高 芬, 郝 銳, 秦雪梅, 雷振宏

(1. 山西大學(xué)應(yīng)用化學(xué)研究所, 太原 030006; 2. 山西大學(xué)生物技術(shù)研究所, 太原 030006; 3. 山西大學(xué)中醫(yī)藥現(xiàn)代研究中心, 太原 030006; 4. 山西振東道地藥材開發(fā)有限公司, 長治 047100)

防治藥用植物土傳病害的芽胞桿菌制劑開發(fā)的制約因素分析

高 芬1*, 郝 銳2, 秦雪梅3, 雷振宏4

(1. 山西大學(xué)應(yīng)用化學(xué)研究所, 太原 030006; 2. 山西大學(xué)生物技術(shù)研究所, 太原 030006; 3. 山西大學(xué)中醫(yī)藥現(xiàn)代研究中心, 太原 030006; 4. 山西振東道地藥材開發(fā)有限公司, 長治 047100)

芽胞桿菌是土傳病害生防制劑開發(fā)中最具應(yīng)用潛力的微生物之一,但目前針對藥用植物土傳病害,市場上可供選擇和使用的,以其為生防因子的產(chǎn)品和數(shù)量較少,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)實(shí)際需要。本文從菌株的篩選獲得、定殖與生態(tài)適應(yīng)性、安全性評價等方面概述了影響其開發(fā)的制約因素,并提出了相應(yīng)的建議和展望,以期為促進(jìn)芽胞桿菌制劑在防控藥用植物土傳病害中的應(yīng)用提供參考。

芽胞桿菌; 制劑開發(fā); 藥用植物土傳病害; 制約因素

藥用植物的藥用部位70%為根和根莖[1],而土傳病害的嚴(yán)重發(fā)生直接降低了藥材產(chǎn)量和品質(zhì),給藥材生產(chǎn)造成了重大損失[2]。藥用植物土傳病害種類繁多,發(fā)生最普遍的有根腐病、黑腐病、銹腐病等真菌引起的病害[3]。目前該類病害的防治主要依賴于化學(xué)農(nóng)藥,但化學(xué)農(nóng)藥存在毒性高、殘留大、污染重、且病原菌易產(chǎn)生耐藥性甚至抗藥性等缺陷。土傳病害發(fā)生環(huán)境相對穩(wěn)定，相對適合微生物的定殖和存活，適宜開展生物防治[4]。利用植株上附生的或根際土壤中的拮抗細(xì)菌或其代謝產(chǎn)物調(diào)控根圍有害微生物的平衡以達(dá)到控病保產(chǎn)的目的是土傳病害防治的重要途徑。

芽胞桿菌是土壤和植物微生態(tài)區(qū)系的優(yōu)勢生物種群,具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性和友好性,能通過分泌抗生物質(zhì)，調(diào)節(jié)微生物區(qū)系，促進(jìn)植物生長以及競爭作用等方式發(fā)揮多種有益作用[5],在土傳病害的防治中顯示出了巨大潛力,國內(nèi)外已有不少制劑產(chǎn)品報道,且新的拮抗芽胞桿菌也不斷被篩選出來,針對藥用植物土傳病害,科研工作者也開展了相關(guān)工作(表1),但與針對大田作物病害進(jìn)行的菌株篩選和產(chǎn)品研發(fā)相比,其產(chǎn)品數(shù)量仍較少,且缺乏作用機(jī)制方面的研究。同時,由于次生代謝產(chǎn)物含量較高的藥用植物會引起根際土壤理化性質(zhì)的改變,導(dǎo)致根際微生物及根際土壤酶活性也發(fā)生變化[6],從而使得藥用植物根際的生理生態(tài)狀況與農(nóng)作物有一定差異。目前在這方面的研究還未見相關(guān)報道。

表1 土傳病害拮抗芽胞桿菌的篩選及其制劑

從2012年的調(diào)查來看,我國登記的農(nóng)藥有效成分總數(shù)600多個,生物源農(nóng)藥登記品種112個,而微生物農(nóng)藥僅30個[15],且近一半的生物源農(nóng)藥品種雖然處于登記狀態(tài),但并未生產(chǎn)。2014年對全國主要生物農(nóng)藥企業(yè)的問卷調(diào)查也發(fā)現(xiàn),在已登記的生物農(nóng)藥產(chǎn)品中,約20%處于未生產(chǎn)狀態(tài),34%為生物農(nóng)藥與化學(xué)農(nóng)藥的混配制劑[16]。目前,自1982年我國實(shí)行農(nóng)藥登記制度以來,獲得登記的130多種生物農(nóng)藥[17]中,僅有1種芽胞桿菌制劑(登記證號:LS2001821),登記用于三七根腐病的防治。由此看出,針對藥用植物土傳病害開發(fā)的微生物農(nóng)藥,特別是以芽胞桿菌為目標(biāo)因子開發(fā)的、在市場上可供選擇和使用的生物農(nóng)藥產(chǎn)品和數(shù)量很少,遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足生產(chǎn)實(shí)際需要。

生物源農(nóng)藥的發(fā)展與國家政策、研發(fā)水平、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式、市場需求等密切相關(guān),其自身特性、登記管理政策以及用藥成本等因素是制約生物源農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素[16]。芽胞桿菌制劑作為生物源農(nóng)藥的重要組成部分,阻礙其發(fā)展的制約因素有與其他生物源農(nóng)藥共性的地方,也有因其自身特性導(dǎo)致的差異。本文從拮抗菌篩選獲得、定殖與生態(tài)適應(yīng)性和安全性等3個方面展開論述,以期為避免盲目篩選所導(dǎo)致的后續(xù)問題,促進(jìn)藥用植物土傳病害芽胞桿菌制劑的開發(fā)提供參考。

1 拮抗芽胞桿菌的篩選獲得

1.1 菌株來源

對于獲得具有生防潛力的拮抗芽胞桿菌而言,其來源是首要考慮的因素。分離位點(diǎn)優(yōu)先選擇高病害壓力下植物不發(fā)病或少發(fā)病的區(qū)域。抑病型土壤為選擇天然存在的土傳病害生防制劑提供了一個邏輯位點(diǎn)[18],如Mendes等發(fā)現(xiàn)種植于抑病型土壤的甜菜其根際優(yōu)勢群落普遍為與拮抗病原菌相關(guān)的微生物,如放線菌門、β變形菌門、γ變形菌門等[19]。其次,藥用植物根際微生物中細(xì)菌具有較高的類群多樣性,其中芽胞桿菌屬Bacillus、假單胞菌屬Pseudomonas細(xì)菌最常見[6],也是獲得拮抗菌的良好來源,且因其“土著”性而更容易適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境。另外,植物內(nèi)生菌是防治植物病害的重要微生物資源[20],芽胞桿菌是其中的常見類群。如李勇等[21]從人參根部分離出了具有理想抑菌活性的枯草芽胞桿菌B.subtilisge25。

1.2 分離方法

土壤中芽胞桿菌的分離主要采用先加熱殺死非芽胞細(xì)菌,再進(jìn)行分離的方法[22],但這種方式是針對土壤中能夠培養(yǎng)的微生物進(jìn)行的。目前發(fā)現(xiàn)土壤中超過99%的微生物不能被傳統(tǒng)的技術(shù)所分離培養(yǎng)[23],這大大阻礙了拮抗菌的獲得。分子技術(shù)克服了傳統(tǒng)培養(yǎng)方法的弊端[24],如宏基因組學(xué)技術(shù)是完全不依賴于人工分離培養(yǎng)直接獲得環(huán)境中理論上所有微生物基因組信息的一種有效手段[25],但單憑分子生物學(xué)方法也存在不能得到純培養(yǎng)物的缺陷[24]。純培養(yǎng)物的獲得不僅能夠提供生理學(xué)、遺傳學(xué)、病理學(xué)等研究的對象,也可獲得能夠應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)的新菌株[26],所以將傳統(tǒng)方法與分子方法相結(jié)合,二者互為補(bǔ)充,用分子技術(shù)指導(dǎo)分離培養(yǎng)的方向,是我們當(dāng)前應(yīng)著重考慮使用的。例如:近年來興起的基于PCR 技術(shù)的分子生物學(xué)研究方法RAPD、AFLP、RFLP、SSCP、DGGE 等,能分析或鑒定出大部分土壤微生物,且精度高[24]。據(jù)此,我們可以根據(jù)分離需求,先選擇適宜的分子技術(shù)對土壤或植物等分離源進(jìn)行分析,確定其所含微生物種的豐富度和優(yōu)勢種群,進(jìn)而選擇特定的適合待分離菌生長的培養(yǎng)基進(jìn)行分離,以提高目標(biāo)微生物的分離率,更迅速地得到所需的菌種。為了克服純培養(yǎng)物獲得過程中環(huán)境因素的影響,還可通過培養(yǎng)基的重新設(shè)計(jì)和優(yōu)化,準(zhǔn)確模擬微生物棲息地的化學(xué)條件;也可通過選擇透性濾膜直接進(jìn)行天然環(huán)境原位培養(yǎng),減少非生物因素對土壤微生物生長的影響[26]。如龔國淑等[22]先將土壤懸液熱處理后,再采用麥芽汁牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基分離土壤中的芽胞桿菌,程序簡單,鑒定的類群也多。

1.3 篩選策略和方法

篩選高效穩(wěn)定的拮抗菌株是生防菌劑成功研發(fā)并保證生物防治獲得成功的先決條件[5]。篩選策略和方法直接決定了獲得菌株的類型。以預(yù)防為目的,遵循基本生態(tài)學(xué)方法的篩選策略主要是基于誘導(dǎo)或提高抑病型土壤的活性,達(dá)到對植物較為長期的保護(hù)作用;而治療性的策略則將微生物作為生物農(nóng)藥,以期在有限的時間內(nèi)控制病害,這在某些方面和化學(xué)農(nóng)藥類似[18]。但這兩種策略在實(shí)際的篩選過程中由于拮抗菌株多樣化的作用機(jī)制,并不能完全割裂開來。

篩選方法中以平板法篩選產(chǎn)生各種酶類(如溶菌酶、幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等)和抗生素、抗菌肽等物質(zhì)的拮抗芽胞桿菌主要傾向于治療性的策略。以簡便的平板法進(jìn)行產(chǎn)酶拮抗微生物的篩選可以先于拮抗菌與病原菌和/或植物的互作進(jìn)行,但作為拮抗菌攻擊的靶標(biāo),真菌細(xì)胞壁的復(fù)雜性要求拮抗菌能迅速產(chǎn)生多種的胞外酶來消解細(xì)胞壁組分達(dá)到生防效果[18],這就使以單一的酶作為指標(biāo)篩選獲得的菌株生防效果不能盡如人意。而以芽胞桿菌產(chǎn)生抗生素、抗菌肽等拮抗物質(zhì)為出發(fā)點(diǎn),通過活體外平板上“抑菌圈”的產(chǎn)生進(jìn)行篩選已成為評價拮抗菌—靶標(biāo)菌互作的經(jīng)典方法。也有研究表明:活體外抗生素的產(chǎn)生和活體內(nèi)是不相關(guān)的[27]。盡管平板法篩選忽略了菌株對植物的誘導(dǎo)抗性,但從獲得能產(chǎn)生高性能抗菌物質(zhì)菌株的角度來說,依然最為簡單有效。

土傳病害拮抗菌的篩選,除了考慮對病原菌的直接作用外,還將對土壤的調(diào)控作用、營養(yǎng)競爭、促生長和誘導(dǎo)抗性作為指標(biāo),這類篩選在考慮對病原菌抑制作用的同時,更多地遵循了基本的生態(tài)學(xué)策略,利于獲得更為高效的菌株。如利用特殊培養(yǎng)基篩選產(chǎn)嗜鐵素的細(xì)菌,可獲得對尖孢鐮刀菌Fusariumoxysporum,稻瘟病菌Pyriculariaoryzae和小菌核屬菌Sclerotiumsp. 等土傳病害病原菌具有拮抗作用的假單胞菌屬Pseudomonas,芽胞桿菌屬Bacillus等屬細(xì)菌[28]。

傳統(tǒng)平板對峙篩選主要測試供試微生物產(chǎn)生抗生物質(zhì)的能力,難以明確或預(yù)測所選菌株的根際定殖能力[29],也排除了寄主與病原菌敵對關(guān)系之間的關(guān)聯(lián)因子,常使篩選出的菌株性能較差[18]?？梢?拮抗菌的有效性不能僅以室內(nèi)抑菌率來判斷,必須經(jīng)過大田驗(yàn)證。然而,活體內(nèi)試驗(yàn)獲得的拮抗菌株也有局限性。某些菌株的生化途徑是誘導(dǎo)性的,有的功能在某一環(huán)境下可以表達(dá),但改變條件后不再表達(dá);而另一些具有抗菌能力的細(xì)菌在傳代過程中所產(chǎn)生的特異性轉(zhuǎn)化酶容易使其發(fā)生“相位變異”,導(dǎo)致在試驗(yàn)條件下有效的拮抗菌株,在根際條件下卻喪失了作用[30]。

另外,由于藥用植物土傳病害一般由多種病原菌混合侵染引起[2],致病機(jī)理多樣,且不同生長期和生長地優(yōu)勢病原菌差異明顯,而針對單一靶標(biāo)篩選的拮抗菌不一定對其他病菌有良好的抑制效果,因此篩選方法的選擇應(yīng)基于菌株呈現(xiàn)復(fù)雜性的水平而定,避免因靶標(biāo)單一造成效果降低。

2 拮抗芽胞桿菌的定殖與生態(tài)適應(yīng)性

2.1 拮抗菌的定殖

拮抗菌穩(wěn)定的定殖能力是其發(fā)揮生防、促生作用的關(guān)鍵因素[31],其在土壤及藥用植物根部的生長狀況、定殖時間的長短及定殖數(shù)量的變化直觀地反映了菌株定殖能力強(qiáng)弱[32]。以根部入藥的藥用植物多具多年生特性,使得拮抗菌必須在土壤中具有增殖存活更長時間的能力才能產(chǎn)生好的生防效果。首先,由于藥用植物根際微生物有著豐富的類群多樣性和數(shù)量多樣性[6],因而作為外來生物的拮抗芽胞桿菌,對土著微生物菌群需具有更強(qiáng)的競爭力,才能在根際競爭中占得有利位置;其次,藥用植物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物中的一些小分子物質(zhì)在栽培生長過程中很容易釋放到環(huán)境中,從而改變根際土壤理化性質(zhì),進(jìn)而影響土壤環(huán)境的微生物群落結(jié)構(gòu)[33-34],這就要求拮抗芽胞桿菌必須對因根際分泌物積累引起的微生物群落變化有更好的適應(yīng)性。第三,藥用植物根際分泌物隨著時間的變化對已經(jīng)引入的生防菌株數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)也可能產(chǎn)生影響。

另外,有些拮抗菌可以通過產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物來增強(qiáng)其在寄主植物根圍的競爭力,從而在定殖過程中占據(jù)優(yōu)勢[35],如:嗜鐵素、抗生素、水解酶等,所以在拮抗菌的篩選和遺傳改造中,可以將上述能力作為篩選指標(biāo)和改造靶點(diǎn),以期獲得定殖力較強(qiáng)的菌株。

芽胞桿菌通常以生物膜的形式定殖于植物根際,表現(xiàn)出較好的定殖能力[36-37]。生物膜不僅可以提高生防菌的生存競爭力,幫助其抵抗抗生素等環(huán)境壓力,還能維持其在植物根部的定殖數(shù)量,從而提高細(xì)菌分泌的胞外酶和抗生素的濃度,保證生防和促生作用的正常發(fā)揮[36]。因此,對拮抗芽胞桿菌產(chǎn)生生物膜能力的測定可先于土壤測定來評價其可能的定殖情況。另外,有益的植物內(nèi)生細(xì)菌往往能在植物體內(nèi)定殖傳導(dǎo),長期發(fā)揮生防作用[38]。

2.2 對環(huán)境的適應(yīng)性

拮抗菌能否適應(yīng)其被引入的生態(tài)環(huán)境,充分發(fā)揮自身的抑菌機(jī)制,與相應(yīng)病原物有效競爭,決定著生物防治的成敗。拮抗菌在田間環(huán)境中的定殖、生長很容易受到紫外光、溫度、化學(xué)農(nóng)藥、水分、pH和營養(yǎng)狀況等因素的影響。對于多年生藥用植物,環(huán)境因子可通過對其次生代謝物和根際分泌物的影響改變根際微環(huán)境,進(jìn)而影響拮抗菌的生長環(huán)境。如:養(yǎng)分脅迫可導(dǎo)致藥用植物生理代謝的異常變化和根系原生質(zhì)膜透性的增加,促進(jìn)分泌物的大量分泌,進(jìn)而引起植物自毒作用,改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤pH值,引起土壤物理化學(xué)性質(zhì)的改變[1]。由于大多數(shù)實(shí)驗(yàn)室條件下篩選出來的拮抗菌,篩選環(huán)境與田間條件有很大區(qū)別,因此針對藥用植物土傳病害篩選獲得的目標(biāo)生防菌,在應(yīng)用于根際時,除了需要適應(yīng)自然環(huán)境變化所帶來的影響,還要適應(yīng)由于其生理變化導(dǎo)致的土壤微環(huán)境的變化。

此外,芽胞桿菌制劑多為活菌制劑,田間應(yīng)用時常受到溫度、濕度、土壤、pH值等外界因素的影響,導(dǎo)致防效不穩(wěn)。要使其在田間施用時可以較長時間地發(fā)揮抑菌作用,維護(hù)其產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)的穩(wěn)定性對于確保生防效果非常重要,目前這方面的研究還很欠缺[5]。

3 拮抗芽胞桿菌的安全性分析

3.1 對藥用植物活性成分的影響

藥用植物由于其生產(chǎn)和用途的特殊性,病害防治中使用的農(nóng)藥必須符合《中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范》(GAP)的要求,既要有效防控病害,又不能影響藥材品質(zhì)。據(jù)報道,芽胞桿菌制劑可直接作用于植物,促進(jìn)生長,增加產(chǎn)量,提高有效成分的含量[39]。在藥用植物上也有一些相關(guān)報道,如:Sharaf-Eldin等[40]發(fā)現(xiàn)枯草芽胞桿菌可提高番紅花苦苷、番紅花酸和藏紅花醛的含量;Karthikeyan等[41]報道,芽胞桿菌可以提高長春花抗癌有效成分生物堿的含量。但上述報道只是針對藥用植物中單一或幾種成分進(jìn)行研究,沒有考慮活性成分的整體變化。近年來,利用以組群指標(biāo)分析為基礎(chǔ)的植物代謝組學(xué)技術(shù)來分析植物在非生物或生物脅迫下的應(yīng)答機(jī)制已取得了很大進(jìn)展[42-44],因此,若將其應(yīng)用于研究芽胞桿菌對藥用植物活性成分的影響,更利于從整體變化的層面來進(jìn)行安全性評價。

另外,芽胞桿菌應(yīng)用后,藥用植物中某一成分含量的顯著升高或降低是否會對其他成分的效果有負(fù)面作用,以及芽胞桿菌是否會對藥用植物中的非藥效成分,特別是一些毒性成分產(chǎn)生影響也需引起高度重視。

3.2 對土壤微生物群落及結(jié)構(gòu)的影響

雖然大多數(shù)生防菌來自于土壤或植物內(nèi)生菌,與土壤及植物具有較好的相容性,但將其大量集中釋放到土壤中也可能破壞部分土壤原有微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能,并對其構(gòu)成威脅,從而對整個生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生有害作用[45-46]。其中,最大的潛在影響是引入微生物對土壤小生境中原有微生物的取代,導(dǎo)致土壤生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和機(jī)能下降[47]。生防芽胞桿菌的引入對土壤微生物的類群存在重要影響,例如:連玲麗等[48]報道:枯草芽胞桿菌EN5處理使根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量明顯高于對照土壤,同時,還改善了根際土壤中細(xì)菌群體的多樣性;余賢美等[49]報道,施用枯草芽胞桿菌Bs-15 后土壤中細(xì)菌的數(shù)量變化不明顯,放線菌的數(shù)量在第3天和第7天顯著低于對照,第14天以后恢復(fù)到對照水平;而真菌種群數(shù)量于第7天開始顯著下降。另外,芽胞桿菌對土壤微生物的影響也會因作物的不同而不同,陳雪麗等[50]報道:多黏類芽胞桿菌Paenibacilluspolymyxa和枯草芽胞桿菌B.subtilis對不同時期黃瓜和番茄根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)有不同的影響。向土壤中引入生防菌也可能對群落中原有的非致病真菌產(chǎn)生非目標(biāo)效應(yīng)[47],尤其經(jīng)過基因改良的生防菌,由于它們的某些能力通常被特別加強(qiáng)而更需加以注意。

3.3 對人及有益生物的安全性

相對于化學(xué)農(nóng)藥來說,大多數(shù)芽胞桿菌對人畜有益,具有較高的安全性,但進(jìn)入市場開發(fā)的芽胞桿菌必須經(jīng)過安全測試,對其毒理學(xué)、非靶標(biāo)環(huán)境影響、環(huán)境繁衍等方面進(jìn)行綜合評估,才可生產(chǎn)使用。目前我國尚未建立專門的微生物農(nóng)藥安全性評價技術(shù)與相關(guān)試驗(yàn)導(dǎo)則[49],對于微生物農(nóng)藥的環(huán)境安全性評價和藥效評價等均是參照化學(xué)農(nóng)藥的準(zhǔn)則,缺乏對其特殊性的考慮,因而盡快建立適合微生物農(nóng)藥的生態(tài)毒理學(xué)評價標(biāo)準(zhǔn)、風(fēng)險評估程序以及藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則非常重要[52]。

生防芽胞桿菌除了在土壤中定殖外,還可進(jìn)入植物體內(nèi),特別是來源于植物的內(nèi)生芽胞桿菌。這些菌進(jìn)入藥用植物體內(nèi)后,保留于藥材成品中,在加工及煎煮過程中,定殖的數(shù)量和變化尚屬未知。進(jìn)一步研究這些菌的自身毒性、在植物體內(nèi)的定殖情況以及在藥材加工過程中的變化,對保障安全用藥至關(guān)重要。

4 展望

研究和實(shí)踐證明,芽胞桿菌類制劑對土傳病害經(jīng)濟(jì)有效,是僅次于假單胞菌被廣泛研究和商業(yè)化的菌種。因此,盡量避免開發(fā)過程中的各種制約因素,對于促進(jìn)芽胞桿菌制劑快速發(fā)展,有效防控藥用植物土傳病害非常重要。今后的發(fā)展應(yīng)從以下幾方面加以考慮:

(1) 借鑒醫(yī)藥源微生物資源開發(fā)的新技術(shù),優(yōu)選生防微生物發(fā)掘的生態(tài)環(huán)境,擴(kuò)大篩選范圍和信息獲取量,加強(qiáng)生防微生物新穎性的科學(xué)評價,建立新的高效菌株篩選體系,增加新菌株發(fā)現(xiàn)的幾率。

(2) 芽胞桿菌在穩(wěn)定性、與化學(xué)農(nóng)藥的相容性等方面明顯優(yōu)于非芽胞桿菌和真菌生防菌劑[53],因此將其與化學(xué)農(nóng)藥或植物源殺菌劑復(fù)配使用,可使芽胞桿菌形成優(yōu)勢種群,同時發(fā)揮化學(xué)藥劑抑菌迅速、防效穩(wěn)定的優(yōu)勢,達(dá)到優(yōu)勢互補(bǔ)的目的。

(3) 根據(jù)與其他拮抗微生物協(xié)同互作,功能互補(bǔ)的原理,將互融的兩種以上的拮抗微生物混用,達(dá)到對植物不同空間部位的全面占領(lǐng),實(shí)現(xiàn)多種病害兼防、作用持久的協(xié)同控病效果[54]。

(4) 芽胞桿菌可以產(chǎn)生多種重要的酶和抗菌物質(zhì),利用生物技術(shù)手段生產(chǎn)代謝物產(chǎn)品,也是一條值得探索的途徑。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

Factors restricting the development ofBacillusspp. agents againstsoil-borne diseases in medicinal plants

Gao Fen1, Hao Rui2, Qin Xuemei3, Lei Zhenhong4

(1. Institute of Applied Chemistry,Shanxi University, Taiyuan 030006,China; 2. Institute ofBiotechnology, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 3. Modern Research Center forTraditional Chinese Medicine, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 4. ShanxiZhendong Geo-herbals Development Co., Ltd., Changzhi 047100, China)

Bacillusspp. is one of the microorganisms with great application potential in controlling soil-borne diseases, but the few bio-control agents developed from it on the market cannot meet the growing demands for medicinal plants. This article presented a review on the restricting factors in the development of antagonisticBacillus, including screening, colonization, ecological adaptability and safety evaluation and proposed some measures concerning future research in hope of promoting the development ofBacillusbio-control agents against soil-borne diseases in medicinal plants.

Bacillusspp.; agent development; soil-borne disease in medicinal plant; restricting factor

2016-07-08

2016-09-22

山西省中藥現(xiàn)代化關(guān)鍵技術(shù)研究振東專項(xiàng)(2014ZD0501-2)

S 436.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.03.004

* 通信作者 E-mail:gaofen@sxu.edu.cn