何舒懷，馬永征，費(fèi)永俊

(長江大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

湖北來鳳楠屬植物群落物種構(gòu)成及特點(diǎn)研究

何舒懷，馬永征，費(fèi)永俊*

(長江大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

本文利用分類學(xué)、生態(tài)學(xué)方法對(duì)湖北來鳳楠屬植物群落物種組成與結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果表明：來鳳縣有楨楠(PhoebezhennanS. Lee et F. N. Wei)、閩楠(Phoebebournei(Hemsl.) Yang)2種楠屬植物，而楨楠數(shù)量最多，分布最廣。具體分析調(diào)查結(jié)果可知：來鳳楨楠林群落物種多樣，共有維管束植物30科42屬46種，含單種植物的屬偏多，楨楠是群落優(yōu)勢種；泛熱帶分布科占絕大多數(shù)；群落中有27種高位芽植物，地上芽植物偏少；楨楠種群結(jié)構(gòu)不合理，屬衰退型，楨楠的優(yōu)勢地位可能被取代。

楠屬；群落組成；種群結(jié)構(gòu)；來鳳

楠屬(Phoebe)植物和潤楠屬(Machilus)植物統(tǒng)稱為楠木，其質(zhì)地堅(jiān)韌、紋理優(yōu)美、香氣怡人，從古至今一直被人們譽(yù)為楠、樟、梓、稠四大名木之首，素有“木金子”之稱。另外楠木樹形優(yōu)美、冠大蔭濃、四季常青，在園林綠化及庭院景觀中普遍應(yīng)用。

《中國樹木志》(第1卷1982)中記載，估計(jì)共有94種楠屬植物，我國記錄的有34種4變種，在長江流域以南地區(qū)分布較為集中。在第一批《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，楨楠被列為國家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。楨楠野生資源多于海拔1500 m以下的亞熱帶常綠闊葉林中散生[1，2]，呈零散分布。由于歷年的濫砍濫用，楨楠原生林幾乎被毀，現(xiàn)有的多為次生林，也僅限于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)或是還未開發(fā)的深山中[3，4]。

本文對(duì)來鳳縣楠屬植物資源進(jìn)行了一系列調(diào)查研究，進(jìn)一步摸清楠屬植物在來鳳的分布狀況、資源數(shù)量及群落類型。并通過對(duì)具有顯著代表性的群落深入探究，分析楠屬植物在來鳳縣的生存現(xiàn)狀，旨在為楠屬植物資源的保護(hù)提供參考資料，同時(shí)引起社會(huì)人士的重視并一起保護(hù)珍稀植物資源——楠木。

1 自然地理概況及研究方法

1.1 自然地理概況

1.1.1 來鳳縣自然地理概況 來鳳縣位于湖北省西南邊陲的恩施州，地處澧水上游，屬于我國中部平原與西部山地交接的第II階梯的東緣。中亞熱帶季風(fēng)性氣候；植被以中亞熱帶常綠闊葉林為主，隨著海拔的上升，其植被類型依次為北亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林帶、暖溫帶落葉闊葉林帶、溫帶針葉、落葉闊葉林帶和寒溫帶針葉林帶；土壤類型為紅壤、黃壤、黃棕壤和棕壤。該地區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，氣候、植被、土壤多樣化，形成了得天獨(dú)厚的自然環(huán)境，孕育了豐富的珍貴植物資源。而其受第三紀(jì)冰川影響較小，楠木資源才能夠保存至今。

1.1.2 樣地自然環(huán)境 樣地自然環(huán)境如表1所示。

表1 來鳳縣自然環(huán)境Tab.1 Natural environment of Laifeng

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 根據(jù)前期考察，在來鳳縣百福司鎮(zhèn)、漫水鄉(xiāng)、綠水鄉(xiāng)及大河鎮(zhèn)共4個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查，各樣地設(shè)置20 m×50 m的樣方，即由10個(gè)10 m×10 m的樣格組成。調(diào)查測量樣地的海拔、高度、地形、地理坐標(biāo)、坡度、坡向、坡位及土壤類型等環(huán)境概況。

采取“每木記賬調(diào)查法”，主要記錄樣地內(nèi)楠木所有個(gè)體的胸徑、樹高、冠幅以及生長狀況。同時(shí)在各個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行喬木層調(diào)查，隨機(jī)選擇2個(gè)樣格進(jìn)行灌木層調(diào)查，在四角和中間進(jìn)行草本層調(diào)查，記錄群落的組成、外貌及結(jié)構(gòu)。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法

1.2.2.1 區(qū)系成分 根據(jù)樣地調(diào)查資料，對(duì)具有代表性的樣方1內(nèi)的所有維管束植物進(jìn)行綜合統(tǒng)計(jì)。并用吳征鎰的《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》及其修訂[5，6]的劃分標(biāo)準(zhǔn)對(duì)樣方內(nèi)植物科的分布區(qū)類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.2.2 生活型譜 群落對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)情況可以通過分析其生活型的組成。依據(jù)丹麥生態(tài)學(xué)家Raunkiaer的生活型系統(tǒng)[7]，確定各物種的生活型，并進(jìn)行歸類及繪制生活型譜。

1.2.2.3 年齡結(jié)構(gòu) 由于很難辨別立木年齡，故用立木胸徑結(jié)構(gòu)分析種群年齡結(jié)構(gòu)。徑級(jí)結(jié)構(gòu)的分析標(biāo)準(zhǔn)[8-10]：Ⅰ級(jí)幼苗高H<33 cm，胸徑(DBH)<2.5 cm；Ⅱ級(jí)幼樹高H≥33 cm，胸徑(DBH)<2.5 cm；Ⅲ級(jí)小樹2.5 cm≤(DBH)<7.5 cm；Ⅳ級(jí)中樹7.5 cm≤(DBH)<22.5 cm；Ⅴ級(jí)大樹(DBH)≥22.5 cm。

2 結(jié)果與分析

2.1 來鳳縣楠木植物資源概況

來鳳縣現(xiàn)有楠屬植物2種——楨楠和閩楠，其中楨楠在來鳳縣分布最廣，數(shù)量最多，而閩楠數(shù)量極少。結(jié)果表明，來鳳縣楠屬植物位于北緯29°20′～29°21′，東經(jīng)109°17′～109°18′，海拔處于548 m～685 m，以散生為主，也有完整的楨楠群落存在，多處于陰坡潮濕的地理環(huán)境，人為干擾較為嚴(yán)重，期間中還發(fā)現(xiàn)多株楨楠古樹及叢生樹。

2.2 來鳳楨楠群落特征

2.2.1 楨楠群落物種組成 將楨楠群落的垂直結(jié)構(gòu)劃分成3個(gè)層次，分別為喬木層、灌木層及草本層，并對(duì)相關(guān)植物進(jìn)行鑒別。

由表2可知，楨楠群落共有46種維管束植物，隸屬30科42屬。其中喬木層共15種，隸屬12科15屬，常綠6種，落葉9種。該群落為常綠落葉闊葉混交林，落葉喬木為豐富的下層植物種類提供生存條件。灌木層共16種，隸屬于11科13屬，常綠11種，落葉5種；草本層共15種，隸屬于13科15屬。楨楠群落中薔薇科的植物種類出現(xiàn)最多，占總種數(shù)的8.70%；喬木層中殼斗科、楝科和大戟科的植物種類出現(xiàn)最多，都占總種數(shù)的13.33%；這與

表2 來鳳縣楨楠群落喬木層物種組成Tab.2 Exemplifying the Phoebe Zhennan community species composition of arborescent stratum in Laifeng

表3 來鳳縣楨楠群落灌木層物種組成Tab.3 Exemplifying the Phoebe Zhennan community species composition of shrub stratum in Laifeng

表4 來鳳縣楨楠群落草本層物種組成Tab.4 Exemplifying the Phoebe Zhennan community species composition of field stratum in Laifeng

李冬林等[11]的觀點(diǎn)一致，楠木的喬木伴生種以殼斗科植物為主。灌木層中山茶科和薔薇科的植物種類出現(xiàn)最多，都占總種數(shù)的20%；草本層中菊科和蕁麻科的植物種類出現(xiàn)最多，都占總種數(shù)的12.5%。楨楠群落中單種屬有19屬，占總屬數(shù)的41.30%；其中喬木層、灌木層、草本層中單種屬分別有6屬、5屬、8屬，分別占31.58%、26.32%、42.11%。由此可知，來鳳楨楠群落的物種豐富，垂直結(jié)構(gòu)明顯，季相變化多樣。且群落中含單種屬多(草本層最為顯著)，表明該群落中物種隨機(jī)分布，偶見種較為常見。

2.2.2 植物區(qū)系特征 將楨楠群落30科劃分為5種分布類型和4種變型，其中泛熱帶分布類型占明顯優(yōu)勢，占總科數(shù)的30%；其次為世界分布類型，占26.67%。累計(jì)熱帶分布(1～4)占總科數(shù)的73.33%，該楨楠群落的區(qū)系分布有向溫帶過渡的顯著趨勢，這與來鳳的地理環(huán)境相符合。

2.2.3 楨楠群落生活型 由表5可知，群落中分布較多的是高位芽植物，共有27種，占58.70%；地面芽植物分布明顯較少，占15.22%；地下芽和一年生植物次之，分別占10.87%和8.69%；地上芽植物分布最少，僅3種，占6.52%。楨楠群落中以高位芽植物為主，其次為地面芽植物，表明此區(qū)域植物生長季水熱條件適宜，但其冬季較長，限制了喜濕植物種類的生長，而適應(yīng)寒冷環(huán)境的植物增加。這一生活型組成的氣候特征與來鳳縣的氣候特征相符合。

表5 來鳳楨楠群落科的分布區(qū)類型Tab.5 Areal-types of family in Phoebe zhennan community in Laifeng

2.2.4 楨楠群落種群結(jié)構(gòu)分析 種群是群落的基本組成成分，其結(jié)構(gòu)能夠直接影響群落結(jié)構(gòu)，更能夠體現(xiàn)群落演替的發(fā)展趨勢。研究群落優(yōu)勢樹種的種群結(jié)構(gòu)對(duì)闡明群落的空間分布、演替方式、種群生態(tài)特征及更新作用重大[12，13]。種群年齡結(jié)構(gòu)是種群動(dòng)態(tài)和過程的基礎(chǔ)和保證，并組成群落特征。

表6 來鳳縣楨楠群落生活型譜Tab.6 The life-form spectrum ofPhoebe zhennan community in Laifeng

樣方內(nèi)優(yōu)勢物種——楨楠共39株，叢生樹4株(包含2桿叢生3株，4桿叢生1株)，Ⅰ級(jí)幼苗高0株；Ⅱ級(jí)幼樹1株；Ⅲ級(jí)小樹0株；Ⅳ級(jí)中樹2株；Ⅴ級(jí)大樹36株。分析楨楠種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，不同徑級(jí)的個(gè)體數(shù)差別較大。圖1可以看出，該種群中小徑級(jí)數(shù)量極少，樣地附近也是偶有見到，表明該區(qū)域受到外界干擾較強(qiáng)，種群不能保證種內(nèi)的天然更新。Ⅴ級(jí)大樹占大量，導(dǎo)致Ⅱ級(jí)幼樹和Ⅲ級(jí)小樹在生長期間難以得到充分的陽光而死亡。分析可得該種群年齡結(jié)構(gòu)不完整，應(yīng)屬于衰退型種群，該群落中楨楠的優(yōu)勢地位在一定時(shí)期內(nèi)將可能被取代。

圖1 楨楠種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 DBH class structure ofPhoebe zhennan population

3 結(jié)論與討論

3.1 來鳳楠屬植物資源概況

在《湖北植物志》等文獻(xiàn)資料中[14]，在來鳳縣已有記錄的楠屬種質(zhì)資源有白楠、閩楠和楨楠3種，此次調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)白楠，調(diào)查過程中可能有所遺漏，但白楠在該地區(qū)內(nèi)滅絕的可能性也極大。

3.2 來鳳楨楠群落現(xiàn)狀

分析來鳳楨楠群落物種組成和種群結(jié)構(gòu)，該群落物種種類多，共有維管束植物30科42屬46種，其中含單種的科屬較多，物種隨機(jī)分布，偶見種較多。楨楠在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢，但該群落中楨楠的年齡結(jié)構(gòu)不完整，不能完成種內(nèi)天然更新，呈衰退型，有可能在不久的將來被其他物種取代優(yōu)勢地位。

來鳳縣楨楠群落位于常綠落葉闊葉林中，常綠樹種占絕對(duì)優(yōu)勢。對(duì)群落中出現(xiàn)的46種維管束植物的生活型進(jìn)行分類，高位芽植物共有27種，占58.70%。高位芽植物在該群落中占絕對(duì)優(yōu)勢，其次為地面芽植物，表明該區(qū)域植物生長季的氣候溫?zé)岫酀?，但其冬季較長。這一生活型組成的氣候特征與來鳳縣的氣候特征相符合。區(qū)系特征明顯，該楨楠群落的區(qū)系分布有向溫帶過渡的顯著趨勢，與楨楠群落的生長環(huán)境相適應(yīng)，這與來鳳的地理環(huán)境相符合。

3.3 來鳳楠木致瀕原因分析

湖北恩施州來鳳縣楠木植物資源基本為天然林采伐后萌生的次生林，但也存在少量的野生楠木資源，胸徑超過80 cm的有5棵(其中超過100 cm的有2棵)。這也間接的反映了該地區(qū)的地理氣候環(huán)境非常適合楠木生存。楠木幼苗具有一定耐陰性，能夠在密林下正常的生長，但其幼苗成長需要一定光照，長成大樹的機(jī)會(huì)不大；因其種子和幼苗的數(shù)量巨多，所以在種群發(fā)展中與死亡率保持基本一致，從而能夠保持種群數(shù)量的穩(wěn)定增長[15]。影響楠木更新和導(dǎo)致其瀕危的原因主要有以下幾個(gè)方面：

3.3.1 砍伐利用過度 楠木是高級(jí)木材，古往今來備受追捧，后期更是作為“皇木”進(jìn)貢。長期遭到砍伐，野生資源幾乎消失殆盡，天然林分已經(jīng)很難找到。

3.3.2 生境破壞 楠木一般分布在谷底兩側(cè)，離民居較近，受到居民干擾較為嚴(yán)重。同時(shí)，氣候變化對(duì)楠木存在潛在影響，其適宜分布范圍將逐漸縮小與變化[16]。

3.3.3 生物學(xué)特性 由于楠木主要靠種子傳播，種子散播能力不強(qiáng)，主要集中在大樹底下，因此較難向四周擴(kuò)散。楠木種子及幼苗數(shù)量大，但其幼苗生長需要一定光照，種內(nèi)競爭激烈，因此自然狀態(tài)下楠木種群較難擴(kuò)大。

3.4 楠木保護(hù)措施及建議

基于以上研究，可知楠木資源瀕危主要有種群內(nèi)在因素和外在環(huán)境因素影響。提出以下兩點(diǎn)保護(hù)措施：

3.4.1 提高楠木的繁育能力 對(duì)現(xiàn)有楠木資源進(jìn)行引種栽培。加強(qiáng)對(duì)楠木種群的觀測，在其豐年時(shí)，采適量種子進(jìn)行引種栽培，建立植物資源圃，長期保存其種質(zhì)資源。其次加強(qiáng)對(duì)楠木植物資源的研究，深入研究其生理生態(tài)學(xué)、生殖生理學(xué)及分子水平等，為科學(xué)保育提供理論基礎(chǔ)。

3.4.2 保護(hù)生境 加大對(duì)楠木的保護(hù)力度，建議建立楠木保護(hù)區(qū)或保護(hù)點(diǎn)，拒絕認(rèn)為干擾與亂砍濫伐，使其種群內(nèi)部能夠進(jìn)行天然更新。同時(shí)加大宣傳力度，提倡全民保護(hù)。

[1] 中國樹木志編輯委員會(huì)．中國樹木志(第1卷)[M]．北京：中國林業(yè)出社，1983．

[2] 趙 冀．楠木古今淺談[J]．四川林業(yè)科技，1980，1(3)：87-88．

[3] 湖北森林編輯委員會(huì)．湖北森林[M]．北京：中國林業(yè)出版社，1991．

[4] 珍稀樹種開發(fā)利用課題組．珍稀樹種研究論文集[C]．南京：南京林業(yè)大學(xué)樹木組，1992．

[5] 吳征鎰．中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J]．云南植物研究，1991(增刊)，25(3)：1-139．

[6] 吳征鎰．世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[J]．云南植物研究，1991(增刊)，25(5)：535-536．

[7] 王伯蓀．植物群落學(xué)[M]．北京：高等教育出版社，1987．

[8] 蔡 飛．杭州西湖山區(qū)青岡種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究[J]．林業(yè)科學(xué)，36(3)：67-72．

[9] Knowles P，Grant MC． Age and size structure analyses of engelmann spruce，population pine，loadgepole pine，and limber pine in Colorado [J]．Ecology，1983(64)：1-9．

[10] Parker AJ，Peet RK． Size and age structure of coniferforests [J]．Ecology，1984(65)：1685-1689．

[11] 李冬林，金雅琴，向其柏.我國楠木屬植物資源的地理分布、研究現(xiàn)狀和開發(fā)利用前景[J]．福建林業(yè)科技，2004，31(1)：5-9．

[12] Brodie C， Houle G， Fortin M-J． Development of aPopulus balsamiferaclone in subarctic reconstructed from spatial analyses [J]．Ecology，1995(85)：309-320．

[13] 王 巍，劉燦然，馬克平，等．東靈山兩個(gè)落葉闊葉林遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[J]．植物學(xué)報(bào)，1999，41(4)：425-432．

[14] 傅書遐．湖北植物志[M]．湖北：湖北科技出版社，2002．

[15] 徐世松．浙江楠種群生態(tài)及引種栽培研究[D]．南京：南京林業(yè)大學(xué)，2004．

[16] 吳建國．氣候變化對(duì)7種喬木植物分布的潛在影響[J]．植物分類與資源學(xué)報(bào)，2011，33(3)：335-349．

Research on the Specice composition and features ofPhoebeplant community in Laifeng County， Hubei Province

HEShu-huai，MAYong-zheng，F(xiàn)EIYong-jun*

(CollegeofHorticultureandGardening，YangtzeUniversity，Jingzhou，Hubei434025，China)

In this paper， the composition and structure of the genus Phoebe Nees community in Laifeng County of Hubei Province were investigated and analysed by systematic and ecological approaches. The results showed thatPhoebezhennanS. Lee et F. N. Wei andPhoebebournei(Hemsl.) Yang are present in Laifeng.Phoebezhennanis the most widely distributed species. Phoebe zhennan plant community is rich in species. The vascular plants found include 46 species in 30 genera of 42 families， with majority of the genera containing only a single species. Phoebe zhennan is the most dominant species in the community. The plant community belongs to pantropic type， including more (27 species of) phaenerophytes and less chamaephytes. The population structure ofP.zhennanis not sustainable， belonging to decline population type， and the species’ dominance may be replaced in this plant community.

Phoebe； community composition; population structure; Laifeng County

2016-10-04；

2016-12-17

湖北省科技支撐計(jì)劃(2013BBB24)。

S718.54；S46

A

1008-0457(2017)01-0045-05 國際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.01.008

*通訊作者：費(fèi)永俊(1965-)，男，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，主要研究方向：園林植物種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與研究；E-mail：fyj2010@163.com。