等共同作用的結(jié)果，而且胞間CO2濃度作為光合過程中CO2的中介，受到氣孔導(dǎo)度和光合速率兩個(gè)因素的互相限制[25-26]。本研究結(jié)果也顯示截去第3輪枝后紅松二年生針葉的胞間CO2濃度增加顯著，說明胞間CO2濃度的增加主要由截頂后葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度改變的綜合作用而引起。從上述結(jié)果可知，凈光合速率與葉片氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率之間均呈極顯著正相關(guān)，符合生理學(xué)上三個(gè)指標(biāo)的正常關(guān)系[27-29]。這說明紅松幼樹截頂后，從針葉生理功能方面改善了整個(gè)樹木的光合作用性能。不過，還尚不清楚這是否與截頂后紅松葉片的生理結(jié)構(gòu)有了改善，從而提高了其生理活動(dòng)能力有關(guān)聯(lián)，宜繼續(xù)擴(kuò)大研究范圍。

關(guān)于樹冠修剪后樹木自身恢復(fù)平衡狀態(tài)的機(jī)制存在很多爭議，有學(xué)者曾經(jīng)認(rèn)為光合速率增加與葉片氮濃度有關(guān)，但也有一些學(xué)者不贊同這個(gè)觀點(diǎn)，他們通過研究卻沒找到光合速率增加與葉片氮濃度有任何相關(guān)的證據(jù)[5，30]。也有相關(guān)研究表明通過樹冠修剪能增加葉片的葉綠素含量，從而影響樹木吸收CO2能力，而且葉綠素是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的重要色素[31]。尚富華研究表明修枝提高了葉綠素含量，而且葉綠素含量與光合能力相聯(lián)系表現(xiàn)為呈正相關(guān)[22]。與前人相同、本研究結(jié)果表明，截去第3輪枝的紅松一年生、二年生針葉葉綠素a、b、總?cè)~綠素顯著高于未截頂紅松，說明截頂能提高針葉葉綠素含量。葉片是樹木進(jìn)行光合作用的主要器官，而葉綠體是含有葉綠素能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。葉綠體的色素有下列兩類：葉綠素和類胡蘿卜素，在這兩類色素中，葉綠素是最主要的，而且葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，在一定的范圍內(nèi)，植物葉片葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)[2]。從理論上和實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明，截頂有助于葉綠素的積累，提高樹木光合作用。

總體上是截頂初期各效應(yīng)有所提高，中后期提升作用消失，但規(guī)律性趨勢不明顯；截去第3輪枝顯著提高紅松葉片光合特征及葉綠素含量。

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Response of Photosynthetic Physiology to Top Pruning of YoungPinusKoraiensis

Nguyen Thanh Tuan1，2，Shen Hailong1*，Wang Qinxiang1，Zhang Peng1，Vu Dinh Duy3

(1.School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，150040；2.Department of Forestry，Vietnam Forestry University-Second Campus，Dongnai，810000，Vietnam；3.Vietnam National Museum of Nature，Vietnam Academy of Science and Technology，Hanoi，100803，Vietnam)

The effect of different top pruning methods(CK：no top pruning，P1：cutting down the last two layers of branches，P2：cutting down the last three layers of branches)on photosynthetic physiology in 14-year-oldPinuskoreaiensistrees was determined in this study.The result indicated that the P2 treatment significantly raised the photosynthetic physiology parameters during the first 2 months after treatment，and then such effect declined over time and eventually disappeared two months later.The photosynthetic physiological response of different age needles to top pruning had certain variation：no marked promotion effect of pruning on net photosynthetic rate，stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration was detected in current year needles，except for transpiration，which was the highest in P2 treatment；P1 treatment had obvious promotion effect on net photosynthetic rate in 1-year-old needles while photosynthetic parameters were not significantly affected by P2 treatment.In 2-year-old needles，P2 showed greater effect than P1 in improving photosynthetic parameters(net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration，and intercellular carbon dioxide concentration).In both one and two year-old needles，P2 treatment caused greater chlorophyll a，chlorophyll b，the total chlorophyll，and carotenoids than CK.This study revealed that the photosynthetic performance can be markedly improved by cutting down the last three layers of branches and provided a theoretical basis for further studies of rejuvenation mechanisms in the top pruning treatment to improve management quality.

Pinuskoraiensis；top pruning；photosynthetic characteristics；pigment contents

2017-04-06

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2572016AA39)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204320)。

Nguyen Thanh Tuan，博士研究生。研究方向：森林定向培育、森林經(jīng)理和生態(tài)學(xué) 。

*通信作者：沈海龍，博士，教授。研究方向：森林定向培育。E-mail：shenhl-cf@nefu.edu.cn

Nguyen Thanh Tuan，沈海龍，王琴香，等.截頂后紅松幼樹光合生理響應(yīng)研究[J].森林工程，2017，33(4)：1-7.

S 792

A

1001-005X(2017)04-0001-07