肖人鵬　唐永群　劉強(qiáng)明　姚雄　張現(xiàn)偉　張巫軍　段秀建　李經(jīng)勇

摘要：[目的]研究高溫伏旱與秈粳型水稻不育系開(kāi)花習(xí)性的關(guān)系，并鑒定高溫伏旱條件下具有良好開(kāi)花習(xí)性的秈粳型水稻不育系，為新選系的應(yīng)用和地方種質(zhì)的進(jìn)一步改良提供理論依據(jù)。[方法]以5個(gè)偏粳型和5個(gè)偏秈型的秈粳型水稻不育系材料為研究對(duì)象，通過(guò)大田分期播種，使各參試材料開(kāi)花期遭遇自然高溫伏旱，通過(guò)調(diào)查單穗開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)、單穗和單株開(kāi)花歷期及柱頭外露率等指標(biāo)對(duì)參試材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。[結(jié)果]參試材料間開(kāi)花習(xí)性差異明顯；在高溫伏旱條件下，材料類型是導(dǎo)致開(kāi)花習(xí)性差異的主要因子；其中6466A、6474A、805A和650A等4個(gè)不育系具有開(kāi)花高峰期較早、單穗和單株開(kāi)花歷期較長(zhǎng)、柱頭外露率較高、柱頭生活力高等優(yōu)點(diǎn)。6466A開(kāi)花高峰期集中在10：31-12：00，較G46A提前1.5h；6474A的柱頭外露率較高，達(dá)78.16%；650A的單株開(kāi)花歷期最長(zhǎng)，達(dá)17.2d；805A的柱頭生活力較高，且可保持時(shí)間較長(zhǎng)。[結(jié)論]不育系6466A、6474A、805A和650A在高溫伏旱條件下表現(xiàn)出較好的開(kāi)花習(xí)性，可作為高溫伏旱下育種的選育親本，或在種質(zhì)資源改良中加以利用。

關(guān)鍵詞：水稻；秈粳型不育系；高溫伏旱；開(kāi)花習(xí)性

中圖分類號(hào)：S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）11-1954-07

0引言

[研究意義]隨著全球氣溫變暖，近年來(lái)高溫?zé)岷Τ试黾于厔?shì)（賀晉云等，2011）。抽穗揚(yáng)花與灌漿結(jié)實(shí)是水稻的兩個(gè)高溫敏感期，這兩個(gè)時(shí)期遭遇高溫伏旱會(huì)引起花粉活力降低，導(dǎo)致水稻嚴(yán)重減產(chǎn)并降低稻米品質(zhì)（Matsui and Omasa，2002；Coast eta1.，2015）。加強(qiáng)耐熱性強(qiáng)的作物品種篩選，是抵御高溫災(zāi)害的最有效措施（段驊和楊建昌，2012）。水稻秈粳亞種問(wèn)雜交在提高產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)和提高水稻抗逆性等方面具有較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)（宋昕蔚等，2016），但粳型不育系與秈型不育系在開(kāi)花習(xí)性等方面的差異導(dǎo)致秈粳雜交稻發(fā)展緩慢。因此，探明高溫伏旱與水稻不育系開(kāi)花習(xí)性的關(guān)系并培育新的具有優(yōu)良開(kāi)花習(xí)性的秈粳型水稻不育系，對(duì)促進(jìn)秈粳雜交稻發(fā)展及水稻抗逆研究具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]前人對(duì)耐熱型高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻的選育及溫度氣候?qū)λ鹃_(kāi)花習(xí)性影響的研究較少。戴紅燕等（2006）對(duì)涼山州高原粳稻在自然環(huán)境中的開(kāi)花習(xí)性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，其開(kāi)花時(shí)間主要集中在12：00-16：00，水稻開(kāi)花與穎殼內(nèi)濕度、田間溫度和生態(tài)區(qū)關(guān)系密切。陶龍興等（2008）采用人工設(shè)計(jì)極值高溫（40℃）對(duì)國(guó)稻6號(hào)的開(kāi)花結(jié)實(shí)習(xí)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)高溫可導(dǎo)致花時(shí)分散、初花量增加及花時(shí)向后延長(zhǎng)。張桂蓮等（2012）利用人工氣候箱在水稻抽穗開(kāi)花期對(duì)2個(gè)耐熱性不同的早稻品種進(jìn)行不同高溫處理，研究高溫脅迫對(duì)水稻開(kāi)花習(xí)性和結(jié)實(shí)率的影響，結(jié)果表明，隨著脅迫溫度的升高，早稻日開(kāi)花數(shù)減少，開(kāi)穎角度減小，花粉粒直徑增大。徐小健等（2014）利用人工氣候室對(duì)在水稻抽穗期進(jìn)行高溫脅迫，發(fā)現(xiàn)水稻在高溫脅迫下開(kāi)花歷期縮短、峰值降低、花藥開(kāi)裂受阻、花粉活力下降，柱頭活力降低。周建霞等（2014）采用人工氣候箱在水稻抽穗開(kāi)花期進(jìn)行38℃高溫脅迫處理，研究高溫下穎花開(kāi)放特性對(duì)受精率的影響，結(jié)果表明，高溫下水稻花時(shí)提前，且高溫處理時(shí)間延長(zhǎng)使水稻受精率下降。徐富賢等（2015）以50個(gè)雜交中稻組合為材料，通過(guò)大田分期播種與智能人工氣候室控溫，研究雜交組合開(kāi)花期的耐高溫特性與庫(kù)源性狀及開(kāi)花習(xí)性的關(guān)系，指出耐高溫能力的差異來(lái)自花時(shí)，可將水稻開(kāi)花習(xí)性和庫(kù)源比作為鑒定避高溫傷害能力的重要指標(biāo)。[本研究切入點(diǎn)]前人關(guān)于高溫對(duì)水稻開(kāi)花習(xí)性的研究多為模擬高溫干旱條件，在自然環(huán)境下的研究較少，尤其對(duì)自然高溫伏旱條件下秈粳型水稻不育系與開(kāi)花習(xí)性的關(guān)系未見(jiàn)系統(tǒng)評(píng)價(jià)。[擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題]近年來(lái)，渝優(yōu)水稻團(tuán)隊(duì)利用陳溫福院士課題組育成的系列北方常規(guī)粳稻作親本，育成了一系列偏粳型與偏秈型的秈粳型水稻不育系材料。本研究通過(guò)觀察比較適宜高溫伏旱條件的10個(gè)秈粳型水稻不育系材料的開(kāi)花習(xí)性，旨在探討高溫伏旱與秈粳型水稻不育系開(kāi)花習(xí)性的關(guān)系，為耐熱優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)秈粳雜交水稻品種的選育提供材料。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以配組品種較多、應(yīng)用面積較廣的Ⅱ-32A、G46A和重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院再生稻研究中心渝優(yōu)水稻團(tuán)隊(duì)創(chuàng)建的5份偏粳型及3份偏秈型不育系為試驗(yàn)材料，2015年重慶正季對(duì)各試驗(yàn)材料進(jìn)行秈粳型鑒定及抽穗期情況調(diào)查（表1）。

1.2試驗(yàn)方法

于2016年正季在重慶市永川區(qū)雙竹鎮(zhèn)重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院渝西作物試驗(yàn)站（東經(jīng)105°54′38″，北緯29°14′54″）進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)地海拔280m。參試不育系材料自3月23日開(kāi)始，每7d播種1期，共播種5期（播種日期分別為3月23日、3月30日、4月6日、4月13日和4月20日）。抽穗期參照張桂蓮等（2012）、肖人鵬等（2014）的方法調(diào)查測(cè)定單穗開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)，單株、單穗開(kāi)花歷期，單穗日開(kāi)花動(dòng)態(tài)（各時(shí)間段開(kāi)花數(shù)占日開(kāi)花總數(shù)的百分比），穎花開(kāi)穎角度、穎間距和開(kāi)穎至閉穎時(shí)間，柱頭生活力，包頸長(zhǎng)度、包頸率和柱頭外露率等指標(biāo)。整個(gè)生育期的實(shí)時(shí)氣溫（T）和相對(duì)濕度（RH）等氣象信息由重慶市永川區(qū)氣象站設(shè)在本試驗(yàn)站田間的氣象監(jiān)測(cè)儀監(jiān)測(cè)獲得。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

（1）單穗開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)。進(jìn)入盛花期時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)抽取同期開(kāi)花的10個(gè)單株，每株選取1個(gè)已抽出1/3左右的單穗，剪掉已開(kāi)的穎花并掛牌，次日（6月29日）調(diào)查9：00-16：30的穎花張開(kāi)數(shù)。按9：01-9：30、9：31-10：00、10：01-10：30、10：31-11：00、11：01-11：30、11：31-12：00、12：01-12：30、12：31-13：00、13：01-13：30、13：31-14：00、14：01-14：30、14：31-15：00、15：01～15：30、15：31-16：00和16：01-16：30共15個(gè)時(shí)段，采用剪穎計(jì)數(shù)法，分別調(diào)查張開(kāi)的穎花數(shù)，取10穗平均值并計(jì)算逐時(shí)平均開(kāi)花百分率。

（2）單株、單穗開(kāi)花歷期調(diào)查。進(jìn)入始穗期時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)抽取同期開(kāi)花的10個(gè)單株，每株選取主穗掛牌，次日（6月29日）起觀察各穗從第一朵穎花開(kāi)放至終花的天數(shù)，10個(gè)主穗的平均值即為單穗開(kāi)花歷期；進(jìn)入始穗期時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)抽取同期開(kāi)花的10個(gè)單株掛牌，次日（6月29日）起調(diào)查10個(gè)單株的開(kāi)花持續(xù)天數(shù)，即從見(jiàn)穗期第一朵穎花開(kāi)花開(kāi)始至終花期，取其平均值即為單株開(kāi)花歷期。

（3）單穗日開(kāi)花動(dòng)態(tài)調(diào)查。進(jìn)入始穗期時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)抽取同期開(kāi)花的10個(gè)單株，每株選取1個(gè)單穗掛牌，次日（7月1日）起每天下午開(kāi)花結(jié)束后根據(jù)穎花內(nèi)花藥的有無(wú)或排列狀況（整齊或散亂），記錄各穗當(dāng)天開(kāi)花數(shù)目，并剪去已開(kāi)穎花，直至單穗開(kāi)花結(jié)束，統(tǒng)計(jì)逐日開(kāi)花百分率。

（4）穎花開(kāi)穎角度、穎間距和開(kāi)穎至閉穎的時(shí)間調(diào)查。進(jìn)入盛花期（7月1日）時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)抽取10朵即將開(kāi)放的穎花，用墨水在穎殼上標(biāo)記。在盡量不改變其自然生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)的條件下，從10：30開(kāi)始，每隔15min觀察1次，記錄每朵穎花從開(kāi)到閉的時(shí)間，并在穎花張開(kāi)后，每隔15min測(cè)量1次開(kāi)穎角度和穎尖間距，至開(kāi)穎角從大變小為止，以開(kāi)穎角最大的1次代表該穎花的開(kāi)穎角度和穎間距，取其平均值。

（5）柱頭生活力研究。進(jìn)入盛花期（7月1日）時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)抽取同期開(kāi)花的7個(gè)單株，每株選取2個(gè)已抽出1/3左右的單穗，剪去已經(jīng)開(kāi)花和下部幼嫩的穎花，留下當(dāng)天開(kāi)花的200個(gè)穎花，剪穎并套袋防止外來(lái)花粉異交，自當(dāng)天起，每天上午對(duì)各不育系充分大量飽和授粉，連續(xù)授粉7d，25d后調(diào)查不同時(shí)間授粉稻穗的異交結(jié)實(shí)率，用異交結(jié)實(shí)率的變化衡量柱頭活力。

（6）包頸長(zhǎng)度、包頸率和柱頭外露率。進(jìn)入終花期（7月14日）時(shí)，每個(gè)材料隨機(jī)取10個(gè)稻穗，先將稻穗上的穎花分成伸出劍葉葉鞘外和包在葉鞘內(nèi)的兩部分，測(cè)定包頸長(zhǎng)度，并計(jì)算半包頸率和全包頸率，以包在葉鞘內(nèi)的穎花數(shù)除以穎花總數(shù)，計(jì)算包頸粒率，再將葉鞘外的穎花分成柱頭雙露、柱頭單露和柱頭不露3部分，分別計(jì)算柱頭雙露率、柱頭單露率和柱頭總外露率。

柱頭雙露率（%）=葉鞘外柱頭雙露穎花數(shù)/葉鞘外柱頭穎花總數(shù)×100

柱頭單露率（%）=葉鞘外柱頭單露穎花數(shù)/葉鞘外柱頭穎花總數(shù)×100

柱頭總外露率（%）=（葉鞘外柱頭雙露穎花數(shù)+葉鞘外柱頭單露穎花數(shù)）/葉鞘外柱頭穎花總數(shù)×100

1.4統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)Excel 2010進(jìn)行整理及制圖，利用SPSS 20.0進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1參試材料單穗開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)分析

各材料單穗日開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)及其與溫度、相對(duì)濕度的動(dòng)態(tài)關(guān)系如圖1所示。各試驗(yàn)材料均有一個(gè)較明顯的開(kāi)花高峰期，主要集中在10：31-14：00。其中Ⅱ-32A的開(kāi)花高峰期集中在11：31-12：30；與Ⅱ-32A相比，6466A和6477A的開(kāi)花高峰期明顯提前，主要集中在10：31-11：30；6463A和805A的開(kāi)花高峰期與Ⅱ-32A基本一致；6463A和G46A的開(kāi)花高峰期則延遲，集中在12：01-14：00（圖1-A）。對(duì)比偏粳型與偏秈型不育系開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)不育系開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)與秈粳類型相關(guān)性不明顯，偏粳型不育系有開(kāi)花高峰期較早的材料，如6466A；偏秈型不育系中也有開(kāi)花高峰期較晚的材料，如650A。通過(guò)對(duì)溫度和相對(duì)濕度的動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，溫度隨時(shí)間增加而升高，而相對(duì)濕度隨著時(shí)間增加而降低（圖1-B）；各試驗(yàn)材料開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)與溫度和相對(duì)濕度的相關(guān)性不明顯；其中6466A和6477A的開(kāi)花高峰期避開(kāi)了高溫時(shí)間段。

2.2參試材料單穗、單株開(kāi)花歷期分析

如表2所示，Ⅱ-32A的單穗與單株開(kāi)花歷期分別為6.2和14.1 d，其余不育系的單穗與單株開(kāi)花歷期均長(zhǎng)于Ⅱ-32A；其中，805A的單穗開(kāi)花歷期最長(zhǎng)，為9.2 d；6463A的單穗開(kāi)花歷期與Ⅱ-32A相當(dāng)；650A的單株開(kāi)花歷期最長(zhǎng)，為17.2d。方差分析結(jié)果表明，不育系單穗開(kāi)花歷期在材料問(wèn)和秈粳亞種問(wèn)差異極顯著（P<0.01，下同），單株開(kāi)花歷期在秈粳亞種問(wèn)差異顯著（P<0.05，下同），但其在各材料間差異不顯著（P>0.05，下同）。表明偏粳型不育系可培育出單穗、單株開(kāi)花歷期較長(zhǎng)的材料。

2.3參試材料單穗日開(kāi)花動(dòng)態(tài)分析

從圖2-A可看出，參試材料的每日開(kāi)花量存在差異，其高峰期主要集中在開(kāi)花第3d前后。Ⅱ-32A開(kāi)花高峰期在第3d，G46A在開(kāi)花后的第2d進(jìn)入開(kāi)花高峰期，6474A和6477A的開(kāi)花高峰期在第4d，6474A表現(xiàn)出開(kāi)花高峰期不明顯、花期較分散的特點(diǎn)。對(duì)比偏粳型與偏秈型不育系，發(fā)現(xiàn)單穗每日開(kāi)花動(dòng)態(tài)與秈粳類型相關(guān)性不明顯。從圖2-B中分析日平均溫度、最高溫度（T_max）和最低溫度（T_min）可知，7月1-13日，日平均溫度為28.7℃，最高溫度在第8d，達(dá)38.0℃，平均相對(duì)濕度為74.6%，各試驗(yàn)材料單穗每日開(kāi)花動(dòng)態(tài)與日平均溫度、最高溫度、最低溫度和相對(duì)濕度的相關(guān)性不明顯。

2.4參試材料穎花開(kāi)穎角度、穎間距和開(kāi)穎時(shí)長(zhǎng)分析

從表3可看出，與Ⅱ-32A相比，6463A和802A的開(kāi)穎角度、穎間距較大，易于制種，但6463A的開(kāi)穎時(shí)長(zhǎng)較短。6465A的穎間距最短，為3.32mm；各試驗(yàn)組的開(kāi)穎時(shí)間均低于Ⅱ-32A，802A和805A的開(kāi)穎時(shí)間較G46A長(zhǎng)。方差分析結(jié)果表明，開(kāi)穎角度在秈粳亞種間差異顯著，在材料間差異不顯著；穎間距和開(kāi)穎時(shí)長(zhǎng)在亞種問(wèn)差異極顯著。

2.5參試材料的穗粒性狀及包頸長(zhǎng)度、包頸率和柱頭外露率分析

從表4可看出，805A的穗長(zhǎng)極顯著長(zhǎng)于Ⅱ-32A；6465A的著粒密度最大，為14.23粒/cm；6477A具有較小的半包頸長(zhǎng)度和半包頸率；6474A具有較高的柱頭外露率，達(dá)78.16%，同時(shí)具有較低的包頸粒率，有利于接受外來(lái)花粉；6477A的柱頭外露率相對(duì)較低，但包頸粒率也較低，因此可補(bǔ)償柱頭外露率較低的不足。805A的穗下節(jié)長(zhǎng)顯著高于其他不育系。方差分析結(jié)果表明，總穗長(zhǎng)、著粒密度、半包頸長(zhǎng)度、半包頸率、全包頸長(zhǎng)度、全包頸率、雙外露率、單外露率和柱頭外露率在亞種問(wèn)差異極顯著，穗下節(jié)長(zhǎng)在亞種問(wèn)差異不顯著。

2.6參試材料柱頭生活力分析

由圖3-A可看出，6463A、6466A和6477A的柱頭生活力在開(kāi)花第3d最高，6465A和6474A的柱頭生活力在開(kāi)花第2d最高，其余材料均表現(xiàn)為開(kāi)花當(dāng)日柱頭生活力最高，最高可達(dá)39.9%～93.2%。6466A、6474A、650A和805A表現(xiàn)出較強(qiáng)的柱頭生活力，下降速度也較緩慢，顯著強(qiáng)于Ⅱ-32A；6463A的柱頭生活力與Ⅱ-32A相當(dāng)，但其下降緩慢，故在制種過(guò)程中可通過(guò)增加趕粉天數(shù)獲得高產(chǎn)。分析圖3-B可知，7月1-7日的平均溫度為27.6℃，最高溫度在第7d，達(dá)36.2℃，平均相對(duì)濕度為76.3%，各試驗(yàn)材料柱頭生活力與日平均溫度、最高溫度、最低溫度和相對(duì)濕度的相關(guān)性不明顯。

3討論

影響水稻開(kāi)花習(xí)性的因素主要有品種類型、環(huán)境氣候和栽培管理方式等，水稻不育系的柱頭外露率高，花時(shí)、花期相對(duì)集中，午前花率高，可增強(qiáng)異交授粉能力和提高制種結(jié)實(shí)率（林建榮等，2006），因此，選育適宜高溫伏旱氣候條件下具有花期相對(duì)集中、柱頭外露率高、活力強(qiáng)并有較長(zhǎng)持續(xù)天數(shù)及開(kāi)穎角度大且時(shí)間較長(zhǎng)等開(kāi)花習(xí)性的不育系可為耐熱優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻品種選育提供優(yōu)質(zhì)材料（Li et a1.，2009）。本研究利用重慶的自然高溫伏旱氣候條件，對(duì)水稻秈粳型不育系材料的開(kāi)花習(xí)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)各不育系的單穗開(kāi)花歷期、單株開(kāi)花歷期、開(kāi)穎角度、穎間距、開(kāi)穎時(shí)間和柱頭外露率等開(kāi)花習(xí)性在秈粳亞種問(wèn)的差異達(dá)顯著或極顯著水平，表明材料類型的差異是導(dǎo)致開(kāi)花習(xí)性差異的主要因子。這與徐富賢等（2015）研究表明開(kāi)花期的耐高溫特性因組合不同耐高溫能力差異顯著的結(jié)論一致。具有較大的開(kāi)穎角度和較強(qiáng)的柱頭活力可提高水稻結(jié)實(shí)率，降低熱害指數(shù)（徐小健等，2014）。選用花時(shí)早且集中的雜交組合，可增強(qiáng)雜交水稻開(kāi)花期的耐高溫能力（徐富賢等，2015）。本研究中各試驗(yàn)材料在高溫伏旱下開(kāi)花花時(shí)動(dòng)態(tài)、柱頭生活力與溫度和相對(duì)濕度的相關(guān)性不明顯，開(kāi)穎角度在材料間差異不顯著，在育種實(shí)際應(yīng)用中可選擇開(kāi)花花時(shí)早而集中、柱頭生活力強(qiáng)和開(kāi)穎角度較大的不育系材料提高制種產(chǎn)量，降低高溫的影響。陶龍興等（2008）研究表明，水稻對(duì)開(kāi)花結(jié)實(shí)期高溫脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性表現(xiàn)出被動(dòng)避熱，即花期縮短、花期集中、粒間頂端優(yōu)勢(shì)減弱、花時(shí)分散及開(kāi)花峰期峰值下降。本研究中水稻不育系材料也表現(xiàn)出日開(kāi)花高峰期與單穗每日開(kāi)花穎花數(shù)高峰期避開(kāi)日最高氣溫等被動(dòng)避熱適應(yīng)性的特點(diǎn)。

培育集秈稻與粳稻優(yōu)良性狀于一體的亞種問(wèn)雜交稻是一種切實(shí)可行提高水稻耐高溫能力的途徑（張洪程等，2013）。本研究利用一系列偏粳型與偏秈型的秈粳型水稻不育系材料進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，與秈型不育系Ⅱ-32A相比，偏粳型不育系6466A、6474A等具有開(kāi)花高峰期較早、單穗開(kāi)花歷期較長(zhǎng)和柱頭外露率較高等優(yōu)點(diǎn)，可作為秈粳亞種問(wèn)雜交稻粳型水稻不育系材料，但開(kāi)穎時(shí)間較短，在以后的生產(chǎn)實(shí)際應(yīng)用中可通過(guò)增加趕粉天數(shù)等措施提高制種產(chǎn)量。

4結(jié)論

通過(guò)對(duì)秈粳型水稻不育系開(kāi)花習(xí)性的研究結(jié)果表明，6466A、6474A、805A和650A等4個(gè)不育系的開(kāi)花高峰期較早、單穗開(kāi)花歷期和單株開(kāi)花歷期較長(zhǎng)、柱頭外露率較高且柱頭生活力高，具有較好的開(kāi)花習(xí)性，可作為高溫伏旱下秈粳雜交育種的親本選育，或在種質(zhì)資源改良中加以利用。

（責(zé)任編輯王暉）