涂 坦，付 洪

(四川省種子站，四川 成都 610041)

三個(gè)水稻恢復(fù)系及其兩系雜交組合衰老特性對(duì)產(chǎn)量的影響

涂 坦，付 洪*

(四川省種子站，四川 成都 610041)

采用3×3 NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，以三個(gè)秈稻恢復(fù)系親本(R527、R498和9311)與三個(gè)兩系不育系(廣占63S、Y58S和PA64S)組配的9個(gè)水稻雜交組合以及3個(gè)恢復(fù)系親本為材料，測(cè)定其在孕穗期、抽穗期、灌漿期和成熟期的劍葉葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性以及在作物成熟后測(cè)定構(gòu)成水稻產(chǎn)量的主要因素，確定衰老與產(chǎn)量的關(guān)系；分析12個(gè)材料的衰老特性與產(chǎn)量的相關(guān)性，從而進(jìn)一步探討不同恢復(fù)系雜交組合的抗衰老特性，為育種工作者培育出具有抗衰老特性的優(yōu)良雜交稻組合提供一定的理論依據(jù)與參考。

水稻品種；葉綠素；SOD；POD；水稻產(chǎn)量

水稻早衰是指抽穗后到成熟期出現(xiàn)莖葉枯萎、葉片未老先衰，導(dǎo)致籽粒灌漿不良、癟谷增多而嚴(yán)重減產(chǎn)[1]。早衰是一個(gè)復(fù)雜的遺傳與生理過(guò)程，除受遺傳因素影響外，外部環(huán)境因素也可誘導(dǎo)早衰，如激素、水肥條件、溫度、光照強(qiáng)度等其他脅迫條件[2-3]。已有研究表明，在水稻成熟期延長(zhǎng)水稻功能葉的壽命一天，理論上可使水稻增產(chǎn)2%，實(shí)際增產(chǎn)1%左右[4]。迄今為止，有關(guān)水稻葉片衰老的研究已有較多報(bào)道[5]，對(duì)水稻衰老特性的研究主要集中在兩方面，一方面是外部環(huán)境對(duì)其生理過(guò)程的影響，主要是根系活力、葉片衰老和作物產(chǎn)量關(guān)系的研究[6]；另一方面是通過(guò)對(duì)早衰突變體來(lái)研究其衰老的分子機(jī)制。一般雜交水稻均存在早衰的現(xiàn)象，從而影響雜交水稻增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)的發(fā)揮。但是對(duì)雜交水稻在抗早衰的遺傳特性方面的研究比較少。

本研究以具有高配合力、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀[7-9]的秈稻重穗型恢復(fù)系，蜀恢527(R527)、蜀恢498(R498)和應(yīng)用十分廣泛的傳統(tǒng)優(yōu)良恢復(fù)系9311作為恢復(fù)系親本，與三個(gè)兩系不育系進(jìn)行雜交組合。研究不同的兩系不育系與R527、R498和9311的不同雜交組合葉片衰老特性以及對(duì)產(chǎn)量影響的相互關(guān)系具有重要意義，本文重點(diǎn)研究不同組合在水稻生育后期劍葉中葉綠素含量、SOD活性、POD活性以及最終的產(chǎn)量，以揭示不同水稻組合衰老特性對(duì)水稻產(chǎn)量的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

父本材料：蜀恢527(R527)、蜀恢498(R498)和9311；

母本材料：兩系不育系，廣占63S、Y58S和PA64S；

雜交組合：Y58S/R527，廣占63S/R527，PA64S/R527；Y58S/R498，廣占63S/R498，PA64S/R498；Y58S/9311，廣占63S/9311，PA64S/9311；

上述所有的親本材料和組合均由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 以廣占63S、Y58S和PA64S 3個(gè)兩系不育系材料為母本，R527、R498和9311 3個(gè)骨干恢復(fù)系材料為父本，采用3×3 NCII遺傳交配設(shè)計(jì)，產(chǎn)生9個(gè)雜交組合，加上3個(gè)恢復(fù)系父本材料共12個(gè)材料，按相同的栽培方式，每個(gè)材料種植3次重復(fù)，共36個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積24 m2，于4月20日播種，大田薄膜保溫濕潤(rùn)育秧，6月10日進(jìn)行移栽，栽后進(jìn)行淺水濕潤(rùn)灌溉，直至立苗成活后再淹灌，其余田間管理按常規(guī)栽培進(jìn)行。

1.2.2 葉綠素含量的測(cè)定 在孕穗期、抽穗期、灌漿期和成熟期分別取其劍葉去掉葉脈，剪碎，稱取0.2 g在液氮條件下保存，待所有材料取完后，采用丙酮-乙醇混合液進(jìn)行測(cè)定[10]。用浸提液(丙酮∶乙醇為1∶1)置于黑暗環(huán)境中進(jìn)行葉綠素浸提，待葉片全部變白后用751分光光度計(jì)分別在663 nm和645 nm處讀取OD值。按下列公式計(jì)算總?cè)~綠素含量(a+b)。

葉綠素含量(mg/g)=20.2×OD645+8.02×OD663

1.2.3 超氧化物歧化酶(SOD)活性的測(cè)定 在孕穗期、抽穗期、灌漿期和成熟期分別取劍葉去掉葉脈，剪碎，稱取0.5 g在液氮條件下保存，待所有材料取完后，參照邵從本等[11]的方法，采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測(cè)定，整個(gè)實(shí)驗(yàn)平行重復(fù)3次。

1.2.4 過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定 在孕穗期、抽穗期、灌漿期和成熟期分別取劍葉去掉葉脈，剪碎，稱取0.5 g在液氮條件下保存，待所有材料取完后，采用張志良[12]愈創(chuàng)木酚法(并略加修改進(jìn)行測(cè)定)，整個(gè)實(shí)驗(yàn)平行重復(fù)3次。

1.2.5 產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定 成熟期每小區(qū)去邊行實(shí)收小區(qū)，測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量；每處理取10株成熟稻株，用于測(cè)定籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

本實(shí)驗(yàn)中每個(gè)材料的數(shù)據(jù)都是三個(gè)小區(qū)的平均值，用Excel 2013和DPS V3.01系統(tǒng)軟件進(jìn)行作圖和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水稻材料中劍葉在衰老過(guò)程中葉綠素含量的變化

從圖1A可以看出，從水稻孕穗期至成熟期，不同水稻材料劍葉葉綠素含量均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。不同組合材料在孕穗期葉片葉綠素含量最低，除R527和R498外，各組合及9311葉綠素含量均在灌漿期達(dá)最大值。R527組合的葉綠素均高于R527，其中廣占/R527組合從孕穗期至灌漿期葉綠素含量均最高；Y58S/R527和PA64S/R527組合葉綠素含量相近，孕穗期至灌漿期明顯高于R527，略低于廣占63S/R527組合，成熟期葉綠素含量最高。R498及其組合葉綠素含量孕穗期至抽穗期變化幅度較大，而從抽穗期至成熟期除廣占63S/R498組合外，變化均較??；各組合間表現(xiàn)差異較大，孕穗期Y58S/R498和PA64S/R498>R498>廣占63S/R498，抽穗期R498高于其他三個(gè)組合，灌漿期Y58S/R498組合顯著高于R498和其他兩個(gè)組合；成熟期Y58S/R498組合葉綠素含量仍保持較高水平，與廣占63S/R498相比，其葉綠素含量顯著增加。9311各組合各時(shí)期葉綠素含量變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為灌漿期>成熟期>抽穗期>孕穗期；PA64S/9311組合各時(shí)期葉綠素含量均最高，孕穗期差異顯著，抽穗期和灌漿期，其他組合的差異較小，成熟期9311葉綠素含量顯著低于其組合的葉綠素含量。說(shuō)明R527在抽穗后開(kāi)始衰老，其余材料灌漿后才開(kāi)始衰老。

2.2 同水稻材料劍葉衰老過(guò)程中SOD活性變化

從圖1B可以看出，從水稻孕穗期至成熟期，不同水稻材料劍葉SOD活性變化趨勢(shì)不同， R527和R498及其組合材料中，除R527及Y58S/R527的SOD活性在抽穗期最高之后急劇下降，其余材料在整個(gè)階段均呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)；而9311及其組合材料則表現(xiàn)出先升高后逐漸降低的趨勢(shì)。在R527及其組合中，廣占63S/R527和PA64S/R527的SOD活性在孕穗期最高，廣占63S/R527的組合劍葉SOD活性變化最明顯；SOD活性變化幅度為廣占63S/R527>PA64S/R527>R527>Y58S/R527。R498及其組合的SOD活性在孕穗期最高，在成熟期含量最低；其中PA64S/R498變化最大，廣占63S/R498變化最小；SOD活性變化幅度為PA64S/R498>R498> Y58S/R498>廣占63S/R498。然而，9311及其組合的SOD的活性從孕穗期至灌漿期逐漸升高，在灌漿期達(dá)到最高值后開(kāi)始逐漸下降；與9311的各雜交組合SOD活性均高于9311，在各時(shí)期的SOD含量變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為灌漿期>成熟期>抽穗期>孕穗期；但從灌漿期到成熟期SOD活性變化幅度均小于9311，其中PA64S/9311變化幅度最小，變化幅度為9311>廣占63S/9311>Y58S/9311>PA64S/9311；PA64S/9311組合各時(shí)期SOD活性均最高，從孕穗期至成熟期與9311的差異均顯著，其余兩組合差異較小。說(shuō)明灌漿后期9311及其組合抗衰老能力最強(qiáng)，R527及其組合次之，R498及其組合最弱。2.3 不同水稻材料劍葉衰老過(guò)程中POD活性變化

由圖1C可看出，POD活性在不同材料組合中表現(xiàn)有所不同，除R527、廣占63S/R498和Y58S/9311劍葉POD活性在抽穗期最高以外，其余材料劍葉POD活性均在灌漿期最高；在R527及雜交組合材料中，R527劍葉POD活性在孕穗期到抽穗期逐漸上升，達(dá)到最大值，從抽穗期到成熟期逐漸下降；雜交組合材料劍葉POD活性在孕穗期到灌漿期逐漸上升，隨后急劇下降，廣占63S/R527和PA64S/R527下降幅度最大。在R498及雜交組合材料中，廣占63S/R498的POD活性在孕穗期到抽穗期逐漸上升，達(dá)到最大值，從抽穗期到成熟期逐漸下降；R498和Y58S/R498劍葉POD活性在孕穗期到灌漿期逐漸上升，隨后急劇下降。PA64S/R498劍葉POD活性在孕穗期到灌漿期逐漸上升，隨后緩慢下降；Y58S/R498劍葉POD活性下降幅度最大，PA64S/R498下降幅度最小。在9311及雜交組合材料中，9311與其組合劍葉的POD活性先上升逐漸降低，9311從抽穗期到灌漿期POD活性急劇上升到最大，到成熟期急劇下降，而PA64/9311，廣占63S/9311，Y58S/9311從抽穗期到灌漿期POD活性緩慢上升，隨后至成熟期緩慢下降。由此可見(jiàn)，在灌漿期9311劍葉POD活性最高，R527次之，R498最低；R527及其組合在灌漿前期POD活性更強(qiáng)，R498及其組合在孕穗期至成熟期POD活性相對(duì)穩(wěn)定，9311在灌漿后期POD活性下降最快。2.4 不同材料及其組合對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量的影響

千粒重是體現(xiàn)種子大小與飽滿程度的一項(xiàng)重要指標(biāo)，也是田間預(yù)測(cè)產(chǎn)量的重要依據(jù)。由表1可以看出，親本間的千粒重R527>R498>9311，親本R527的千粒重最大達(dá)到34.96 g，其中Y58S/9311的千粒重最?。挥H本的千粒重均顯著高于雜交組合品種的千粒重；從單株有效分蘗看，雜交組合的有效分蘗均高于其親本，差異均到達(dá)顯著水平，PA64S/9311組合的有效分蘗最大為11.37，最小的是親本R498為5.47；從結(jié)實(shí)率來(lái)看，親本及其雜交組合間的結(jié)實(shí)率差異并不大，9311及其組合的結(jié)實(shí)率均低于R527和R498及其組合，其中可以看出PA64S/R498結(jié)實(shí)率最高，達(dá)到90.93%，結(jié)實(shí)率最低的組合是PA64S/9311，為82.46%。從單穗平均著粒數(shù)來(lái)看，R498單穗著粒數(shù)最大，單穗達(dá)到248.57，PA64S/R527組合的單穗著粒數(shù)最低，只有177.3；親本的單穗著粒數(shù)明顯高于其雜交組合。從理論產(chǎn)量來(lái)看，廣占63S/R498產(chǎn)量最高，達(dá)到577.17 kg/畝；產(chǎn)量最低的組合為Y58S/9311，只有454.73 kg/畝。廣占63S/R498產(chǎn)量最高，Y58S/R498產(chǎn)量最低，最高產(chǎn)量與最低組合產(chǎn)量間相差大約123 kg/畝；除Y58S/R498產(chǎn)量低于親本R498外，其余幾個(gè)品種均高于親本。2.5 不同雜交水稻組合抽穗期生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

利用DPS軟件對(duì)R527系列組合的生理指標(biāo)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表2，從表2可以看出雜交水稻抽穗期SOD與小區(qū)產(chǎn)量有一定的正相關(guān)性(r=0.49)， 在一定程度上，

隨著SOD活性

圖1 A：不同水稻材料不同生育階段劍葉葉綠素含量的變化；B： 不同水稻材料不同生育階段劍葉SOD活性變化；C： 不同水稻材料不同生育階段劍葉POD活性變化； BS： 苗期， HS：抽穗期； FS：灌漿期； MS： 成熟期。

Fig.1 A： Changes of chlorophyll content in the flag leaf of different hybrid combinations under different growth stages；B： The changes of SOD activity in the flag leaf of different hybrid combinations under different growth stages； C： The changes of POD activity in the flag leaf of different hybrid combinations under different growth stages； BS： Booting stage， HS： Heading stage； FS： Filling stage； MS： maturity stage

的升高，產(chǎn)量增加，但沒(méi)有達(dá)到顯著水平；POD活性與小區(qū)產(chǎn)量基本沒(méi)有太大的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.03，但與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.91，說(shuō)明POD活性影響水稻結(jié)實(shí)率，隨POD活性的增加，水稻結(jié)實(shí)率上升；葉綠素含量與小區(qū)產(chǎn)量同樣具有一定相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.35。主要是因?yàn)槿~綠素含量能夠直接影響水稻光合作用效率，光合作用是植物中最為重要的生命活動(dòng)，它是植物積累養(yǎng)分的主要過(guò)程，是作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵，光合作用強(qiáng)，其產(chǎn)量高。綜上，葉綠素含量、SOD活性和POD活性均能在一定程度上反應(yīng)與水稻產(chǎn)量的關(guān)系，均可作為判斷水稻衰老的有效指標(biāo)。

3 結(jié)論與討論

葉片是水稻光合作用的重要器官，葉綠素含量的降低發(fā)生在葉片衰老過(guò)程的早期并可作為衡量水稻葉片衰老的重要指標(biāo)[13，14]。葉綠素含量降低越快，表明葉片衰老越快[15，16]。這就說(shuō)明，葉綠素含量高的葉片，其功能期越長(zhǎng)，為品種高產(chǎn)提供了生理依據(jù)[17]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，各雜交組合水稻的葉綠素含量變化相對(duì)穩(wěn)定，葉片未出現(xiàn)顯著早衰的現(xiàn)象，光合速率相對(duì)較高；其中，R527及其組合中，Y58S/R527和PA64S/R527在灌漿后期葉綠素含量較高，變化相對(duì)穩(wěn)定。R498及其組合中，Y58S/R498在灌漿后期葉綠素含量保持較高水平。9311及其組合中，PA64S/9311組合在各時(shí)期葉綠素含量均最高，同時(shí)灌漿期到成熟期下降緩慢，從葉綠素含量變化的指標(biāo)來(lái)看，這幾個(gè)組合的水稻葉片衰老得到延緩，光合作用有效時(shí)間得到延長(zhǎng)，抗衰老能力強(qiáng)。而廣占63S/R527，廣占63S/R498和9311從灌漿期到成熟期葉綠素含量急劇下降，光合作用能力快速下降，抗衰老能力弱。

表1 三個(gè)親本材料及其組合產(chǎn)量及其構(gòu)成因素分析Tab.1 Analysis the yield and its components of three parent materials and their hybrid combination

注：不同小寫字母代表在0.05水平上差異顯著。

表2 不同雜交組合抽穗期生理指標(biāo)與產(chǎn)量相關(guān)性分析Tab.2 Correlation Analysis of Physiological Indexes and Yield in Heading Stage of Different Hybrid Combinations

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著。

植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，體內(nèi)進(jìn)行各類代謝時(shí)，會(huì)產(chǎn)生一定量的活性氧自由基，這些有害物質(zhì)引起細(xì)胞膜的過(guò)氧化而導(dǎo)致生物的氧化損傷。而SOD和POD可以催化超氧自由基的歧化反應(yīng)，是細(xì)胞內(nèi)自由基清除系統(tǒng)的關(guān)鍵性酶，與葉片衰老有密切的關(guān)系。通過(guò)對(duì)它的清除而對(duì)生物機(jī)體起到保護(hù)作用[18]，從而影響水稻產(chǎn)量。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，從灌漿期到成熟期，總體上9311及其組合比R527和R498及其組合材料的SOD活性相對(duì)更高，變化較慢；其中Y58S/R527，廣占63S/R498，PA64S/9311和Y58S/9311劍葉SOD活性，從灌漿期到成熟期保持較高水平，下降緩慢，從而維持細(xì)胞對(duì)活性氧的清除能力，使生物大分子及膜受到保護(hù)，葉片衰老得以延緩。抗氧化能力強(qiáng)，衰老緩慢。而廣占63S/R527，Y58S/R498和9311劍葉SOD活性在灌漿后期急劇下降，抗氧化能力弱，衰老迅速。同時(shí)，從POD活性的變化可以看出，其中Y58S/R527，廣占63S/R498，PA64S/R498和廣占63S/9311劍葉POD活性，從灌漿期到成熟期下降緩慢，抗氧化能力強(qiáng)，衰老緩慢。而廣占63S/R527，PA64S/R527，Y58S/R498，R498和9311劍葉POD活性，從灌漿期到成熟期急劇下降，抗氧化能力弱，衰老迅速。

通過(guò)各項(xiàng)指標(biāo)與產(chǎn)量相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)SOD和葉綠素含量與水稻小區(qū)產(chǎn)量在一定程度上呈正相關(guān)；POD活性與結(jié)實(shí)率是極顯著相關(guān)的，這三個(gè)指標(biāo)都反應(yīng)了雜交水稻衰老的良好指標(biāo)。

不同水稻組合的衰老時(shí)間以及衰老幅度與其自身特性、栽種環(huán)境均有一定的相關(guān)性。整體來(lái)說(shuō)，廣占63S/R498、Y58S/R527以及PA64S/9311幾個(gè)雜交組合在各方面表現(xiàn)均比較優(yōu)良，在抗衰老方面表現(xiàn)優(yōu)良，可進(jìn)行其他生理指標(biāo)和抗病性研究，將優(yōu)良組合進(jìn)行區(qū)試試驗(yàn)，最終培育和推廣抗衰老的高產(chǎn)品種。水稻結(jié)實(shí)率、千粒重和有效分蘗直接影響水稻的理論產(chǎn)量，但是，田間的產(chǎn)量是多因素累加的結(jié)果，水稻抗衰老特性的強(qiáng)弱是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)來(lái)中的部分生理指標(biāo)，對(duì)產(chǎn)量的影響有一定的相關(guān)性。在12個(gè)材料中排第3位，其有效穗、千粒重、單穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率等綜合指標(biāo)較好。廣占63S/R498的結(jié)實(shí)率、千粒重和有效分蘗等三項(xiàng)決定產(chǎn)量的指標(biāo)均較高且劍葉葉綠素含量，SOD活性和POD活性相對(duì)較高；Y58S/R527灌漿期到成熟期葉綠素含量高，SOD和POD活性下降緩慢，抗氧化能力強(qiáng)，衰老緩慢，抗衰老特性最好，產(chǎn)量很高為523.37 kg/畝。這兩個(gè)組合各項(xiàng)指標(biāo)綜合的結(jié)果就是出現(xiàn)高產(chǎn)的組合，該結(jié)果說(shuō)明廣占63S/R498和Y58S/R527組合為供試水稻材料中最優(yōu)良的雜交組合。

致謝：對(duì)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所王玉平老師提供的恢復(fù)系和兩系不育系親本材料表示衷心的感謝!

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Effect of senescence character on rice yield of three rice restorer lines and their two-sterile lines hybrid combinations

TUTan，F(xiàn)UHong*

(SeedStationofSichuanprovince，Chengdu，Sichuan610041，China)

Using 3×3 NCII genetic mating design， a total of nine hybrid combinations were produced by crossing of three indica restorer lines (R527， R498 and 9311) with three photo-thermosensitive genic male sterile (PTGMS) lines (Guangzhan63S， Y58S and PA64S). These nine hybrid combinations together with three indica restorer lines were used as materials to measure the chlorophyll content， superoxide dismutase (SOD) activity and peroxidase (POD) activity in flag leaves at booting stage， heading stage， grain filling stage and ripening stage. The main factors of yield components were also measured after harvest. These measurements were used to determine the relationship between senescence and yield. The correlation between rice yield and senescence characteristics of the 12 materials was analysed to further explore the anti-senescence properties of different hybrid combinations under different restorer lines. The study could provide a theoretical and reference basis for breeders who aim to develop excellent anti-senescence hybrid rice combinations.

Rice varieties; chlorophyll; superoxide dismutase (SOD); peroxidase (POD); rice yield

2016-07-29；

2016-10-16

Q945.48；S511.01

A

1008-0457(2017)01-0018-06 國(guó)際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.01.003

*通訊作者：付洪(1963-)，男，本科，高級(jí)農(nóng)藝師，主要研究方向：農(nóng)業(yè)推廣；E-mail：zgscfh@126.com。