孫洪剛 姜景民 萬(wàn)志兵

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400) (黃山學(xué)院)

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海拔和坡向?qū)Ρ眮啛釒ч吣咎烊淮紊稚L(zhǎng)、空間結(jié)構(gòu)和樹(shù)種組成的影響1)

孫洪剛 姜景民 萬(wàn)志兵

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，杭州，311400) (黃山學(xué)院)

基于對(duì)北亞熱帶檫木天然次生林的野外調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，研究了海拔和坡向?qū)﹂吣旧L(zhǎng)、空間結(jié)構(gòu)和樹(shù)種組成等方面的影響。結(jié)果表明：在海拔1 000 m以上山地，檫木的胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量及胸徑/樹(shù)高均差于海拔1 000 m以下的山地，人工林造林地選擇宜在海拔1 000 m以下；隨陽(yáng)坡→半陽(yáng)坡→半陰坡→陰坡坡位變化，檫木生長(zhǎng)量和胸徑/樹(shù)高呈逐漸減小趨勢(shì)。陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡差異不顯著，是理想的檫木造林坡向；檫木純林或者混交林可以采用均勻造林模式。在海拔500 m以下陽(yáng)坡，可以實(shí)現(xiàn)混交增產(chǎn)造林樹(shù)種的混交伴生樹(shù)種為杉木、香樟和楓香；在海拔500 m以下半陽(yáng)坡，混交伴生樹(shù)種為杉木、亮葉樺、楓香和枳椇；在海拔500～1 000 m的陽(yáng)坡山地，混交伴生樹(shù)種為甜櫧、楓香和木荷；在海拔500～1 000 m的半陽(yáng)坡山地，混交伴生樹(shù)種為木荷、麻櫟、杜英、楓香和紫莖。初步解決了北亞熱帶山地檫木分布區(qū)劃分、空間結(jié)構(gòu)變化及互利混交樹(shù)種等問(wèn)題，可以為檫木人工造林的林地選擇、造林模式和混交伴生樹(shù)種選取等方面提供理論依據(jù)。

北亞熱帶；檫木；海拔；坡向；空間結(jié)構(gòu)

檫木(Sassafrastsumu(Hemsl.) Hemsl.)是樟科(Lauraceae)落葉大喬木，散生于亞熱帶丘陵和低山地區(qū)，具有樹(shù)干通直圓滿、木材節(jié)疤少、材質(zhì)細(xì)膩、紋理美觀和具芳香氣味等優(yōu)點(diǎn)。20世紀(jì)70—80年代，江蘇、浙江、安徽、江西、湖南、福建、四川、云南、貴州等亞熱帶省份曾進(jìn)行過(guò)大規(guī)模的人工造林[1-5]。但大部分檫木人工林由于造林地瘠薄導(dǎo)致林分灌叢化，成活不成林；造林密度過(guò)大，林分過(guò)早進(jìn)入種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)階段，出現(xiàn)生長(zhǎng)早期衰退、人工純林結(jié)構(gòu)單一、日光直射樹(shù)干、引起樹(shù)皮開(kāi)裂等問(wèn)題，給造林生產(chǎn)單位帶來(lái)重大經(jīng)濟(jì)損失。近年來(lái)，隨著人們生活水平的提高，家私家具、室內(nèi)裝修、工藝品等行業(yè)對(duì)木材的視覺(jué)和嗅覺(jué)等特性提出更高要求，由于檫木在闊葉用材中具有獨(dú)特的木材色澤、紋理和芳香氣味，再次受到人們的重視。但由于目前檫木人工林集約栽培技術(shù)不成熟，原木產(chǎn)量低下，而檫木天然次生林被劃分為國(guó)家公益林保護(hù)范疇，嚴(yán)格禁止采伐，從而導(dǎo)致檫木的需求矛盾進(jìn)一步突出。隨著木材需求多樣化和需求量的不斷提高，世界上主要原木生產(chǎn)出口國(guó)家和地區(qū)正積極開(kāi)展闊葉樹(shù)的培育機(jī)理和技術(shù)研究。如通過(guò)研究海拔和坡向等非生物因素引起的環(huán)境梯度變化與樹(shù)種分布的關(guān)系，確定樹(shù)種的地理最適分布區(qū)[6]；研究不同生長(zhǎng)階段混交林內(nèi)種間關(guān)系能否促進(jìn)林分增產(chǎn)，以確定最佳混交樹(shù)種種類(lèi)和比例[7]；分析限制用材林生長(zhǎng)的因素，通過(guò)混交、疏伐等培育措施促進(jìn)混交林內(nèi)種間合作關(guān)系，提高對(duì)限制性資源的捕獲和利用效率，解除其對(duì)生長(zhǎng)的限制[8]。分析以上文獻(xiàn)不難發(fā)現(xiàn)：在明確限制闊葉樹(shù)種生長(zhǎng)的生境因子基礎(chǔ)上，通過(guò)宜林地選擇、最適混交造林樹(shù)種選取，以及通過(guò)對(duì)林分空間進(jìn)行調(diào)控改善種間關(guān)系等，以實(shí)現(xiàn)提高木材產(chǎn)量的目標(biāo)，是闊葉用材林培育機(jī)理研究的核心問(wèn)題之一。因此，筆者以生長(zhǎng)在不同海拔和坡向的檫木天然次生林為對(duì)象，通過(guò)研究檫木林分生長(zhǎng)、混交樹(shù)種種類(lèi)和空間結(jié)構(gòu)等內(nèi)容，分析檫木天然次生林生長(zhǎng)與環(huán)境梯度變化的關(guān)系，旨在為檫木人工林定向培育過(guò)程中在造林地選取、混交樹(shù)種選擇，以及林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)控等方面提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

野外調(diào)查樣地設(shè)置在安徽省黃山市黃山風(fēng)景區(qū)，中心位置地理坐標(biāo)118°11′E、30°10′N(xiāo)，海拔1 864.8 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年日照時(shí)間1 647～1 743 h，年輻射總量45×108～48×108J/m2；年均氣溫7.8 ℃，極端最高氣溫40.6 ℃(2000年)，極端最低氣溫-15.5 ℃(1971年)，≥10 ℃積溫5 240～6 678 ℃；年均降水量2 394.5 mm，無(wú)霜期210～240 d。土壤屬亞熱帶黃紅土壤帶。植被分布具有典型的山地垂直地帶性。在海拔500 m以下，植被群落的建群種主要為杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、楓香(LiquidambarformosanaHance)、苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schottky.)等喬木樹(shù)種及人工的毛竹林(Phyllostachyspubescens)群落；伴生樹(shù)種多為茅栗(Castaneaseguinii)、化香樹(shù)(Platycaryastrobilacea)、檵木(Loropetalumchinense)等樹(shù)種；林下草本主要為烏蕨(Stenolomachusanum(Linn.) Ching)、鳳丫蕨(Coniogrammejaponica(Thunb.) Diels)、井欄邊草(Pterismultifida)及五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb. ex Schum. et Laut.)等。在南坡從海拔500～1 000 m，北坡從海拔450～950 m的森林群落，青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.)、甜櫧(Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia(Blume) Oersted)等為天然群落的建群種，紫楠(Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble)、細(xì)葉香桂(Cinnamomumsubavenium)、交讓木(DaphniphyllummacropodumMiq.)等為伴生樹(shù)種；林下灌木主要為羊躑躅(Rhododendronmolle(Blume) G. Don)，米飯花(VacciniuimmandarinorumDiels)、山蒼子(Litseacubeba(Lour.) Pers.)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)等；草木植物有麥冬(Ophiopogonjaponicus(Linn. f.) Ker-Gawl.)、淡竹葉(Lophatherumgracile)等。南坡從海拔1 000 m以上，北坡從海拔850 m以上，細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et Wils.) Cheng et T. Hong)、交讓木、楓香、糙葉樹(shù)(Aphanantheaspera(Thunb.) Planch.)等為群落優(yōu)勢(shì)種；林下灌木有連蕊茶(Camelliacuspidata(Kochs) Bean)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)、野鴉椿(Euscaphisjaponica(Thunb.) Dippel)、撒八仙(Hydangeaumbellata)等；草木植物有油點(diǎn)草(TricyrtismacropodaMiq.)、日本鹿蹄草(Pyrolajaponica)、廬山石韋(Pyrrosiasheareri)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查與測(cè)定

從黃山山腳(海拔100 m)至山頂(海拔1 200 m)檫木天然分布區(qū)，分別在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡4個(gè)坡向，海拔高度每上升50 m，選擇以檫木為中心和對(duì)檫木生長(zhǎng)具有影響的最近4株相鄰木作為調(diào)查單元[9]，并設(shè)置30 m×30 m臨時(shí)樣地。分別測(cè)定檫木和相鄰木的胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅，以及檫木與相鄰木、相鄰木與相鄰木之間的距離，記錄相鄰木拉丁種名。利用三角公式分別計(jì)算以檫木為中心與另外2株相鄰木間的夾角，用手持GPS和地質(zhì)羅盤(pán)儀測(cè)定檫木所在地理位置的海拔和坡向信息。

2.2 林分生長(zhǎng)指標(biāo)

利用野外調(diào)查檫木單木的胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅等數(shù)量生長(zhǎng)指標(biāo)，分別計(jì)算不同海拔和坡向條件下各生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值，作為描述檫木天然林分生長(zhǎng)特征的指標(biāo)。

2.3 林分結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系指標(biāo)

采用角尺度參數(shù)描述檫木次生林的分布特征[10]。當(dāng)角尺度<0.5時(shí)，相鄰競(jìng)爭(zhēng)木為均勻分布；當(dāng)0.5≤角尺度<0.6時(shí)，相鄰競(jìng)爭(zhēng)木為隨機(jī)分布；當(dāng)角尺度≥0.6時(shí)，相鄰競(jìng)爭(zhēng)木為團(tuán)狀分布。

采用混交度(1-隔離度)描述檫木天然次生林中樹(shù)種混交程度[11]。

林分種間關(guān)系采用競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和生長(zhǎng)量雙指標(biāo)進(jìn)行判定[8-9]。如果相鄰檫木間的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于檫木與非檫木種間的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，并且相鄰檫木生長(zhǎng)量小于檫木與其它相鄰樹(shù)種生長(zhǎng)量，則該非檫木樹(shù)種與檫木之間為互利合作關(guān)系，可以作為檫木混交林的造林樹(shù)種；反之，則為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，不適合于檫木混交造林。

2.4 海拔高度和坡向劃分

依據(jù)北亞熱帶植被分布的地形規(guī)律，將海拔高度劃分為3個(gè)梯度：≤500 m(丘陵)、500～1 000 m(低山)和≥1 000 m(中山)，比較海拔高度對(duì)檫木生長(zhǎng)和林分空間結(jié)構(gòu)的影響[12]。

以正北方為0°，順時(shí)針遞增，正東方為90°，正南方為180°，正西方為270°。其中，(315°，45°]之間坡向?yàn)殛幤拢?45°，135°]之間坡向?yàn)榘腙?yáng)坡；(135°，225°]之間坡向?yàn)殛?yáng)坡；(225°，315°]之間為半陰坡。并以此為據(jù)，進(jìn)行不同坡向檫木天然次生林生長(zhǎng)和空間結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)分析。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0軟件中廣義線性模型進(jìn)行方差分析，比較不同海拔和坡向?qū)﹂吣旧L(zhǎng)和空間結(jié)構(gòu)影響的差異性；對(duì)于同一因素不同水平間的數(shù)量指標(biāo)，采用鄧肯多重比較判斷是否具有差異顯著性(P<0.05)。部分?jǐn)?shù)據(jù)和圖表采用Excel 2010進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 海拔高度對(duì)林分生長(zhǎng)的影響

表1結(jié)果表明：海拔500 m以下和500～1 000 m兩個(gè)海拔梯度的天然次生林中生長(zhǎng)的檫木，兩者間的胸徑和樹(shù)高差異并不顯著(P>0.05)；但均與生長(zhǎng)在海拔1 000 m以上山地的檫木存在顯著差異(P<0.05)。枝下高和冠幅隨海拔高度增加而降低，胸徑/樹(shù)高和冠高/樹(shù)高生長(zhǎng)指標(biāo)均隨海拔高度增加而增加，且3個(gè)海拔梯度間差異顯著(P<0.05)。這意味著：在海拔1 000 m以下的天然次生林中，檫木生長(zhǎng)并沒(méi)有受到海拔高度的影響。值得注意的是，在海拔高度小于500 m天然次生林中生長(zhǎng)的檫木，其胸徑和樹(shù)高均小于海拔500～1 000 m天然次生林中生長(zhǎng)的檫木。這主要是由于小于500 m海拔的山地人類(lèi)活動(dòng)頻繁，生長(zhǎng)良好的散生檫木會(huì)被生產(chǎn)單位和農(nóng)戶林下?lián)嵊龝r(shí)將檫木作為雜木清除，以及天然次生林改種油茶、山核桃、毛竹等經(jīng)濟(jì)林種，導(dǎo)致存留檫木多數(shù)為生長(zhǎng)勢(shì)衰退的過(guò)熟木或多代萌蘗幼齡林。而在500～1 000 m山地多數(shù)劃歸成公益林嚴(yán)禁采伐，同時(shí)檫木的早期速生特性，使其在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，生長(zhǎng)勢(shì)旺盛，導(dǎo)致生長(zhǎng)量大于海拔<500 m的天然次生林中的檫木。

表1 不同海拔高度天然次生林檫木的生長(zhǎng)指標(biāo)

注：同列不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.2 海拔高度對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)的影響

表2統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：在海拔高度小于1 000 m的天然次生林中，檫木天然次生林樹(shù)木為均勻分布，不同樹(shù)木與檫木之間保持一定的均勻間距；而這種分布方式在自然情況下極為罕見(jiàn)，多見(jiàn)于人工栽培的有一定株行距的植物群落中。在海拔大于1 000 m的天然次生林中，檫木的相鄰競(jìng)爭(zhēng)木呈隨機(jī)分布，不同樹(shù)種在不同取樣檫木周?chē)霈F(xiàn)概率相同。

混交度度數(shù)值越大，表明同種個(gè)體聚生的可能性越小。在所調(diào)查的檫木天然次生林中，混交度隨海拔升高而降低，不同海拔高度之間的混交度數(shù)值具有顯著差異(P<0.05)(表2)。這表明隨海拔升高，檫木同種個(gè)體聚生可能性增大，混交樹(shù)種種類(lèi)減少。

種間競(jìng)爭(zhēng)數(shù)值越大，相鄰競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)參照木的上方遮蓋和側(cè)方擠壓程度越強(qiáng)?？芍弘S海拔升高，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下降，不同海拔之間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度差異顯著(P<0.05)。但總體來(lái)說(shuō)，相鄰競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)檫木的遮蓋和擠壓作用很小。

表2 不同海拔高度天然次生林檫木林分空間分布

注：同列不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.3 坡向?qū)α址稚L(zhǎng)的影響

樹(shù)種對(duì)光照的適應(yīng)性決定了其分布的坡向[13-14]。檫木為北亞熱帶天然次生林中的陽(yáng)性建群樹(shù)種，不同坡向的光照強(qiáng)度決定了其生長(zhǎng)、分布和適應(yīng)性等狀況。對(duì)陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡4個(gè)坡向的檫木生長(zhǎng)的統(tǒng)計(jì)分析表明：陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡為檫木最適生長(zhǎng)坡向，胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量最大，二者之間差異不顯著(P>0.05)；半陰坡次之，陰坡生長(zhǎng)量最小(表3)。隨陽(yáng)坡→半陽(yáng)坡→半陰坡→陰坡光照強(qiáng)度逐漸降低，枝下高和冠幅也呈現(xiàn)相應(yīng)減小趨勢(shì)；而胸徑/樹(shù)高和冠高/樹(shù)高兩個(gè)相對(duì)指標(biāo)則表現(xiàn)為隨陽(yáng)坡→半陽(yáng)坡→半陰坡逐漸增大，而在陰坡又呈降低趨勢(shì)，但仍舊小于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡數(shù)值。胸徑/樹(shù)高比值越大，檫木尖削度越大，出材量降低；冠高/樹(shù)高變大，冠高變長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致樹(shù)干自然整枝長(zhǎng)度變短，原木節(jié)疤增多。值得注意的是，陰坡檫木樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)指標(biāo)小于陽(yáng)坡，但胸徑/樹(shù)高和冠高/樹(shù)高兩個(gè)相對(duì)指標(biāo)卻大于或略小于陽(yáng)坡，這說(shuō)明陰坡檫木雖然生長(zhǎng)量不如陽(yáng)坡，但干形和材性可能優(yōu)于陽(yáng)坡。

表3 不同坡位天然次生林生長(zhǎng)比較

注：同列不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.4 坡向?qū)α址挚臻g結(jié)構(gòu)的影響

不同坡向的檫木天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)特征值具有不同差異(表4)。不同坡向檫木天然次生林的角尺度數(shù)值隨陽(yáng)坡→半陽(yáng)坡→半陰坡→陰坡次序呈現(xiàn)逐漸增大趨勢(shì)，陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡間角尺度以及半陰坡和陰坡角間尺度均沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，且都小于0.5，表明不同坡向與檫木混交林內(nèi)的不同樹(shù)種都屬于均勻分布。不同坡向檫木相鄰競(jìng)爭(zhēng)木的樹(shù)種隔離度指數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)隨陽(yáng)坡→半陽(yáng)坡→半陰坡→陰坡次序均呈現(xiàn)逐漸增大趨勢(shì)。但陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡之間的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡和半陰坡之間差異不顯著(P>0.05)，但均與陰坡存在顯著差異。

表4 不同坡位天然次生林檫木林分空間分布

注：同列不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平差異顯著。

3.5 海拔和坡向?qū)旖话樯鷺?shù)種分布的影響

不同海拔和坡向會(huì)引起生境條件的養(yǎng)分和光照差異，導(dǎo)致不同生物學(xué)特性樹(shù)種的分布區(qū)不同。在海拔500 m以下，杉木、馬尾松和柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)等常綠針葉樹(shù)種，木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)、香樟(Cinnamomumcamphora(L.) Presl)、苦櫧、毛竹和甜櫧等常綠闊葉樹(shù)種，檫木、楓香、響葉楊(PopulusadenopodaMaxim.)、山蒼子、麻櫟(QuercusacutissimaCarr.)、鉤栗(CastanopsistibetanaHance)、錐栗(Castaneahenryi(Skan) Rehd. et Wils.)、泡桐(Paulownia)、枳椇(HoveniaacerbaLindl.)、李(PrunussalicinaLindl.)和亮葉樺(BetulaluminiferaH. Winkl.)等落葉闊葉樹(shù)種，在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡以較高頻率與檫木混生。在海拔500～100 m，常綠針葉樹(shù)杉木、馬尾松和柳杉，常綠闊葉樹(shù)種甜櫧、木荷、香樟、毛竹、紅楠、杜英(ElaeocarpusdecipiensHemsl.)和柃木(EuryajaponicaThunb)，落葉闊葉樹(shù)種亮葉樺、響葉楊、刺楸(Kalopanaxpictus(Thunb.)、麻櫟、泡桐、化香樹(shù)、紫莖(StewartiasinensisRehd. Et Wils.)、楓香和錐栗，多于檫木混生。在海拔1 000 m以上，黃山松(PinustaiwanensisHayata)在任一坡向都有分布；而混生樹(shù)種如米心水青岡(FagusenglerianaSeem.)、色木槭(AcermonoMaxim.)、燈臺(tái)樹(shù)(CornuscontroversaHemsl)、華東椴(Tiliajaponica(Miq.) Simonk)、橄欖槭(AcerolivaceumFang et P. L. Chiu)、多花泡花樹(shù)(MeliosmamyrianthaSieb. et Zucc.)、四照花(Dendrobenthamiajaponica(DC.) Fang var. chinensis)等均為落葉闊葉樹(shù)種(表5)。隨著海拔升高，與檫木混生常綠針葉林樹(shù)種由山腳至山頂均有分布，闊葉混生樹(shù)種種類(lèi)則表現(xiàn)為低海拔地區(qū)主要以常綠闊葉樹(shù)種為主，隨海拔增加常綠闊葉樹(shù)種種類(lèi)降低而落葉闊葉樹(shù)種增加的趨勢(shì)。

表5 不同海拔和坡向?qū)﹂吣靖?jìng)爭(zhēng)木樹(shù)種分布

檫木天然次生林不同樹(shù)種混交隨海拔和坡向的變化而有所不同(圖1)。在海拔500 m以下的陽(yáng)坡山地，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種為毛竹。這表明檫木如與毛竹混交，由于二者間存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，將會(huì)抑制檫木生長(zhǎng)。種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)小于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種有：杉木、馬尾松、香樟、響葉楊、山蒼子、楓香、柳杉和木荷，以上樹(shù)種在與檫木混生時(shí)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于檫木純林，這很有可能是上述樹(shù)種與檫木混交生長(zhǎng)時(shí)，二者之間是互利合作關(guān)系。在對(duì)這些樹(shù)種生長(zhǎng)量(平均胸徑)與檫木生長(zhǎng)量(平均胸徑)比較時(shí)發(fā)現(xiàn)：比檫木胸徑大的樹(shù)種為杉木、香樟和楓香，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于檫木純林，但平均生長(zhǎng)量(平均胸徑)卻大于檫木純林。這種情況就說(shuō)明上述3個(gè)樹(shù)種與檫木混交時(shí)具有互利合作關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減小，生長(zhǎng)量增大。因此，在海拔500 m以下的陽(yáng)坡山地，可以選取杉木、香樟和楓香與檫木混交造林，利用種間互利合作關(guān)系，提高生長(zhǎng)量。在海拔500以下的半陽(yáng)坡山地，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種為響葉楊、泡桐、柳杉和馬尾松，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)小于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種有香樟、杉木、亮葉樺、楓香、李、枳椇和油茶。在前述7個(gè)樹(shù)種中，平均胸徑大于檫木的樹(shù)種為楓香、杉木、亮葉樺和枳椇。這說(shuō)明在海拔500 m以下半陽(yáng)坡山地，可選擇楓香、杉木、亮葉樺和枳椇與檫木進(jìn)行混交造林。在500～1 000 m的陽(yáng)坡山地，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種為馬尾松、泡桐、麻櫟和刺楸，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)小于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種為杉木、楓香、木荷和甜櫧。在前述4個(gè)樹(shù)種中，平均胸徑大于檫木平均胸徑的樹(shù)種為甜櫧、木荷和楓香。因此，在500～1 000 m的陽(yáng)坡山地，甜櫧、木荷和楓香是與檫木混交的理想樹(shù)種。在500～1 000 m的半陽(yáng)坡山地，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)大于檫木種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種為泡桐，種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的樹(shù)種有毛竹、木荷、化香樹(shù)、麻櫟、杜英、杉木、甜櫧、馬尾松、亮葉樺、紅楠、柃木、楓香、柳杉和紫莖。在前述14個(gè)樹(shù)種中，平均胸徑大于檫木平均胸徑的樹(shù)種為楓香、杜英、麻櫟和木荷。因此，在500～1 000 m的半陽(yáng)坡山地，適宜與檫木混交的造林樹(shù)種為楓香、杜英、麻櫟和木荷。

圖1 檫木天然次生林混交樹(shù)種種間關(guān)系

4 結(jié)論

隨海拔高度升高，溫度、水分、土壤等自然環(huán)境因子變化，形成環(huán)境梯度脅迫，從而影響植物生長(zhǎng)、適應(yīng)性和分布等[15-17]。北亞熱帶天然林中檫木生長(zhǎng)，以海拔1 000 m為界限，生長(zhǎng)在海拔1 000 m以下的檫木，胸徑、樹(shù)高和枝下高等指標(biāo)的生長(zhǎng)量均大于海拔1 000 m以上的檫木，但胸徑/樹(shù)高和冠高/樹(shù)高相對(duì)指標(biāo)值小于海拔1 000 m以上的檫木，意味著北亞熱帶1 000 m以下山地檫木生長(zhǎng)量大，胸徑/樹(shù)高和冠高/樹(shù)高比值較小，可以得到干形良好和材質(zhì)優(yōu)良的檫木木材。這主要是由于隨海拔升高，溫度降低，土壤中水分和養(yǎng)分無(wú)法供給生長(zhǎng)和繁殖需求，沒(méi)有成熟老化的組織也會(huì)發(fā)生凍害，從而限制了樹(shù)木在高海拔地區(qū)的存活和生長(zhǎng)[18-19]。

天然林中不同樹(shù)種的分布方式可分為均勻分布、隨機(jī)分布和團(tuán)狀分布等3種方式，這主要與樹(shù)種自身生長(zhǎng)特性、種間關(guān)系和生境條件有關(guān)[20]。天然林中樹(shù)種的生長(zhǎng)分布方式對(duì)人工造林培育模式的選擇具有重要參考作用。檫木天然次生林在海拔1 000 m以下為均勻分布，這與人工機(jī)械造林的樹(shù)種分布模式相一致；在海拔大于1 000 m天然次生林中呈隨機(jī)分布，這種模式是天然次生林樹(shù)木分布的普遍現(xiàn)象。隨海拔升高，同種個(gè)體聚生可能性越小，多數(shù)為混交林分，這一趨勢(shì)與多數(shù)高山樹(shù)種多樣性分布相一致。人工造林可以依據(jù)海拔高度變化，選擇相應(yīng)適生混交樹(shù)種。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)隨海拔高度升高而下降，這是由于低海拔與檫木生長(zhǎng)生境需求接近的樹(shù)種較多，從而導(dǎo)致的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大。

坡向變化影響樹(shù)木生長(zhǎng)、干形和材質(zhì)[21]。陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡檫木胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)量最大，樹(shù)干尖削度小最小，無(wú)節(jié)干材長(zhǎng)度最大，為檫木最適生長(zhǎng)坡向。

坡向和海拔共同作用決定了適合于檫木混交的造林樹(shù)種[14]。在北亞熱帶海拔500 m以下陽(yáng)坡山地，適合與檫木混交樹(shù)種為杉木、香樟、和楓香；在海拔500 m以下半陽(yáng)坡山地，適合與檫木混交的樹(shù)種為杉木、亮葉樺、楓香和枳椇；在海拔500～1 000 m的陽(yáng)坡山地，可以選擇甜櫧、楓香和木荷與檫木混交；在海拔500～1 000 m的半陽(yáng)坡山地，木荷、麻櫟、杜英、楓香和紫莖都可以與檫木形成混交林。

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Effects of Altitude and Aspect on Stand Growth, Spatial Structure and Tree species Composition with theSassafrastsumuNatural Secondary Forest in the Northern Subtropical Zone, China//

Sun Honggang, Jiang Jingmin(Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, P. R. China); Wan Zhibing(Huangshan University)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(4)：8-13.

By the field investigation and data analysis with Mount HuangSassafrastsumu(Hemsl.) Hemsl. natural secondary forest in the northern subtropical zone, we studied the stand growth, spatial structure and tree species composition of the different altitude and aspect. The diameter at breast height (DBH) and total height (TH) of stand growth and DBH/TH below 1 000 m elevation are superior to above 1 000 m elevation. With aspect changing from the sunny slope, the semi-sunny slope, the semi-cloudy slope to the cloudy slope, DBH and TH of the stand growth and DBH/TH withS.tsumuare decreased. TheS.tsumupure and mixed forest plantations take uniform distribution afforestation patterns. The overyielding tree species mixed withS.tsumuchange with the different altitude and aspect. That is,Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.,Cinnamomumcamphora(L.) Presl andLiquidambarformosanaHance are below 500 m with the cloudy slope;Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.,BetulaluminiferaH. Winkl.,LiquidambarformosanaHance andHoveniaacerbaLindl. are below the 500 m with the semi-cloudy slope;Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.,LiquidambarformosanaHance andSchimasuperbaGardn. et Champ. are between 500 and 1 000 m with the cloudy slope;SchimasuperbaGardn. et Champ.,QuercusacutissimaCarr.,ElaeocarpusdecipiensHemsl.,LiquidambarformosanaHance andStewartiasinensisRehd. Et Wils. are between 500 and 1 000 m with the semi-cloudy slope.

Northern subtropical zone;Sassafrastsumu(Hemsl.) Hemsl.; Altitude; Aspect; Spatial structure

孫洪剛，男，1976年8月生，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，副研究員。E-mail：honggangsun@caf.ac.cn。

姜景民，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，研究員。E-mail：jmjiang6001@126.com。

2016年3月6日。

S724；Q948.2

責(zé)任編輯：戴芳天。

1) 林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201404104)；中央級(jí)公益科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)(RISF201405)；優(yōu)秀青年人才支持計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(gxyqZD2016306)。