鄧 坦， 何 林， 鄧 偉

(遵義師范學(xué)院： a. 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， b. 貴州省赤水河流域植物資源保護(hù)與應(yīng)用研究特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 遵義 563006)

貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系分析

鄧 坦a，b， 何 林a，b， 鄧 偉a

(遵義師范學(xué)院： a. 生物與農(nóng)業(yè)科技學(xué)院， b. 貴州省赤水河流域植物資源保護(hù)與應(yīng)用研究特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴州 遵義 563006)

采用典型調(diào)查與路線調(diào)查相結(jié)合的方法，對(duì)貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系的物種組成、生活型、分布區(qū)類型和豐富性進(jìn)行了調(diào)查和分析。結(jié)果表明：該區(qū)域共有苔蘚植物18科58屬101種，其中，蘚類植物有16科56屬99種，苔類植物有2科2屬2種；優(yōu)勢(shì)科為灰蘚科(Hypnaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)，優(yōu)勢(shì)屬為青蘚屬(BrahchytheciumB. S. G.)、真蘚屬(BryumHedw.)和小曲尾蘚屬〔Dicranella(Müll. Hal.) Schimp.〕；單屬科和單種屬所占比例均較高，分別占該區(qū)域苔蘚植物總科數(shù)和總屬數(shù)的50.0%和63.8%。該區(qū)域分布的苔蘚植物生活型可分為交織型、叢集型、墊狀和平鋪型4類，以叢集型種數(shù)最多(48種)，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的47.5%。該區(qū)域分布的苔蘚植物可劃分為12個(gè)分布區(qū)類型，其中，溫帶成分種類最多，所占比例為81.5%；熱帶成分所占比例僅為18.5%；中國(guó)特有種所占比例也較高，為20.7%。該區(qū)域苔蘚植物的豐富性綜合系數(shù)(Si)為-0.360 8，低于相鄰的六沖河下游流域。綜合分析結(jié)果表明：該區(qū)域的苔蘚植物多樣性較為豐富，多數(shù)種類具有較強(qiáng)的抗逆性，且叢集型苔蘚種類最多，與庫(kù)區(qū)消落帶的特殊生境相適應(yīng)；地理成分以東亞成分和北溫帶成分為主，總體屬溫帶性質(zhì)，且中國(guó)特有種較多，反映出該區(qū)域苔蘚植物區(qū)系的特殊性和復(fù)雜性。

苔蘚植物； 東風(fēng)水庫(kù)； 消落帶； 物種組成； 物種豐富性； 分布區(qū)類型

苔蘚植物具有廣泛的適應(yīng)性和強(qiáng)大的繁殖能力，能夠在土壤表面快速形成苔蘚層并覆蓋地表，因而，在蓄水保土方面具有重要作用，特別是在防止雨滴對(duì)土壤的沖擊、保護(hù)表土層、減緩地表徑流侵蝕、增強(qiáng)水分涵養(yǎng)以及建造抗蝕抗沖性土體結(jié)構(gòu)等方面功能顯著[1]。苔蘚植物的種數(shù)僅次于種子植物，在植被類型的指示和演替中占有重要地位[2]。

烏江東風(fēng)水庫(kù)位于貴州省中部清鎮(zhèn)市、黔西縣和織金縣的交界處，水面面積近20 km2，是由烏江源流六沖河和三岔河回東風(fēng)水電站倒灌而成的三叉形平靜湖面，為烏江源頭的一座中型水庫(kù)[3]，屬于季節(jié)性調(diào)節(jié)水庫(kù)，因水位變化而形成水庫(kù)消落帶。由于周期性的反季節(jié)水淹、地表徑流、波浪淘蝕和人為干擾等因素的影響，水庫(kù)消落帶的生態(tài)環(huán)境十分脆弱[4]；而且，水庫(kù)消落帶也是防止水體污染的最后一道生態(tài)屏障，是當(dāng)前水庫(kù)水體污染控制的研究熱點(diǎn)和難點(diǎn)之一，因此，開(kāi)展水庫(kù)消落帶苔蘚植物區(qū)系的研究對(duì)區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要意義。

為了給烏江流域生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保護(hù)積累資料，作者對(duì)烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶的苔蘚植物區(qū)系的物種組成、豐富性、生活型和分布區(qū)類型進(jìn)行了調(diào)查分析，以期為該區(qū)域苔蘚植物資源的調(diào)查、開(kāi)發(fā)與保護(hù)以及庫(kù)區(qū)植物多樣性保護(hù)和水質(zhì)凈化等提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地點(diǎn)為位于貴州省中部清鎮(zhèn)市、黔西縣和織金縣交界處的東風(fēng)水庫(kù)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°05′～106°10′、北緯26°47′～26°51′，其南源為三岔河，北源為六沖河。該水庫(kù)水位的季節(jié)性變化為豐水期(5月至8月)運(yùn)行低水位，枯水期(9月至翌年4月)運(yùn)行高水位；總庫(kù)容10.25×108m3，年徑流量108.8×108m3，正常蓄水量4.91×108m3，正常蓄水位時(shí)水庫(kù)面積19.25 km2[5]。屬亞熱帶高原濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均溫14 ℃～16 ℃，年均降水量1 100～1 500 mm。該區(qū)域?yàn)榈湫偷目λ固氐孛?，平均海? 200 m，兩岸多數(shù)為75°～85°的峭壁，岸坡陡峻。

庫(kù)區(qū)沿岸殘存零星的次生針葉-闊葉混交林和灌木林；但大部分區(qū)域?yàn)槁懵兜氖規(guī)r山體，僅存小面積的人工林。庫(kù)區(qū)消落帶外沿(高水位線外)區(qū)域零星分布有白刺花〔Sophoradavidii(Franch.) Skeels〕、刺梨(RosaroxburghiiTratt.)、羊蹄甲(BauhiniapurpureaLinn.)、馬桑(CoriarianepalensisWall.)和蘆竹(ArundodonaxLinn.)等灌叢；庫(kù)區(qū)消落帶區(qū)域主要以地瓜藤(FicustikouaBur.)、早熟禾(PoaannuaLinn.)、狗牙根〔Cynodondactylondactylon(Linn.) Pers.〕和牛筋草〔Eleusineindica(Linn.) Gaertn.〕等種類為主。

1.2 研究方法

2012年8月至2015年6月，采用典型調(diào)查與路線調(diào)查相結(jié)合的方法，在烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶隨機(jī)設(shè)置化屋碼頭、黔織村、大溝邊、花巖頭、河邊寨、自由村、花樓寨、椒園村和壩上9個(gè)樣點(diǎn)。在庫(kù)區(qū)沿岸消落帶100 m范圍內(nèi)周期性被水淹沒(méi)的岸壁、流水底壁、濕地等生境中采集苔蘚植物標(biāo)本，同時(shí)詳細(xì)記錄所采標(biāo)本的生境、基質(zhì)、采集地、海拔、生活型以及采集日期等信息，共采集標(biāo)本324號(hào)。

將采集的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，自然晾干后采用常規(guī)方法進(jìn)行分類鑒定。先觀察干標(biāo)本的外形特征，之后取小部分標(biāo)本用清水浸泡，待植株恢復(fù)至自然狀態(tài)后取其莖、葉和孢蒴等部位制作臨時(shí)裝片，置于BX41顯微鏡(日本Olympus公司)和SZ61體視顯微鏡(日本Olympus公司)下觀察；依據(jù)相關(guān)苔蘚植物分類工具書[6]21-412，[7-14]鑒定種類，并以標(biāo)本鑒定結(jié)果為基礎(chǔ)建立該區(qū)域苔蘚植物名錄。所采集的苔蘚植物標(biāo)本均保存于遵義師范學(xué)院植物標(biāo)本館。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，統(tǒng)計(jì)東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物的物種組成、生活型并分析其成因；根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)資料[15-16]對(duì)該區(qū)域苔蘚植物的分布區(qū)類型進(jìn)行分析。

參照文獻(xiàn)[17]計(jì)算該區(qū)域苔蘚植物的物種豐富性綜合系數(shù)(Si)。Si值越大，表示該區(qū)系物種越豐富，反之則越貧乏。

2 結(jié)果和分析

2.1 東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系的物種組成分析

2.1.1 基本組成 烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系的基本組成見(jiàn)表1。

表1 貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系的基本組成

Table 1 Basic composition of bryophyte flora in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

科分級(jí)Gradeoffamily科 Family屬 Genus種 Species數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage含11屬Containing11genera15.61119.01817.8含10屬Containing10genera15.61017.21514.9含6屬Containing6genera316.71831.03736.6含3屬Containing3genera211.1610.31211.9含2屬Containing2genera211.146.976.9含1屬Containing1genus950.0915.51211.9合計(jì)Total18100.058100.0101100.0

由表1可見(jiàn)：東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶有苔蘚植物18科58屬101種，其中，蘚類植物16科56屬99種，苔類植物2科2屬2種。

在東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶的苔蘚植物中，含6屬以上(包括6屬)的科有5個(gè)，共含39屬70種，分別占該區(qū)域苔蘚植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的27.8%、67.2%和69.3%；單屬科有9科12種，分別占該區(qū)域苔蘚植物總科數(shù)和總種數(shù)的50.0%和11.9%。表明該區(qū)域苔蘚植物區(qū)系具有優(yōu)勢(shì)科所含種類多、優(yōu)勢(shì)性較明顯、單屬科比例較高、多樣性較明顯的特點(diǎn)。

2.1.2 優(yōu)勢(shì)科的組成 將烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系中含種數(shù)和屬數(shù)居前3位的科定為優(yōu)勢(shì)科，各優(yōu)勢(shì)科組成見(jiàn)表2。結(jié)果顯示：在該區(qū)域的 苔蘚植物中，灰蘚科(Hypnaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)為優(yōu)勢(shì)科，共含27屬51種，分別占該區(qū)域苔蘚植物總屬數(shù)和總種數(shù)的46.6%和50.5%，構(gòu)成該區(qū)域苔蘚植物的主體。

2.1.3 屬的組成 烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系屬的組成見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn)：該區(qū)域有苔蘚植物58屬，其中，含5種以上(含5種)的屬有3個(gè)，共含19種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的18.8%；含4種的屬有4個(gè)，含3種的屬僅1個(gè)，含2種的屬有13個(gè)；僅含1種的屬有37個(gè)，分別占該區(qū)域苔蘚植物總屬數(shù)和總種數(shù)的63.8%和36.6%，說(shuō)明該區(qū)域苔蘚植物區(qū)系中單種屬數(shù)量較多，苔蘚植物的物種多樣性較豐富。

表2 貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系優(yōu)勢(shì)科組成分析

Table 2 Analysis on composition of dominant family of bryophyte flora in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

科Family屬 Genus種 Species數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)灰蘚科Hypnaceae1119.01817.8青蘚科Brachytheciaceae610.31817.8叢蘚科Pottiaceae1017.21514.9合計(jì)Total2746.555150.5

1)優(yōu)勢(shì)科的屬(種)數(shù)占該區(qū)域苔蘚植物總屬(種)數(shù)的比例 Percentage of genus (species) number of dominant family to total genus (species) number of bryophyte in this area.

2.1.4 優(yōu)勢(shì)屬的組成 將烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系中含5種以上(包括5種)的屬定為優(yōu)勢(shì)屬，各優(yōu)勢(shì)屬組成見(jiàn)表4。由表4可見(jiàn)：該區(qū)域有優(yōu)勢(shì)屬3個(gè)，共含19種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的18.8%。其中，青蘚屬(BrachytheciumB. S. G.)是第1大屬，含8種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.9%；真蘚屬(BryumHedw.)和小曲尾蘚屬〔Dicranella(Müll.Hal.) Schimp.〕分別為第2和第3大屬，包含的種數(shù)分別占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的5.9%和5.0%。

表3 貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系屬組成分析

Table 3 Analysis on genus composition of bryophyte flora in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

屬分級(jí)Gradeofgenus屬 Genus種 Species數(shù)量Number比例/%Percentage數(shù)量Number比例/%Percentage含8種Containing8species11.787.9含6種Containing6species11.765.9含5種Containing5species11.755.0含4種Containing4species47.01615.8含3種Containing3species11.733.0含2種Containing2species1322.42625.7含1種Containing1species3763.83736.6合計(jì)Total58100.0101100.0

表4 貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系優(yōu)勢(shì)屬組成分析

Table 4 Analysis on composition of dominant genus of bryophyte flora in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

屬Genus種 Species數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)青蘚屬Brachythecium87.9真蘚屬Bryum65.9小曲尾蘚屬Dicranella55.0合計(jì)Total1918.8

1)優(yōu)勢(shì)屬的種數(shù)占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的比例 Percentage of species number of dominant genus to total speies number of bryophyte in this area.

2.2 東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物區(qū)系的物種豐富性比較

與烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)相鄰的六沖河下游區(qū)域有苔蘚植物38科78屬134種(變種)[18]，相似區(qū)域貴陽(yáng)紅楓湖則有苔蘚植物18科34屬107種[19]，將這2個(gè)區(qū)域與東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物豐富性進(jìn)行比較，結(jié)果表明：東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物的物種豐富性綜合系數(shù)(Si)為-0.360 8，高于紅楓湖區(qū)域(-0.731 7)，但低于六沖河下游區(qū)域(1.092 4)。

2.3 東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物生活型分析

烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物生活型的分析結(jié)果見(jiàn)表5。結(jié)果顯示：參考M?gdefrau[20]和Bates[21]對(duì)苔蘚植物生活型的定義，將該區(qū)域分布的苔蘚植物分為交織型(weft)、叢集型(turf)、平鋪型(mat)和墊狀(cushion)4類。其中，叢集型最多，有48種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的47.5%；其次是交織型，有35種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的34.7%；平鋪型有10種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的9.9%；墊狀最少，僅8種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.9%。

表5 貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物生活型分析

Table 5 Analysis on life-form of bryophyte in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

生活型Life-form種 Species數(shù)量Number比例/%Percentage交織型Weft3534.7叢集型Turf4847.5墊狀Cushion87.9平鋪型Mat109.9合計(jì)Total101100.0

2.4 東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物種的分布區(qū)類型分析

苔蘚植物與種子植物具有相同的分布區(qū)類型，且苔蘚植物的洲際間斷分布比種子植物更典型[22]。參考相關(guān)文獻(xiàn)[15-16]，結(jié)合貴州省清鎮(zhèn)市、黔西縣和織金縣的地理特征對(duì)東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物種的分布區(qū)類型進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表6。

1)世界分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有世界分布型種9種，分別為葫蘆蘚(FunariahygrometricaHedw.)、長(zhǎng)蒴蘚(TrematodonlongicollisMichx.)、扭口蘚(BarbulaunguiculataHedw.)、地錢(MarchantiapolymorphaLinn.)、毛口蘚(TrichostomumbrachydontiumBruch)、灰蘚(HypnumcupressiformeL. ex Hedw.)、真蘚(BryumargenteumHedw.)、叢生真蘚(B.caespiticiumHedw.)和多形小曲尾蘚〔Dicranellaheteromalla(Hedw.) Schimp.〕。

2)泛熱帶分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種2種，分別為狹葉小羽蘚〔Haplocladiumangustifolium(Hampe et C. Muell.) Broth.〕和卷葉濕地蘚〔Hyophilainvoluta(Hook.) Jaeg.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的2.2%。

3)熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種5種，分別為南亞小曲尾蘚〔Dicranellacoarctata(C. Muell.) Boesch et Lac.〕、毛扭蘚〔Aerobryidiumfilamentosum(Hook.) M. Fleisch.〕、尖葉短月蘚(BrachymeniumacuminatumHurv.)、反葉粗蔓蘚〔Meteoriopsisreclinata(Müll. Hal.) M. Fleisch.〕和假懸蘚〔Pseudobarbellalevieri(Renauld et Cardot) Nog.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的5.4%。

表6 貴州烏江東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物種的分布區(qū)類型分析

Table 6 Analysis on species distribution type of bryophyte in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

分布區(qū)類型Distributiontype種 Species數(shù)量Number比例/%1)Percentage1)世界分布Cosmopolitan9—泛熱帶分布Pantropic22.2熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布Trop.AsiatoTrop.Australasia55.4熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.AsiatoTrop.Africa22.2熱帶亞洲分布Trop.Asia88.7北溫帶分布N.Temp.1718.5東亞和北美洲間斷分布E.Asia&N.Amer.disjuncted55.4舊世界溫帶分布OldWorldTemp.22.2溫帶亞洲分布Temp.Asia77.6地中海區(qū)、西亞至中亞分布Mediterranea,W.AsiatoC.Asia77.6東亞分布E.Asia1819.6中國(guó)特有分布EndemictoChina1920.7合計(jì)Total101100.0

1)不包括世界分布型Excluded Cosmopolitan.

4)熱帶亞洲至熱帶非洲分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種2種，分別為尼泊爾麻錦蘚〔Taxitheliumnepalense(Schwaegr.) Broth.〕和橙色錦蘚〔Sematophyllumphoeniceum(C. Muell.) Fleisch.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的2.2%。

5)熱帶亞洲分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種8種，分別為泛生金灰蘚〔Pylaisiellaextenta(Mitt.) Ando〕、蕨葉偏蒴蘚(EctropotheciumaneitenseBroth. et Watts.)、南亞毛灰蘚〔Homomalliumsimlaense(Mitt.) Broth.〕、大麻羽蘚〔Claopodiumassurgens(Sull. et Lesq.) Card.〕、近高山真蘚(BryumparadoxumSchw?gr.)、矮錦蘚〔Sematophyllumsubhumile(C. Muell.) Fleisch.〕、穗枝赤齒蘚〔Erythrodontiumjulaceum(Schw?gr.) Par.〕和垂葉鳳尾蘚(FissidensobscurusMitt.)，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.9%。

6)北溫帶分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種17種，分別為折葉紐蘚〔Tortellafragilis(Hook. et Nils.) Limrp.〕、側(cè)出蘚〔Pleurochaetesquarrosa(Brid.) Lindb.〕、卷葉灰蘚〔Hypnumrevolutum(Mitt.) Lindb.〕、尖葉灰蘚(H.callichroumBrid.)、黃灰蘚〔H.pallescens(Hedw.) P. Beauv.〕、毛灰蘚〔Homomalliumincurvatum(Brid.) Loeske〕、美灰蘚〔Eurohypnumleptothallum(C. Muell.) Ando〕、黃牛毛蘚〔Ditrichumpallidum(Hedw.) Hamp.〕、冰川青蘚(BrachytheciumglacialeB. S.)、羽枝青蘚〔B.plumosum(Hedw.) B. S. G.〕、鼠尾蘚〔Myurocladamaximowiczii(Broszcz.) Steer et Schof.〕、美麗擬同葉蘚〔Isopterygiopsismuelleriana(Schimp.) Iwats.〕、梳蘚〔Ctenidiummolluscum(Hedw.) Mitt.〕、毛梳蘚〔Ptiliumcrista-castrensis(Hedw.) De Not.〕、細(xì)葉小羽蘚〔Haplocladiummicrophyllum(Hedw.) Broth.〕、綠羽蘚〔Thuidiumassimile(Mitt.) A. Jaeg.〕和叉羽蘚(Leptopterigynandrumaustro-alpinumMüll. Hal.)，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的18.5%。

7)東亞和北美洲間斷分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種5種，分別為綠色曲尾蘚〔Dicranellauiride(Sull. et Lesq.) Lindb.〕、齒葉麻羽蘚〔Claopodiumprionophyllum(C. Müll.) Broth.〕、匙葉毛尖蘚〔Cirriphyllumcirrosum(Schw?gr.) Grout〕、毛尖蘚〔C.piliferum(Hedw.) Grout〕和小牛舌蘚〔Anomodonminor(Hedw.) Lindb.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的5.4%。

8)舊世界溫帶分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種2種，分別為垂蒴真蘚〔Bryumuliginosum(Brid.) Bruch et Schimp.〕和闊葉反齒蘚〔Anacamptodonlatidens(Besch.) Broth.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的2.2%。

9)溫帶亞洲分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種7種，分別為硬葉對(duì)齒蘚(DidymodonrigidulusHedw.)、卷葉叢本蘚(AnoectangiumthomsoniiMitt.)、鱗葉蘚〔Taxiphyllumtaxirameum(Mitt.) Fleisch.〕、多毛細(xì)羽蘚〔Cyrto-hypnumvestitissimum(Besch.) W. R. Buck et Crum.〕、纖枝細(xì)羽蘚〔C.bonianum(Besch.) Buck et Crum.〕、疏網(wǎng)美喙蘚(EurhynchiumlaxireteBroth.)和牛舌蘚〔Anomodonviticulosus(Hedw.) Hook. et Tayl.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.6%。

10)地中海區(qū)、西亞至中亞分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種7種，分別為墻蘚(TortulasubulataHedw.)、彎葉金灰蘚〔Pylaisiellafalcate(B. S. G.) Ando〕、卵葉長(zhǎng)灰蘚〔Herzogiellaseligeri(Brid.) Iwats.〕、沼生長(zhǎng)灰蘚〔H.turfacea(Lindb.) Iwats.〕、灰黃真蘚(BryumpallensSw.)、雙色真蘚(B.dichotomumHedw.)和平蒴蘚(PlagiobryumzieriLindb.)，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.6%。

11)東亞分布型：除包括東喜馬拉雅-日本成分以外，還可分為中國(guó)-喜馬拉雅成分和中國(guó)-日本成分2種變型，在本區(qū)域的苔蘚植物中有本分布型種18種，分別為東亞扭口蘚(BarbulasubcomosaBroth.)、闊葉毛口蘚〔Trichostomumplatyphyllum(Iisiba) P. C. Chen〕、芽胞濕地蘚(HyophilapropaguliferaBroth.)、褶葉小墻蘚〔Weisiopsisanomala(Broth. et Par.) Broth.〕、東亞小羽蘚〔Haplocladiumstrictulum(Card.) Reim.〕、細(xì)麻羽蘚〔Claopodiumgracillimum(Card. et Thér.) Nog.〕、短枝羽蘚(ThuidiumsubmicropterisCard.)、小錦蘚〔Brotherellafauriei(Besch. ex Card.) Broth.〕、橫生絹蘚〔Entodonprorepens(Mitt.) Jaeg.〕、擬小鳳尾蘚(FissidenstosaensisBroth.)、多皺褶青蘚〔Brachytheciumbuchananii(Hook.) Jaeg.〕、密葉美喙蘚(EurhynchiumsavatieriSchimp. ex Besch.)、狹葉長(zhǎng)喙蘚(RhychostegiumfaurieiCard.)、耳葉斜蒴蘚〔Camptotheciumauriculatum(Jaeg.) Broth.〕、中華縮葉蘚〔Ptychomitriumsinense(Mitt.) Jaeg.〕、大灰氣蘚〔Aerobryopsissubdivergens(Broth.) Broth.〕、毛尖卷柏蘚(RacopilumaristatumP. Beauv.)和日本鞭苔〔Bazzaniajaponica(S. Lac.) Lindb.〕，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的19.6%。

12)中國(guó)特有分布型：在本區(qū)域的苔蘚植物中有中國(guó)特有種19種，分別為細(xì)葉小曲尾蘚〔Dicranellamicro-divariata(Müll. Hal.) Paris.〕、疏葉小曲尾蘚(D.divricatulaBesch.)、卷葉毛口蘚(TrichostomumhattorianumB. C. Tan et Z. Iwats)、舌葉毛口蘚(T.sinocheniiRedf. et B. C. Tan)、短葉小石蘚(WeissiasemipallidaC. Muell.)、園枝粗枝蘚(GollaniatereticaulisBroth.)、阿里粗枝蘚(G.arisanensisSak.)、皺葉麻羽蘚(ClaopodiumrugulosifoliumZeng)、綠枝青蘚(BrachytheciumviridefactumMüll. Hal.)、脆枝青蘚(B.thraustumC. Muell.)、曲枝青蘚(B.dicranoidesMüll. Hal.)、扁枝青蘚(B.planiusculumMüll. Hal.)、斜枝青蘚(B.campylothallumMüll. Hal.)、狹葉美喙蘚(EurhynchiumcoarctumMüll. Hal.)、小葉美喙蘚〔E.filiforme(C. Muell.) Y. F. Wang et R. L. Hu〕、淡枝長(zhǎng)喙蘚(RhynchostegiumpallenticauleMüll. Hal.)、短葉毛羽蘚〔Bryonoguchiamolkenboeri(Lac.) Iwats. et Inoue〕、狹葉懸蘚(BarbellalinearifoliaS. H. Lin)和兜葉蔓蘚(MeteoriumcucullatumS. H. Lin et S. H. Wu)，占本區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的20.7%。

由表6可見(jiàn)：東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)落消帶分布的苔蘚植物可分成12個(gè)分布區(qū)類型，其中，東亞分布型和北溫帶分布型種分別占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的19.6%和18.5%，兩者合計(jì)達(dá)到38.1%，說(shuō)明這2種分布型種在東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)落消帶苔蘚植物中占有主要地位；另外，中國(guó)特有種數(shù)量較多。在本區(qū)域分布的苔蘚植物中，熱帶成分占18.5%，而溫帶成分所占比例高達(dá)81.5%，因而，本區(qū)域苔蘚植物區(qū)系總體屬于溫帶性質(zhì)。

3 討論和結(jié)論

本調(diào)查結(jié)果表明：灰蘚科、青蘚科和叢蘚科為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)科，這3科的屬數(shù)和種數(shù)所占比例均接近該區(qū)域苔蘚植物總屬數(shù)和總種數(shù)的50%，構(gòu)成了該區(qū)域苔蘚植物的主體?；姨\科、青蘚科和叢蘚科中有許多種類的耐寒性和耐旱性均較強(qiáng)[23]，能長(zhǎng)期忍受干燥和陽(yáng)光直射，這些種類多數(shù)屬于溫帶分布，一般生長(zhǎng)于巖石表面、林地、鈣質(zhì)土或墻上[1]；青蘚屬、真蘚屬和小曲尾蘚屬為本區(qū)域的主要分布屬，分布廣泛且生存能力強(qiáng)，多分布于潛石漠化和中度石漠化地區(qū)[24]。本區(qū)域苔蘚植物的這些分布特征與東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶極干、極濕的生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)，也與該區(qū)域的地理區(qū)系成分相吻合。此外，東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶苔蘚植物分布型以東亞成分和北溫帶成分為主，總體屬溫帶性質(zhì)，且中國(guó)特有種較多，也反映出該區(qū)域苔蘚植物區(qū)系的特殊性和復(fù)雜性。

東風(fēng)水庫(kù)屬于季節(jié)性調(diào)節(jié)水庫(kù)，如果降水量不是特別巨大，該庫(kù)區(qū)消落帶高水位線被淹沒(méi)的時(shí)間并不多，也就是說(shuō)，生長(zhǎng)在該區(qū)域的苔蘚植物大多處于長(zhǎng)期干旱的環(huán)境中，而該區(qū)域分布的叢集型苔蘚植物最多，也與這種特殊的生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)。叢集型苔蘚植物的生長(zhǎng)特點(diǎn)是植株個(gè)體間緊密聚集，個(gè)體與個(gè)體之間形成空隙，這種空隙如同海綿一樣，能夠積蓄水分，例如，該區(qū)域分布的真蘚就是利用叢集抱團(tuán)而獲得水分。此外，該區(qū)域分布的墻蘚和褶葉小墻蘚等種類均屬于抗逆性極強(qiáng)的種類，能夠承受反復(fù)的水淹和干旱。

貴州省分布有苔蘚植物94科366屬1 643種(含種下單位)[6]7，東風(fēng)水庫(kù)消落帶分布的苔蘚植物科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)分別占貴州省苔蘚植物總科數(shù)、總屬數(shù)和總種數(shù)的19.1%、15.8%和6.1%。王曉宇等[18]的調(diào)查結(jié)果顯示：與東風(fēng)水庫(kù)相鄰的六沖河下游分布有苔蘚植物38科78屬134種(變種)，時(shí)隔10年，與之交匯的東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶分布有苔蘚植物18科58屬101種，后者苔蘚植物區(qū)系的豐富性遠(yuǎn)不及前者，一方面說(shuō)明部分苔蘚種類不適應(yīng)消落帶生境，另一方面也說(shuō)明該區(qū)域的苔蘚植物多樣性受到環(huán)境的影響。

此外，由于本研究區(qū)域?qū)儆诘湫偷目λ固氐孛?，且?guī)靺^(qū)消落帶沿岸地勢(shì)陡峭，給調(diào)查工作帶來(lái)很多困難，部分區(qū)域無(wú)法進(jìn)行采集調(diào)查。本次調(diào)查只采集到苔類植物2科2屬，苔類植物是否不太適應(yīng)東風(fēng)水庫(kù)庫(kù)區(qū)消落帶這種極干、極濕的交替環(huán)境，還有待進(jìn)一步的深入研究。

[1] 吳玉環(huán)， 程國(guó)棟， 高 謙. 苔蘚植物的生態(tài)功能及在植被恢復(fù)與重建中的作用[J]. 中國(guó)沙漠， 2003， 23(3)： 215-220.

[2] 杜曉濛， 田向榮， 李 菁， 等. 蘚類植物脫水耐性與生理生態(tài)適應(yīng)性的研究進(jìn)展[J]. 吉首大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2013， 34(4)： 82-88.

[3] 梅再美， 殷紅梅. 貴州東風(fēng)湖旅游資源特色及開(kāi)發(fā)設(shè)想[J]. 貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2003， 21(1)： 14-18.

[4] 夏品華， 林 陶， 鄧河霞， 等. 貴州紅楓湖水庫(kù)消落帶類型劃分及其生態(tài)修復(fù)試驗(yàn)[J]. 中國(guó)水土保持， 2011(6)： 58-60.

[5] 潘魯生， 商立海， 馮新斌， 等. 烏江流域東風(fēng)水庫(kù)水體中不同形態(tài)汞的時(shí)空分布特征[J]. 礦物巖石地球化學(xué)通報(bào)，2010， 29(3)： 256-263.

[6] 熊源新. 貴州苔蘚植物志： 第1卷[M]. 貴州： 貴州科技出版社， 2014.

[7] 熊源新. 貴州苔蘚植物志： 第2卷[M]. 貴州： 貴州科技出版社， 2014.

[8] 高 謙. 中國(guó)苔蘚志： 第1卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1994.

[9] 高 謙. 中國(guó)苔蘚志： 第2卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1996.

[10] 黎興江. 中國(guó)苔蘚志： 第3卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2000.

[11] 黎興江. 中國(guó)苔蘚志： 第4卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2006.

[12] 吳鵬程. 中國(guó)苔蘚志： 第6卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2002.

[13] 胡人亮， 王幼芳. 中國(guó)苔蘚志： 第7卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2005.

[14] 吳鵬程， 賈 渝. 中國(guó)苔蘚志： 第8卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2004.

[15] 吳鵬程， 賈 渝. 中國(guó)苔蘚植物的地理分區(qū)及分布類型[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2006， 15(1)： 1-8.

[16] 吳征鎰， 周浙昆， 李德銖， 等. 世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[J]. 云南植物研究， 2003， 25(3)： 245-257.

[17] 左家哺， 傅德志， 彭代文. 植物區(qū)系的數(shù)值分析[M]. 北京： 中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社， 1996： 8-10.

[18] 王曉宇， 李 燕， 楊朝東. 貴州六沖河下游苔蘚植物的鑒定及分類[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)， 2003， 22(4)： 310-316.

[19] 劉良淑， 熊源新， 夏 欣， 等. 紅楓湖苔蘚植物的物種多樣性[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 43(6)： 218-222.

[21] BATES J W. Is ‘life-form’ a useful concept in bryophyte ecology?[J]. Oikos， 1998， 82： 223-237.

[22] 吳鵬程. 苔蘚植物生物學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1998： 274-291.

[23] 張 萍， 白學(xué)良， 鐘秀麗. 苔蘚植物耐旱機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 2005， 22(1)： 107-114.

[24] 游 萍， 張以忠， 蔣潔云， 等. 不同石漠化程度苔蘚植物的分布[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 38(7)： 84-86.

(責(zé)任編輯： 郭嚴(yán)冬)

Analysis on bryophyte flora in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province

DENG Tana，b， HE Lina，b， DENG Weia

(Zunyi Normal College： a. Biological and Agricultural Science Technology College， b. Key Laboratory of Regional Characteristic for Conservation and Utilization of Plant Resource in Chishui River Basin of Guizhou Province， Zunyi 563006， China)，

J.PlantResour. &Environ.， 2017， 26(1)： 97-103

Composition， life-form， distribution type and richness of bryophyte flora in fluctuating belt of Dongfeng Reservoir area in Wujiang River of Guizhou Province were investigated and analyzed by method of combining typical and route investigations. The results show that there are totally 101 species belonging to 58 genera in 18 families of bryophytes in this area， in which， there are 99 species belonging to 56 genera in 16 families of mosses， and 2 species belonging to 2 genera in 2 families of liverworts. The dominant families are Hypnaceae， Brachytheciaceae and Pottiaceae， and the dominant genera areBrahchytheciumB. S. G.，BryumHedw. andDicranella(Müll. Hal.) Schimp. The percentages of single-genus family and single-species genus are relatively high, accounting for 50.0% and 63.8% of total family and total genus numbers of bryophytes in this area， respectively. Life-form of bryophytes distributed in this area can be divided into 4 types， i.e. weft， turf， cushion and mat. Among them, species number of turf is the highest (48 species)， accounting for 47.5% of total species number of bryophytes in this area. Bryophytes distributed in this area can be divided into 12 distribution types， in which， species of temperate element is the most with a percentage of 81.5%； the percentage of tropical element is only 18.5%； the percentage of Chinese endemic species is relatively high with a percentage of 20.7%. Richness comprehensive coefficient (Si) of bryophytes in this area is -0.360 8， which is lower than that of contiguous downstream area of Liuchong River. The comprehensive analysis result shows that the diversity of bryophytes in this area is relatively high， most of the species have a strong stress resistance, and species of turf bryophytes are the most, which is adapted to the special habitat in fluctuating belt of reservoir area. Geographical elements are mainly composed of East Asia and North Temperate elements with temperate property in general. Moreover， there are abundant Chinese endemic species in this area， and it reflects the particularity and complexity of bryophyte flora in this area.

bryophyte； Dongfeng Reservoir； fluctuating belt； species composition； species richness； distribution type

2016-09-26

貴州省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(黔科合J字[2012]2337號(hào))； 貴州省“125計(jì)劃”重大科技專項(xiàng)(黔教合重大專項(xiàng)字[2014]036)

鄧 坦(1972—)，男，貴州湄潭人，碩士，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，主要從事苔蘚植物分類方面的研究。

Q948.15； Q914.84

A

1674-7895(2017)01-0097-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.01.13