李佐 肖文芳 陳和明 劉金維 呂復(fù)兵

摘 要 以花色、花斑類型、花朵質(zhì)地、株型大小、花朵大小等為蝴蝶蘭雜交育種的目標(biāo)性狀，對Phalaenopsis ‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49及其正反交后代群體的觀賞性狀進(jìn)行分析，研究育種目標(biāo)性狀在后代中的表現(xiàn)與分離。結(jié)果表明：正反交F1代的分離規(guī)律和變化趨勢基本一致，根據(jù)主要花部性狀特點分為4個組群（G01～G04），雜交F1代在9個數(shù)量性狀的平均值表現(xiàn)均較中親值明顯降低，適合選育小株型或小花型后代個體；雜交F1代在花底色、花斑類型、花朵材質(zhì)等質(zhì)量性狀上變化豐富，不同花色的遺傳能力與覆蓋能力有所差別，存在較深花斑色覆蓋遮擋住較淺花底色的花色表現(xiàn)，且出現(xiàn)了親本沒有的花斑變化，這些性狀的分離特征和遺傳傾向?qū)⒔o今后新個體或新單株的目標(biāo)性狀預(yù)測篩選提供更多參考和依據(jù)。

關(guān)鍵詞 蝴蝶蘭；正反交F1代；觀賞性狀；性狀分離

中圖分類號 S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Genetic Tendency of Ornamental Characters in Reciprocal Crosses

Generation Between Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford

and Phal. SH49 Cultivars

LI Zuo1，2， XIAO Wenfang1，2， CHEN Heming1，2， LIU Jinwei1， Lü Fubing1，2 *

1 Environmental Horticulture Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou， Guangdong 510640， China

2 Guangdong Provincial Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization， Guangzhou， Guangdong 510640， China

Abstract Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford， Phal. SH49 cultivars and the F1 offspring of reciprocal crossing were used to analyze the genetic tendency of the ornamental characters， such as flower color， flower pattern， flower texture， plant size and flower size， etc. The results showed as follow that the separation tendency was basically the same in both the cross and reciprocal cross generation. The F1 offspring were divided into 4 groups（G01-G04）based on the flower characteristics. The mean values of the 9 quantitative characters in the F1 offspring were significantly lower than the midparent value， which were suitable for the breeding of small plant size or small flower type offspring. The qualitative characters of the F1 offspring showed various separation on flower ground color， flower pattern and flower texture， etc. The heritability and the coverage degree differed in different color， that the darker color pattern could cover the lighter ground color， and furthermore there were new color pattern appears. These characteristics separation and genetic tendency could support in selecting new individuals or new cultivars in the future， and this research could supply directed breeding reference for certain floral traits.

Key words Phalaenopsis； reciprocal crosses generation； ornamental characters； genetic separation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.01.002

蝴蝶蘭（Phalaenopsis）在豐富的蘭科資源中，因其極高的觀賞與經(jīng)濟(jì)價值成為目前國內(nèi)及國際最流行的盆栽花卉品種之一。選育具有更強競爭力的新品種，提高市場的占有率，滿足不同消費人群和消費市場的需求，是蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然方向[1-3]。如何提高蝴蝶蘭雜交育種的效率、增強雜交后代性狀預(yù)測的準(zhǔn)確度越來越引起重視。

觀賞花卉育種的本質(zhì)是對花卉自然發(fā)生的或通過人工方法創(chuàng)造的遺傳性變異進(jìn)行選擇，獲得符合育種目標(biāo)的遺傳性變異，并增加變異的頻率，從而從中選擇并育成優(yōu)良品種的過程?；ɑ苡N的總體目標(biāo)遵循“多樣化、優(yōu)質(zhì)、低耗”，然而育種的具體目標(biāo)會因地因時發(fā)生動態(tài)的變化。中國臺灣地區(qū)在20世紀(jì)80年代樹立了世界蝴蝶蘭育種的中心地位，產(chǎn)業(yè)發(fā)展興旺，而內(nèi)地于20世紀(jì)90年代后期才開始快速發(fā)展，現(xiàn)已成為全球重要的蝴蝶蘭生產(chǎn)和消費地之一，但由于育種工作起步晚及品種保護(hù)等原因，自主培育的品種極少，而新品種引進(jìn)受到一定程度的制約，導(dǎo)致蝴蝶蘭新品種應(yīng)用發(fā)展緩慢，與產(chǎn)業(yè)規(guī)模形成巨大反差，育種相關(guān)的研究報道和文獻(xiàn)資料也不多見[3-5]。

在蝴蝶蘭雜交育種過程中，花色與花斑是最直觀反映新品種外觀特點的重要指標(biāo)，增加對親本花朵底色及斑紋類別遺傳分離表現(xiàn)的了解程度，將能更有目的的選擇親本，提高目標(biāo)性狀的育種效率。如育種家們曾采用多脈蝴蝶蘭（P. Venosa）作為黃花蝴蝶蘭的重要原種親本，其底色為顯性遺傳，不褪色，而雜交后代的斑紋與花型會受到另一親本的控制；再如扁梗蝴蝶蘭（P. fasciata），又稱橫紋蝴蝶蘭，是黃花蝴蝶蘭之母，原生種的花色由淡黃到深黃均有，不褪色，上有紅褐色的同心圓條紋，這種條紋能顯性地遺傳給子代；又例如P. Paifangs Queen的優(yōu)良大花個體‘Brother被用于進(jìn)一步育種，花朵白底色上布滿大塊紅色斑塊，常被用作親本培育紅花脈紋蝴蝶蘭后代[6-7]。本課題組一直持續(xù)多年對蝴蝶蘭優(yōu)異種質(zhì)雜種后代的重要觀賞性狀和遺傳傾向等方面開展跟蹤深入的研究分析[8-11]，在長期的雜交育種工作中篩選出重要的優(yōu)良親本進(jìn)行目標(biāo)性狀的育種，如Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）是個優(yōu)異的中小花型黃底紫紅斑品種，其底色艷麗，塊狀紫紅斑似豹斑別具特色，花瓣硬挺呈蠟質(zhì)狀，由于其花部性狀的明顯特征，且育性較好，而成為課題組多年來對黃色系蝴蝶蘭及斑紋育種跟蹤研究的一個重要親本。因此本研究選擇以Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford與Phal. SH49及其正反交后代為材料，探討花色、花斑類型、花瓣厚度、花朵大小等蝴蝶蘭育種中重要的目標(biāo)觀賞性狀的遺傳規(guī)律，為可持續(xù)蝴蝶蘭親本的選配及后代觀賞性狀表型的預(yù)測等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為廣東省名優(yōu)花卉種質(zhì)資源圃的一個雜交組合的親本和雜交后代群體。以Phalaenopsis ‘Frigdaas Oxford（♀）×Phal. SH49（♂）為正交，Phal. SH49（♀）×Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（♂）為反交。

親本：Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹），黃色蠟質(zhì)中花，具深紫紅色斑塊，由本課題組于2007年7月10日，在英國皇家園藝學(xué)會登陸；并于2010年通過廣東省農(nóng)作物品種委員會審定。親本：Phal. SH49，紫紅色紙質(zhì)大花，具細(xì)微白鑲邊，花型圓整。

1.2 方法

1.2.1 采樣方法 2012年進(jìn)行正反交授粉，同年獲得正反交果莢進(jìn)行無菌播種與培養(yǎng)，2013年出瓶種植正反交后代群體（5 cm苗），之后2014年3～5月雜交后代群體首次開花（8 cm苗）。連續(xù)兩年對正交后代257株、反交后代309株進(jìn)行重要農(nóng)藝及觀賞性狀的調(diào)查、測量、記錄并拍照。

1.2.2 測定指標(biāo) 2015～2016年對父母本及雜種后代重要觀賞性狀進(jìn)行測量與描述。測量的數(shù)量性狀9個，包括：株幅、花枝長、花序梗粗度、花朵數(shù)、花朵縱徑、花朵橫徑、花瓣長度、花瓣寬度、花瓣厚度；描述調(diào)查記錄的質(zhì)量性狀3個，包括：花瓣底色、花斑類型、花朵質(zhì)地[12]。

1.2.3 計算公式 雜種后代的遺傳傾向分析相關(guān)計算公式如下：變異系數(shù)（CV）= 雜種后代標(biāo)準(zhǔn)差/雜種后代平均值×100%；遺傳傳遞力（Ta）=雜種后代平均值/親中值×100%；雜種優(yōu)勢率（H）=（雜種后代平均值-親中值）/親中值×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

花朵底色及斑色采用英國皇家園藝協(xié)會RHS標(biāo)準(zhǔn)比色卡來判定；數(shù)據(jù)處理采用Excel軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 正反交后代群體花部性狀特征描述及各分類組群的分離比率

綜合花朵主色、花斑類型及花型3個最直觀重要的花部性狀特征，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代均基本一致的分離為四類組群，連續(xù)編號從G01～G04（圖1）。雜交親本Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford是黃底色-深紫紅斑，由于花斑顏色較深且面積較大時，通常會遮擋住較淺的底色；本實驗正反交后代的花朵便存在這種現(xiàn)象，即從正面幾乎看不到黃底色的遺傳分離，但從花朵背面可以直觀的看到黃底色的存在及分離情況；正反交后代的三類組群（G02、G03和G04）花朵正面均被斑色所覆蓋，呈現(xiàn)出的主花色均是紫紅色，而從背面則可以看到淡黃底色在雜交后代中的存在，僅有組群G01完全呈現(xiàn)深紫紅色的花色性狀；因此圖1示出親本及正反交后代的正面及背面照能直觀清晰地觀察區(qū)別。另外，由于同一組群中花朵主色因個體差異不完全一致，存在深淺程度的略微差別，因此每組類群示出最淺及最深兩朵代表花；具體特征見圖1照片所示和表1對應(yīng)詳細(xì)描述。

每個后代組群的植株數(shù)量及各占正反交后代群體（正交后代總257株、反交后代總309株）的比例值見表1所示；按所占比例值正交后代組群數(shù)量大小排列如下：正G02>正G01>正G03>正G04；反交后代組群大小排列如下：反G01>反G03>反G02>反G04，結(jié)果表明不同組群的后代類型在正反交中出現(xiàn)的規(guī)律有所差別，其中第4種類型（G04）的后代組群在正反交后代中所占的比例都最少。

2.2 正反交后代群體數(shù)量性狀分離變異

2.2.1 株幅在正反交后代中的表現(xiàn)與分布 株幅大小決定著植株的體量，小株幅是蝴蝶蘭選育小株型品種的目標(biāo)性狀之一。試驗結(jié)果表明，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford與Phal. SH49株幅大小為多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。從表2可以看出，正反交后代株幅指數(shù)平均值都小于親中值，成趨中變異。后代的株幅值分別在19.00～39.00、22.00～59.00 cm，CV分別為15.22%、18.99%，說明株幅變異程度大；正反交后代低于低親的比率分別為27.50%和22.50%，表明Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford作母本時更易于將它較小株幅遺傳給后代。

2.2.2 花枝長度在正反交后代中的表現(xiàn)與分布

從表3可以看出，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代的花枝長指數(shù)平均值都小于親中值。后代的花枝長度值分別為17.50～51.00、22.00～54.00 cm，變異系數(shù)分別為21.72%、26.50%，說明花枝長度變異程度大；正反交后代低于低親的比率分別為60.00%和75.00%，說明后代中出現(xiàn)短花枝的機(jī)率較大，有利于低矮花枝目標(biāo)性狀的獲得。

2.2.3 花序梗粗度在正反交后代中的表現(xiàn)與分布

從表4可以看出，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代平均花序梗粗度低于低親親本，低于低親比例分別為95.00%、92.50%，遺傳傳遞力分別為80.37%、80.91%，可見雜交后代花序梗粗細(xì)性狀有明顯趨小的遺傳傾向。

2.2.4 花朵數(shù)在正反交后代中的表現(xiàn)與分布 從表5可以看出，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代的花朵數(shù)量平均值低于低親親本，且正反交均未有后代花朵數(shù)量超過雙親，低于低親比例分別為87.50%、95.00%，呈明顯花朵數(shù)減少的趨勢。正反交后代分離廣泛，變異系數(shù)分別為20.36%、23.71%，說明雜種后代平均花朵數(shù)的變異程度較大。

2.2.5 花朵大小在正反交后代中的表現(xiàn)與分布 花朵大小是蝴蝶蘭選育大小花型品種的目標(biāo)性狀之一，花朵大小由花朵的縱徑與花朵橫徑共同決定，花縱徑與花橫徑的長度比例也將影響整個花朵的圓整形狀。從表6可以看出，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代的花縱徑平均值都小于親中值，成趨中變異，變異系數(shù)分別為8.35%、8.05%；花橫徑呈現(xiàn)同樣的表現(xiàn)趨勢，即正反交后代的花橫徑平均值亦都小于親中值，成趨中變異，變異系數(shù)分別為10.50%、8.23%；表明雜種后代花朵大小的變異程度不大，且大多數(shù)后代花朵介于父母本之間，多呈中型花大小。

2.2.6 花瓣厚度在正反交后代中的表現(xiàn)與分布

花瓣厚度與花瓣材質(zhì)及植株的抗性具有一定的關(guān)聯(lián)性，厚瓣花是蝴蝶蘭增強品種抗性的育種目標(biāo)之一。表7分析結(jié)果表明，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代的花瓣厚度指數(shù)平均值都小于親中值，成趨中變異。后代的花瓣厚度值分別為0.56～1.12、0.67～1.14 mm，變異系數(shù)分別為12.60%、14.09%，說明花瓣厚度的變異程度大；正反交后代高于高親的比率分別為5.00%、7.5%，表明Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford作父本時更易于將它的較厚花瓣遺傳給后代。

2.2.7 花瓣大小在正反交后代中的表現(xiàn)與分布

花瓣大小變化通常與花朵的大小呈正相關(guān)，從表8可以看出，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交后代的花瓣長與花瓣寬的平均值均小于親中值，都成趨中變異；大部分正反交后代的花瓣大小介于雙親間，未有超高親后代，少量后代低于低親值，從變異系數(shù)值可以看出雜種后代花瓣大小的變異程度都不大。

2.3 正交后代與反交后代的數(shù)量性狀變異性綜合對比

綜合上述分析，從變異系數(shù)來看，正交后代與反交后代排在前3位的性狀均是花枝長>花朵數(shù)>株幅，正交后代依次為21.72%、20.36%、15.22%，反交后代依次為26.50%、23.71%、18.99%；且反交后代的變異系數(shù)值均大于正交后代，表明正反交后代在花枝長、花朵數(shù)、株幅方面比雙親有更大的變異，尤其反交后代變異更大。如圖2所示，同一數(shù)量性狀在正交后代與反交后代中的變異由于組群不同而有明顯差別，其中株幅、花序梗粗度、花縱徑、花橫徑、花瓣長5個數(shù)量性狀都是正交G03與反交G03（第三類群）差異最大；花枝長和花瓣寬兩個數(shù)量性狀是正交G02與反交G02（第二類群）差異最大；花朵數(shù)和花瓣厚兩個性狀是正交G01與反交G01（第一類群）差異最大；而正交G04與反交G04（第四類群）的9個數(shù)量性狀差異相對都較小，說明Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49無論正交還是反交得到的第四類群后代的變異都不大。

3 討論

經(jīng)濟(jì)作物可通過傳統(tǒng)有效的雜交育種手段實現(xiàn)基因重組得到優(yōu)良變異，進(jìn)而獲得新優(yōu)品種或新優(yōu)株系[15-16]。觀賞花卉如蘭花是異花授粉的高度雜合的觀賞植物，在雜交后代中常產(chǎn)生大量的變異，且蘭花觀賞性狀多屬于數(shù)量性狀，因此育種初期親本的選配是雜交育種技術(shù)中最重要的環(huán)節(jié)之一。蝴蝶蘭的主要觀賞價值集中在花上，花色、花斑種類、花型、花朵大小、花朵質(zhì)地等多樣性的變化是培育新優(yōu)品種的主要育種目標(biāo)。如何進(jìn)行有效合理的挑選親本，豐富蝴蝶蘭的遺傳多樣性，在新品種改良等方面具有實際指導(dǎo)意義[6，16]。本研究對比蝴蝶蘭Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford和Phal. SH49正反交組合結(jié)果表明，后代分離的類別和趨勢差別不大；正反交組合的雜種F1代在以上數(shù)量性狀的平均值表現(xiàn)均較中親值明顯降低，類似的現(xiàn)象也在其他蝴蝶蘭品種的正反交組合[8]以及觀賞花卉如非洲菊[17]、荷花[18]等植物中出現(xiàn)過。本研究發(fā)生的數(shù)量性狀平均值降低的分離表現(xiàn)對現(xiàn)今選育小型或微型后代個體是正向的遺傳分離趨勢。同時正交組合與反交組合內(nèi)的變異幅度都較大，尤其在質(zhì)量性狀上變化豐富，且出現(xiàn)了親本沒有的花斑變化，這將為新個體或新單株的選育提供更多的選擇。

課題組多年來一直對采用Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）做親本的子代群體開展花色和花斑分離規(guī)律的持續(xù)跟蹤研究，本研究中將其與一個大紅花純色品種Phal. SH49進(jìn)行正反交，實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)底色與斑色發(fā)生了有規(guī)律的分離。正反交后代的3個組群（G02、G03和G04）的花朵由于紅色斑色的覆蓋，正面幾乎看不到親本Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford黃底色的遺傳分離，而從背面則可以清晰觀察到淡黃底色在這些雜交后代中的存在，即親本Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford的黃色在后代遺傳中明顯變淺；同時本研究的正反交后代中均出現(xiàn)了近似親本Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford斑色的純深紫紅色-蠟質(zhì)類型（G01），卻未獲得全底色的類型；值得關(guān)注的是該類群的花朵出現(xiàn)了與課題組前期兩個實驗一致的遺傳變化，即花瓣與花朵大小較其他組群明顯偏小，且花瓣與萼片形狀都較其他組群更尖。對比課題組之前的兩個研究，發(fā)現(xiàn)實驗1 Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford自交后代的花朵黃底色出現(xiàn)變淺或加深的分離變化[9]，而紫紅色斑塊在子代中呈現(xiàn)出不同大小、面積和形狀的分離變化，出現(xiàn)全斑完全覆蓋住底色的類型花，但未發(fā)現(xiàn)無斑純黃底色類型花；同時全斑類型的花型出現(xiàn)了明顯變化，花瓣與萼片都變尖，花大小也較其他花色類型明顯變??；實驗2采用Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford為母本，與大白花純色品種Phal. 316進(jìn)行雜交[10]，研究發(fā)現(xiàn)雜交F1代在花色、斑紋、花朵質(zhì)地、唇瓣須狀物等方面都發(fā)生了分離，其中與實驗1的自交后代相反的是獲得了純黃色無斑類型，卻未獲得全斑覆蓋底色的類型；底色既有父本的白色，也有母本的黃色，但黃色出現(xiàn)變淺現(xiàn)象；紫色斑紋大小和形狀成一定規(guī)律分離變化，其中大面積斑紋的后代組群中也出現(xiàn)了與本研究和實驗1類似的花朵較小的分離特征。

綜上分析表明，蝴蝶蘭花色的遺傳能力與覆蓋能力依次是紅色>黃色>白色，即通過雜交育種可獲得黃底紅斑、白底紅斑的后代，而難獲得紅底黃斑、紅底白斑的后代花色，因此通過對蝴蝶蘭花底色、斑色、斑類型、花瓣材質(zhì)等花部重點性狀的更多了解，將能提高目的性育種的實現(xiàn)概率，為雜交親本的選擇提供更有效的指導(dǎo)性參考。

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