吳昊天　徐雙雙　楊世勇　符龍飛　韋毅剛　溫放

摘要： 根據對陸氏石山苣苔模式產地的實地調查與取樣，采用定量分析的方法，研究了其模式產地草本植物群落中重要值排名前20的物種優(yōu)勢度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值以及環(huán)境土壤肥力值。結果表明：（1）陸氏石山苣苔在其模式產地中具有明顯的優(yōu)勢度，且在Levins、Hurblert生態(tài)位寬度指數測度下均排位第二，表明對原生環(huán)境中資源的利用程度高，但Pianka生態(tài)位重疊顯示當產生競爭關系時陸氏石山苣苔總是處于競爭劣勢，競爭能力薄弱。（2）巖溶洞穴環(huán)境中不同空間上的環(huán)境資源存在明顯差異，導致物種間的生態(tài)位重疊值與種間關系的復雜性，需依據物種的生物學特性和對環(huán)境的需求進行區(qū)別研究。（3）陸氏石山苣苔模式產地的資源環(huán)境因素彼此之間存在一定的相互關系，這構成了一種保護機制，從而緩解了陸氏石山苣苔因其自身競爭力薄弱產生的生存壓力，建議后期工作中應優(yōu)先加強對其環(huán)境的保護。

關鍵詞： 陸氏石山苣苔， 巖溶洞穴， 種群生態(tài)位， 土壤肥力， 環(huán)境保護

中圖分類號： Q948.1

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）10124010

（ 1. College of Life Sciences， Anhui Normal University， Wuhu 241000， Anhui， China； 2. Gesneriad Conservation Center of China （GCCC）， Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guilin Botanical Garden， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： Based on the data collected from the plots investigation along with the implementation Levins， Hurblert and niche overlap formulas， this paper investigated the niche breadth values and niche overlap values of the main herbaceous species were measured in the type locality of Petrocodon lui and soil fertility values in the native environments. The results were as follows： （1） Pet. lui had a higher important value in their habitats. It was ranked the second in the Levins and Hurblert niche breadth index. But the Pianka niche overlap showed that when a competitive relationship occurred， Pet. lui was always at a competitive disadvantage. The above showed that it had a high degree of utilization of resources in the native environment， but the competitive ability was weak. （2） There were significant differences in the environmental resources of different spaces in the karst cave environment. This leaded to the complexity of the niche overlap value and the interspecific relationship. Hence the need for research based on the difference between the biological characteristics of the species and the needs of the environment. （3） There were certain relations between differently ecological factors and resource availability in the type locality of Pet. lui. Because of the very weak competitiveness of Pet. lui with its accompanying plant species， this mechanism provides some protection to alleviate the pressure on struggling. Therefore， we should make it a priority to protect the natural habitat in our later work.

Key words： Petrocodon lui， karst cave， population niche， soil fertility， environmental protection

極小種群野生植物（plant species with extremely small populations）是指分布地域狹窄或呈間斷分布，受到各類因素影響，呈現出種群退化和數量持續(xù)減少，種群及個體數量都極少，已經低于穩(wěn)定存活界限的最小生存種群（minimum viable population，簡稱MVP），而隨時瀕臨滅絕的野生植物（Ma et al， 2013）。陸氏石山苣苔[Petrocodon lui （Yan Liu & W. B. Xu） A. Weber & Mich. Mller]原發(fā)表為陸氏細筒苣苔（Lagarosolen lui Yan Liu & W. B. Xu）（XU， 2010），Weber et al（2011）根據分子和形態(tài)學的證據將其并入石山苣苔屬（Petrocodon Hance），而原狹義石山苣苔屬也由我國特有的小屬（原僅含3種1變種）被擴大為一個小屬（33種1變種）。我國西南至華南的石灰?guī)r地段為石山苣苔屬植物現代分化中心，向北拓展到華中（湖北），向東延伸至華東（福建、江西），向南抵達中南半島北緣（越南北部和泰國北部）（Weber et al， 2011； Middleton et al， 2015； Mller et al， 2016）。廣義石山苣苔屬植物屬下變異豐富，分化劇烈，極具科研價值，但區(qū)域化分布特別嚴重，其中相當多一部分類群以巖溶洞穴（Karst Cave）作為生存單位。近些年來由于自然和人為的因素，很多種類都瀕危滅絕，成為極小種群野生植物（PSESP）。例如，近年來發(fā)表的一些穴居性的洞穴植物新分類群，如廣西石山苣苔[Petrocodon guangxiensis （Yan Liu & W. B. Xu） W. B. Xu & K. F. Chung]（Liu et al， 2010）、靖西石山苣苔[Pet. jingxiensis （Yan Liu， H. S. Gao & W. B. Xu） A. Weber & Mich. Mller]（許為斌等，2008；Weber et al， 2011）、全緣葉石山苣苔[Pet. integrifolius （D. Fang & L. Zeng） A. Weber & Mich. Mller]等（方鼎等，1993；Weber et al， 2011），未在其模式產地外的地方發(fā)現。由于局限分布在一個或幾個巖溶洞穴中，它們的絕對數量常遠低于世界公認的“最小可存活種群（MVP）”規(guī)模。

綜合上述情況，由于研究對象野外生存情況與數量的制約，常規(guī)破壞性的實驗方法無法適用于極小種群野生植物的研究，所以在對野外瀕危植物生存現狀進行評價時會引入生態(tài)位（宋永昌，2001）這一概念。生態(tài)位就其本質來說，是物種在特定尺度下特定環(huán)境中的功能單位，包括物種對環(huán)境的要求和環(huán)境對物種的影響兩個方面及其規(guī)律等范疇，是物種屬性的特征表現，可定量地反映物種與生境的相互作用關系（Hurlbert， 1978；Leibold， 1995）。通過對物種優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究，不僅可以了解種群對資源的利用情況，還有助于掌握物種的競爭機制和規(guī)律，現在生態(tài)位理論已成為解釋自然群落中物種共存與競爭機制的基本理論之一，近年來運用生態(tài)位理論研究珍稀瀕危植物也逐漸受到重視（魏志琴等，2004；林大影等，2007；王玉兵等，2015），但有關穴居性石山苣苔屬植物的種群生態(tài)位研究尚未見報道。因此，本研究從陸氏石山苣苔自身環(huán)境適應與競爭能力的角度切入，在不破壞現有種群結構與數量的基礎上，對陸氏石山苣苔群落及其伴生的優(yōu)勢種群對可利用資源的分享狀況以及種間關系進行探究，分析其潛在的瀕危機制并為后續(xù)的解瀕措施制定奠定基礎，進一步開展后期保護策略制定和種群復壯、種群回歸和物種解瀕試驗乃至本屬內及苦苣苔科植物的瀕危類群研究提供科學依據，同時還能夠將生態(tài)位理論運用于巖溶穴居性極小種群野生植物的研究提供范例。

1研究地概況

研究地點位于廣西壯族自治區(qū)靖西市境內的古龍山峽谷風景區(qū)，地理坐標為22°50′～23°20′ N、106°30′～106°50′ E，總面積為296.75 km2。景區(qū)屬北熱帶山地氣候，氣候溫和，年平均氣溫為21 ℃，1月份平均氣溫為13.1 ℃，累年極端低溫極值為-0.2 ℃，7月份平均氣溫為27 ℃，極端高溫為38 ℃。年降水量為1 631 mm，4—9月為雨季，占全年降水量在85%以上。地域位于古生代的石灰?guī)r地層，海拔大多在500～800 m之間，最低海拔為264.5 m，屬中山地貌。景區(qū)內植物資源豐富，現有森林351.5 hm2，灌木林431.6 hm2，森林覆蓋率達65.76%。各種動植物約800種，中間不少屬于國家保護的珍稀動植物，如桫欏等。

陸氏石山苣苔在谷內有多處分布點，但形成群落的僅有一處，即位于峽谷中段一個洞穴內的模式產地（本次研究地點）。洞穴洞口向北偏西78°，洞口高約7 m、寬約8 m，鄰接一條峽谷河流，與景區(qū)棧道隔河相望，使其在空間上形成一種隔離。模式產地的洞穴內沒有喬木。由于陸氏石山苣苔為典型的巖生植物，主要在巖壁上呈附著生長，因此群落內的物種主要為與陸氏石山苣苔共生的、可以附著于巖壁上生長的植物類群，在這一狹小的區(qū)域內優(yōu)勢物種是陸氏石山苣苔，但其所處的群落主要由陸氏石山苣苔—尾花細辛—日本蛇根草組成。不過雖然處于原生態(tài)自然公園內且屬于峽谷景區(qū)棧道的對側，游客對其影響甚微，但其位于峽谷一個拐點且屬于凹陷性小洞穴，如同是一個天然的避雨場所，在修建景區(qū)的初期應是囤放建筑材料的場地，所以僅有的平地面基本已被建筑沙子覆蓋，但陸氏石山苣苔絕大多數的居群是附生于洞穴內外的石壁生長，因此并未對其造成很大的影響。

2研究方法

2.1 生態(tài)位樣方的選擇、調查與分析

2.1.1 樣方選擇與調查以陸氏石山苣苔分布的洞穴為主要對象，按照水平和垂直的位置關系將洞穴由內至外劃分為6個部分（洞穴深處石壁S1，洞穴口弱光處石壁S2，洞穴口強光處石壁S3，洞穴內平地S4，洞穴口外層石壁S5，距洞口5 m處無人為干擾的石壁S6），每個部分隨機設置面積為1 m × 1 m的樣方5個，共計小樣方30個。調查記錄樣方中植物的種類、個體數、高度范圍和蓋度等。

2.1.2 生態(tài)位測度與分析（1）重要值測定：根據樣方調查資料計算每種植物的重要值（張金屯，2011）。計算公式：

重要值=相對蓋度+相對頻度+相對高度3

式中，相對蓋度=該種植物的蓋度/所以植物的蓋度之和×100%，相對頻度=該種植物的個體數/全部植物的總個體數×100%，相對高度=該種植物的高度之和/全部植物高度之和×100%

（2）生態(tài)位寬度：本研究采用的生態(tài)位寬度測定方法分別是生態(tài)學中經典Levins生態(tài)位寬度Bi（Levins， 1968）和Hurlbert生態(tài)位寬度Ba（Hurlbert， 1978），測定生態(tài)位寬度。

Levins生態(tài)位寬度指數公式：

Bi=-∑rj=1PijlogPij

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度，Pij是種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度， 即Pij=nijNi，而Ni=∑rj=1nij，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢度，即物種的重要值，r為資源等級數，即表2中S1～6分布的6個樣地數，上述方程具有值域[0，logr]。

Hurlbert生態(tài)位寬度指數公式：Ba=Bi-1r-1

式中，Bi=1/∑rj=1P2ij，Ba為種i的生態(tài)位寬度，Pij和r的含義同上式，該方程的值域為[0，1]。

（3）生態(tài)位重疊：生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，兩個物種利用同等級資源而相互重疊的情況（王伯蓀，1987），采用Pianka生態(tài)位重疊公式計算生態(tài)位重疊（Pianka，2003）：

Oik=∑nij×nkj∑nij2×∑nkj2

式中，Oik為生態(tài)位重疊值，nij和nkj為種i和種k在資源j上的優(yōu)勢度，即樣方中物種的重要值。

2.2 土壤肥力的測定與分析

2.2.1 土壤肥力測定土壤電導率（EC）體現的是土壤的電化學性，在非鹽漬化地區(qū)，該特性與土壤營養(yǎng)成分含量密切有關，使用電導率特征可以了解研究對象的土壤肥力綜合指標值，評價土壤肥力水平（周紅藝等，2003）。為真實地反映自然環(huán)境下土壤的肥力情況，采集洞穴內外不同位置的表層土樣（厚度≤1 cm）各150 g，包括目標物種大量分布的巖壁土、稀少分布的壁地交界土壤和個別分布的洞內平地土等，并在實驗室中稱取等量中性通用營養(yǎng)土，通過EC探頭測定電導率法（鄧良基等，2007）測定陸氏石山苣苔生境中不同位置上的表層土壤以及通用營養(yǎng)土的電導率以表示土壤肥力值（儀器使用含有四顆 EC 探頭的小米01HHCC型便攜式肥力監(jiān)測儀）（趙玉成等，2013；陳玲等，2009；王琦等，2003）。

2.2.2 數據分析對測得的數據用Excel2013進行統(tǒng)計后，采用SPSS22.0軟件對數據進行單因素方差分析（oneway ANOVA）和多重比較（Duncan法）。

3結果與分析

3.1 陸氏石山苣苔模式產地優(yōu)勢物種的結構特征

根據樣方選取調查和統(tǒng)計結果顯示，陸氏石山苣苔模式產地中一共記錄到草本植物34種，其中前20位優(yōu)勢植物物種的特征值如表1所示，可見陸氏石山苣苔在其模式產地中占據絕對優(yōu)勢的地位，在中草本層對洞穴的覆蓋率達到36.86%，優(yōu)勢程度達到37%。

由于優(yōu)勢度（Dominants）在各個學者間理解存在差異，所以這里用重要值（Important value）來闡述物種的綜合數量指標，表征物種在群落中的地位和作用，反映物種在群落中的優(yōu)勢程度（張金屯，2011）。從表2可以看出，陸氏石山苣苔在洞穴內外的石壁上占據重要優(yōu)勢，其重要值最大，但在洞穴內平地面其優(yōu)勢度大幅度下降，可見生長的土壤環(huán)境對其分布產生了一定的影響。不過在其模式產地的洞穴中，它仍和日本蛇根草、多枝鐵角蕨以及中越秋海棠等構成洞穴植物草本層的主要優(yōu)勢種群。

3.2 優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是衡量物種種群對環(huán)境資源利用能力的尺度，能夠較好地解釋群落演替過程中種群的環(huán)境適應性和資源利用能力，通常生態(tài)位寬度越大，表明物種對環(huán)境的適應能力越強（Weider， 1993；張金屯，2011）。本研究在對陸氏石山苣苔模式產地的洞穴研究中，采用Levins生態(tài)位寬度指數和Hurlbert生態(tài)位寬度指數兩種計算方式對資源中優(yōu)勢物種的生態(tài)位寬度進行測定，按照研究環(huán)境下總重要值進行排序，得到結果如表3所示，按Levins生態(tài)位寬度Bi大小和Hurlbert生態(tài)位寬度Ba大小前5位均依次為顯脈樓梯草、陸氏石山苣苔、紅鱗肋毛蕨、鐵線蕨和貫眾屬1種?？梢姡m然兩種測定結果略有差別，但趨勢基本一致，結合實地調查的內容可以發(fā)現，生態(tài)位寬度較大的物種大多對陽光、溫度、濕度和土壤環(huán)境的要求不高，只要空間條件充足均可生存，例如：陸氏石山苣苔、蔓出卷柏、鐵線蕨、紅鱗肋毛蕨等，它們對該洞穴環(huán)境的空間資源利用程度較高。而當上述環(huán)境資源條件的一條或多條達到滿足時，一些物種則表現出較強的競爭性，如日本蛇根草、野線麻和異藥花等，它們在光照充足或土壤相對肥沃的區(qū)域（如平地面）中數量、蓋度和優(yōu)勢度明顯高于其它位置。此項結果也充分的反映出陸氏石山苣苔在其環(huán)境空間中具有高度的適應性。

3.3 生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位重疊是指兩個（或兩個以上）種群在生態(tài)因子利用上具有一定的相似性，當它們生活于同一空間時分享或競爭共同資源的現象（王伯蓀和彭少麟，1997）。在對研究環(huán)境下前20位優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊值進行計算后得到表4的統(tǒng)計結果，其中生態(tài)位重疊值≥0.5的有82對，占總對數的43.16%，而生態(tài)位重疊值≥0.7的有39對，占總對數的20.53%，可見研究環(huán)境中優(yōu)勢種群間生態(tài)位重疊度水平較高。生態(tài)位寬度均排在前5位的顯脈樓梯草、 陸氏石山苣苔、紅鱗肋毛蕨、鐵線蕨以及貫眾屬一種之間的生態(tài)位重疊值范圍在0.44～0.93，可見生態(tài)位寬度大的種群間生態(tài)位重疊值也相應較高，對相同資源的共享或競爭程度較大。

在以陸氏石山苣苔為研究主體時，有11種優(yōu)勢物種與陸氏石山苣苔生態(tài)位重疊值大于0.5（表4）。結合種群的平均高度、在各樣方位的重要值及實際分布情況，除了多枝鐵角蕨表現為明顯的伴生關系，其余10種優(yōu)勢種與陸氏石山苣苔在空間關系上存在分離，僅可分布于土層基質厚于5 mm的位置上。而在與顯脈樓梯草生態(tài)位關系中重疊值最大，其生態(tài)位重疊值為0.928，這與它們之間對環(huán)境具有相近的要求有關，存在有明顯的競爭關系，不過由于顯脈樓梯草的生物學形態(tài)使其并不適合長期生長在坡度陡峭的石壁上，所以多分布于坡度緩和的石壁與平地交界處。

在優(yōu)勢度前5位的種群相互關系中，陸氏石山苣苔與其他4種優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值處于0.25～0.67之間，其中與多枝鐵角蕨的生態(tài)位重疊值為0.665，對資源的利用關系表現為分享相伴而生，而與日本蛇根草、中越秋海棠和毛葉軸脈蕨的生態(tài)位重疊值分別為0.276、0.495和0.495，對資源的利用關系表現為當環(huán)境資源條件豐厚時陸氏石山苣苔處于劣勢；當環(huán)境資源條件貧瘠時陸氏石山苣苔占據優(yōu)勢地位。

綜合以上結果表明，陸氏石山苣苔在其模式產地小生境中與其它物種間生態(tài)位重疊程度高，但是由于環(huán)境資源的限制并不全表現為競爭關系，需根據占用資源的實際情況具體分析。這也反映出陸氏石山苣苔具有較高的環(huán)境適應性，但自身競爭能力較弱的特性。

3.4 洞穴土壤肥力性質分析

土壤肥力是反映土壤肥沃性的一個重要指標，它是土壤各種基本性質的綜合表現。除了物種自身的因素， 環(huán)境中土壤條件的限制可能是造成種群分布不均的重要外界因素。為真實反映自然環(huán)境下土壤的肥力情況， 對陸氏石山苣苔洞穴生境中不

同位置土壤電導率進行測定，進而反映出土壤肥力情況，結果如圖1所示。陸氏石山苣苔洞穴生境中內外石壁面附著的土壤肥力值均值在100 μs·cm1以下，而且多數位置上土壤覆蓋厚度不足5 mm （采集中需用小鏟輕輕刮?。?，但陸氏石山苣苔在該類位置上的分布卻占其總數量在90%以上。在實地調查中發(fā)現，隨著土壤分布由上至下，土壤肥力值呈現出增長的趨勢，物種豐富度也表現為上升趨勢，其中平地面的物種豐富度明顯高于石壁面，調查中出現的34種物種中有23種在平地面均有分布，所以結合前面的研究可推測，由于平地面豐富的土壤環(huán)境衍生出較為激烈的種間競爭關系，從而導致競爭力薄弱的陸氏石山苣苔在平地面中的優(yōu)勢度顯著下降。不過由于陸氏石山苣苔洞穴生境平地面曾受到人為干擾，僅在一些零星突起的鐘乳石塊上有個別陸氏石山苣苔植株個體的分布，而在砂石覆蓋的平地面則未曾發(fā)現任何個體分布，所以當初在景區(qū)修建過程中對該洞穴平地面生態(tài)系統(tǒng)造成了持續(xù)性的破壞，可能在一定程度上影響了陸氏石山苣苔原本的分布格局，這有待進一步探討。

為了表現土壤肥力值的常規(guī)水平，我們對市場通用的營養(yǎng)土進行了測量，測量結果均在1 000 μs·cm1以上。

以上結果表明，陸氏石山苣苔可在土壤貧瘠的環(huán)境中生存。

4討論與結論

生態(tài)位寬度是度量植物種群對環(huán)境資源利用狀況的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，則它對環(huán)境的適應能力越強，分布越廣泛（Weider， 1993）。本研究結果表明，陸氏石山苣苔在其模式產地中重要值和生態(tài)位寬度水平較高，在生長環(huán)境中具有明顯的優(yōu)勢地位，對資源的利用也較為充分，突破了洞穴環(huán)境下光照以及空間土壤等資源的限制。這也暗示，如果能夠很好地保護陸氏石山苣苔的分布地生態(tài)環(huán)境，將對陸氏石山苣苔的種群保護產生十分明顯的作用。這與金俊彥等（2013）、王立龍等（2006）在相關研究中利用生態(tài)位測定得出的生境對一些物種在競爭關系中具有保護作用的結論相一致。不過由于研究的主體對象是陸氏石山苣苔本身，而且研究的樣本數量有限， 所以重要值和生態(tài)位寬度結果展示出的高數值量具有一定的特殊性。

當兩個或多個物種共同利用同一資源或共同占有某一資源時，它們的生態(tài)位就會出現重疊，但并不表明物種相互之間一定處于競爭關系，它們也可能共享該資源環(huán)境（林思祖等，2002）。張忠華等（2009，2010）表明由于巖溶石山的地形地貌復雜，不同位置的小生境均存在差異，致使植物為與其生境特點相適應，出現分布上的差異，導致某些物種傾向于在局部適宜的生境斑塊中呈現出較高的聚集度，而在適宜生境斑塊以外的空間分布較為貧乏，從而表現為物種的生態(tài)位寬度、重疊值以及相互關系并不呈正相關，須與環(huán)境的實際情況相結合。所以即使在同一種巖溶洞穴環(huán)境中，不同的水平和垂直空間上光照條件和土壤基質也存在顯著的差異，如洞穴內外的光照差異和洞穴壁地的土壤基質差異等，從而呈現出較為復雜的物種分布現狀。在本研究中顯示，陸氏石山苣苔與其他主要優(yōu)勢種群的重疊值跨度較大，數值在0～1之間均有呈現，但由于對光照和土壤的利用方式效率不同，陸氏石山苣苔和部分優(yōu)勢種即使具有較高的重疊值卻仍然可以很好地共存，如多枝鐵角蕨等?？墒钱敼庹蘸屯寥罈l件滿足時，物種之間的競爭關系更為顯著，而在此關系下陸氏石山苣苔的優(yōu)勢度明顯較低，表現為競爭劣勢，如陸氏石山苣苔與日本蛇根草、中越秋海棠、顯脈樓梯草之間等?？梢婈懯鲜杰奶ι车囊笫挚量?，其模式產地的洞穴環(huán)境在光照、溫濕度以及土壤條件上對其營造出較為完美的保護機制，使該極小種群野生植物在此很好的生存，而生境一旦破壞種群滅絕或許將無法被阻止。由于陸氏石山苣苔僅僅分布于面積有限的巖石面上，所占據的生存面積和空間十分有限，實驗所涉及的30個樣方已經基本全部涵蓋了研究對象所分布的所有角落，實際上也從陸氏石山苣苔分布和生長的最佳位置到生長較差的邊緣位置以及完全沒有分布的洞穴巖壁外側逐一進行了考量。此外，針對幾乎成垂直分布的、局限分布于適生區(qū)域的巖石面上的物種進行其群落物種組成、群落結構方面的研究，尚屬少見。因此，根據以上各方面的調查、分析以及討論 ，可以看出陸氏石山苣苔在其自然生境下，自身具有極強的環(huán)境適應性，可以在土壤基質貧瘠以及覆蓋稀薄的條件下生長發(fā)育，從而具有較廣的生態(tài)位寬度，但其生存競爭力薄弱，在環(huán)境條件充足情況下出現多物種間的生態(tài)位重疊必然因競爭不過其他物種而導致死亡。所以在保護策略上我們建議以就地保護為主，盡可能減少人為對環(huán)境的干擾，并在此基礎上以種子為基點進一步的研究其生理特征與環(huán)境指標之間的關系，為后期的遷地保護提供科學依據。

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