王麗娜 申玉春 葉寧 郭慧 操玉濤

摘要：【目的】研究不同養(yǎng)殖密度對珍珠龍膽石斑魚攝食行為、生長及血液生化指標的影響，為工廠化養(yǎng)殖珍珠龍膽石斑魚提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭诠S化條件下，設(shè)60、100和140尾/m3 3種養(yǎng)殖密度，養(yǎng)殖周期50 d，記錄珍珠龍膽石斑魚的攝食行為，并測定其生長性能及血液生化指標?！窘Y(jié)果】在攝食行為方面，隨養(yǎng)殖時間的延長和養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑幼魚攝食形態(tài)基本遵循圓錐形—碗形—團形—平鋪形的變化規(guī)律；隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚分布在上層攝食比例逐漸降低，對應(yīng)的平均攝食比例分別為80.0%、72.0%和66.7%，其在攝食等級1所占比例也逐漸降低，分別為82.7%、73.3%和64.0%。在生長性能方面，珍珠龍膽石斑魚的平均增重、日增重、餌料轉(zhuǎn)化率和生長效率等4項指標隨養(yǎng)殖密度的增加而逐漸下降，餌料系數(shù)則隨養(yǎng)殖密度的增加呈上升趨勢，組間差異均達顯著水平（P<0.05，下同）；體長、全長、增重率、增長率、特定生長率和存活率等6項指標受養(yǎng)殖密度的影響均未達顯著水平（P>0.05，下同）。在血液生化指標方面，隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚白細胞含量呈逐漸上升趨勢，而葡萄糖含量無明顯變化，組間差異均不顯著。綜合各項指標，以養(yǎng)殖密度為100尾/m3的效果最佳。【結(jié)論】養(yǎng)殖密度過低或過高均不利于珍珠龍膽石斑魚生長，工廠化養(yǎng)殖珍珠龍膽石斑魚的適宜密度為100尾/m3，既能保障其健康生長，降低生產(chǎn)成本，又可獲得理想的經(jīng)濟效益。

關(guān)鍵詞： 珍珠龍膽石斑魚；養(yǎng)殖密度；攝食行為；生長性能

中圖分類號： S965.334 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）05-0920-06

Effects of stocking density on behavior and growth performance of Epinephelus fuscoguttatus ♀× Epinephelus lanceolatus ♂

WANG Li-na， SHEN Yu-chun*， YE Ning， GUO Hui， CAO Yu-tao

（Fishery College， Guangdong Ocean University / Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture

Environment of Zhan Jiang， Zhanjiang， Guangdong 524025， China）

Abstract：【Objective】Effects of stocking density on ingestion behavior， growth， blood physiological and biochemical indexes of Epinephelus fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ were evaluated to provide reference for its breeding under industrial conditions. 【Method】Under industrial conditions， three stocking densities 60， 100 and 140 ind/m3 were set， and the breeding cycle was 50 d. Ingestion behavior of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ was recorded， and its growth performance and blood physiological and biochemical indexes were measured. 【Result】In terms of ingestion behavior， as breeding cycle extended and stocking density increased， the ingestion patterns of juvenile E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ showed a certain regularity， and basically followed cone-calathiform-agglomeration-tiling type. With increase of stocking density， the proportion of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ in upper layer of ingestion gradually reduced and the corresponding average ingestion rates were 80.0%（60 ind/m3）， 72.0%（100 ind/m3） and 66.7%（140 ind/m3）. In addition， the proportion of ingestion level 1 also gradually reduced and the average proportions were 82.7%（60 ind/m3）， 73.3%（100 ind/m3） and 64.0%（140 ind/m3）. In growth performance， average weight gain， daily weight gain， feed conversion rate and growth efficiency declined with the increase of stocking density； feed coefficient increased as stocking density increased， the differences between groups were significant（P<0.05， the same below）. But effects of stocking density on body length， whole length， weight gain rate， growth rate， specific growth rate and survival rate did not reach significant level（P>0.05， the same below）. In terms of blood biochemical indicators， with the increase of stocking density， white blood cell content of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂ rose， but glucose content remained stable. There was no significant difference between groups. Taking all the indxes into consideration， 100 ind/m3 was the optimal stocking density. 【Conclusion】Excessively low density or high stocking density are not beneficial for growth of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂， the optimum breeding density was 100 ind/m3 for its breeding under industrial conditions. This stocking density can ensure the healthy growth of E. fuscoguttatus ♀×E. lanceolatus ♂， reduce production costs， and obtain desired economic benefits.

Key words： Epinephelus fuscoguttatus ♀×Epinephelus lanceolatus ♂； breeding density； ingestion behavior； growth performance

0 引言

【研究意義】珍珠龍膽石斑魚是褐點石斑魚（Epine-

phelus fuscoguttatus ♀）與鞍帶石斑魚（E. lanceolatus ♂）的雜交子代，具有生長快、抗病力強的特點（梁華芳等，2013）。珍珠龍膽石斑魚為肉食性兇猛魚類，養(yǎng)殖過程中當餌料不足時，稚幼魚存在殘食現(xiàn)象。養(yǎng)殖密度作為一種環(huán)境脅迫因子，與魚類的殘食和攝食行為密切相關(guān)（張永泉等，2009）。高密度養(yǎng)殖會導(dǎo)致種內(nèi)對空間和餌料的競爭，引起密度脅迫，增加魚類額外能量的消耗，增大魚病發(fā)生的可能性，最終導(dǎo)致養(yǎng)殖群體生長率下降。這就要求生產(chǎn)中要選擇合理的養(yǎng)殖密度，以期在安全養(yǎng)殖的前提下獲取更高的經(jīng)濟效益?！厩叭搜芯窟M展】近年來，已有許多學者在魚類養(yǎng)殖密度方面進行了相關(guān)研究，并取得一定成效。張墨等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的升高，大雜交鱘魚（Huso dauricus ♀×Acipenser schrenchii ♂）的白細胞含量逐漸升高，血糖含量逐漸降低，說明魚體自身處于免疫狀態(tài)，同時密度脅迫對其血液具有一定的負面影響。于淼（2005）研究發(fā)現(xiàn)，在密度脅迫作用下，鯉魚（Cyprinus carpio L.）血糖含量顯著高于對照組。張永泉等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，白點鮭（Salvelinus leucomaenis）幼魚的特定生長率不斷降低，且低密度組幼魚較高密度組集群性低，對外界環(huán)境刺激反應(yīng)比較敏感，投餌時易剩料。逯尚尉等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，點帶石斑魚（E. malabaricus）的增重率及特定生長率呈顯著下降趨勢，血糖含量呈顯著上升趨勢。張曦文等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，青石斑魚（E. awoara）的增重率和特定生長率均呈顯著下降趨勢，并指出要獲得理想經(jīng)濟效益的合理養(yǎng)殖密度為20 kg/m3。鄭樂云等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，斜帶石斑魚（E. coioides）的生長速度與養(yǎng)殖密度呈負相關(guān)。張慶陽等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，龍紋斑（Maccullochella peelii）幼魚的存活率、特定生長率、增重率和肥滿度均隨著養(yǎng)殖密度的增加不斷減??；此外，低密度組幼魚的集群性較低，對外界刺激較敏感，高密度組幼魚相遇頻率較高，相互間碰撞與避讓，魚類出現(xiàn)游動急躁情況?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于工廠化養(yǎng)殖密度對珍珠龍膽石斑魚攝食行為與生長影響的研究尚無報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在工廠化養(yǎng)殖條件下，研究不同養(yǎng)殖密度對珍珠龍膽石斑魚攝食行為、生長及血液生化指標的影響，以期為工廠化養(yǎng)殖珍珠龍膽石斑魚提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試珍珠龍膽石斑魚由廣東省湛江市東南碼頭海港公司提供，共450尾，魚體規(guī)格統(tǒng)一，體格健壯，無病無傷，平均體長10.7±0.4 cm，平均體重34.6±2.7 g（表1）。試驗前珍珠龍膽石斑魚在實驗室養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)7 d，期間投喂頻率由1次/d逐漸增加至2次/d，同時控制水溫（30±5）℃、溶氧量（DO>10.0 mg/L，機器增氧）及光強（≤1000 lx）等指標，使其逐步適應(yīng)水體環(huán)境。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 養(yǎng)殖試驗在規(guī)格為0.58 m3的養(yǎng)殖水槽（圓柱形，直徑110 cm，水深61 cm）中進行，有效水體500 L。試驗期間溶氧量（DO）>10.0 mg/L，水溫（30±5）℃，光照強度≥1000 lx時用黑色塑料薄膜進行避光。試驗設(shè)60、100和140尾/m3 3種養(yǎng)殖密度，每種養(yǎng)殖密度設(shè)2個平行，養(yǎng)殖周期50 d。每天7：30和16：30各投喂一次，單次投餌量為魚體重的5.0%。餌料主要組成為魚粉、豆粕、菌體蛋白類等，其粗蛋白含量≥48.0%，粗脂肪≥7.0%，粗纖維含量≤6.0%，粗灰分≤16.0%。投餌1 h后吸出養(yǎng)殖水槽內(nèi)糞便和殘餌，記錄殘餌數(shù)量。

1. 2. 2 運動與攝食行為觀察 每天觀察記錄試驗魚的運動情況和攝食行為，包括攝食水層、攝食形態(tài)、攝食反應(yīng)時間、攝食爬升迎角等，以上指標的界定和評級參照李國聰?shù)龋?015）的研究結(jié)果。試驗養(yǎng)殖水槽水深60 cm，在水槽壁上每相隔20 cm作一個刻度，將養(yǎng)殖水體垂直分為上、中、下3個層次，從上至下分別標記為0～3（每1 cm記為0.05），用于確定珍珠龍膽石斑魚的喜好攝食水層；相應(yīng)地將其攝食積極性也劃分為3個等級（表2），每隔10 d統(tǒng)計一次珍珠龍膽石斑魚的攝食行為和狀態(tài)，并進行系統(tǒng)描述。

1. 2. 3 生長性能指標測定 試驗期間每隔10 d每處理組隨機捕獲10尾珍珠龍膽石斑魚測定體重、體長、及全長等生長指標。計算肥滿度、增重率、體長增長率、凈增重、特定生長率、餌料系數(shù)、餌料轉(zhuǎn)化率、日均攝食率和生長效率（逯尚尉等，2011）；同時統(tǒng)計存活率。

1. 2. 4 血液生理指標測定 試驗結(jié)束后采集魚尾部靜脈血液，加入抗凝劑并低溫保存。用H7180全自動生化分析儀檢測血液葡萄糖含量，以手工計數(shù)法測定白細胞含量。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 13.0進行單因素方差分析，采用Duncans進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2. 1 運動和攝食行為變化

2. 1. 1 攝食形態(tài)與日常活動

10 d：攝食形態(tài)呈現(xiàn)圓錐狀，投喂前聚集在養(yǎng)殖桶的中下層邊緣或底層，投喂時游動至中層或中上層攝食，飽食后散布在中下層或底層，處于環(huán)境適應(yīng)期。早期投喂量較少，攝食時間也較短，攝食反應(yīng)時間小于10 s，期間伴隨輕微的攻擊搶食現(xiàn)象。

20 d：攝食形態(tài)呈碗狀，日常處于中上層桶的邊緣或松散集群、巡游，當人員靠近時快速向表層靠近，呈現(xiàn)積極攝食的狀態(tài)，期間伴隨較強烈的攻擊搶食現(xiàn)象。

30 d：攝食形態(tài)呈碗狀和團狀，日常處于上層、表層松散集群、巡游，積極攝食，隨著養(yǎng)殖密度的增加具有不同程度的攻擊搶食現(xiàn)象，不攝食時則聚集在中下層桶的邊緣。

40 d：攝食活動逐漸趨于穩(wěn)定，攝食形態(tài)呈團狀和平鋪狀，日常處于中上層巡游或懸停，攝食積極性高，反應(yīng)迅速，并伴有較強烈的攻擊搶食現(xiàn)象，不攝食時則在中下層洄游或聚集在桶邊緣。

50 d：攝食狀態(tài)已趨于穩(wěn)定，攝食形態(tài)基本呈平鋪狀，攝食積極性高，反應(yīng)迅速，并伴隨明顯的攻擊搶食現(xiàn)象，攝食水層集中在中上層。

隨著養(yǎng)殖時間的延長，珍珠龍膽石斑魚對養(yǎng)殖水體表現(xiàn)出良好適應(yīng)性，其攝食形態(tài)逐漸趨于穩(wěn)定，呈一定的規(guī)律性，基本遵循圓錐形—碗形—團形—平鋪形的變化規(guī)律。

2. 1. 2 攝食水層 隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚分布在上層攝食比例逐漸降低，對應(yīng)的平均攝食比例分別為80.0%、72.0%和66.7%（表3），其中，60尾/m3密度組的上層攝食比例顯著高于100和140尾/m3密度組（P<0.05，下同）。

隨養(yǎng)殖時間的延長和養(yǎng)殖密度的增加，60尾/m3密度組珍珠龍膽石斑魚的攝食水層逐漸加深，各養(yǎng)殖階段的水層深度差異顯著（表4）；100和140尾/m3密度組珍珠龍膽石斑魚的攝食水層總體上也逐漸加深，至試驗結(jié)束時，高密度（140尾/m3）組珍珠龍膽石斑魚的攝食水層擁有最大值（2.21）。

2. 1. 3 攝食等級評定 隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚在攝食等級1所占比例逐漸降低，在攝食等級2和等級3所占比例則呈逐漸升高的趨勢。其中，60、100和140尾/m3密度組的珍珠龍膽石斑魚攝食等級1所占比例分別為82.7%、73.3%和64.0%，組間差異顯著（表5）。

由表6可知，各密度組珍珠龍膽石斑魚的平均攝食等級隨著養(yǎng)殖時間的延長呈波動式變化，且在養(yǎng)殖30 d時最接近等于1.0，攝食狀態(tài)較好。養(yǎng)殖密度越高，珍珠龍膽石斑魚的平均攝食等級波動越明顯。

2. 2 生長性能比較

至試驗結(jié)束時，低密度組（60尾/m3）珍珠龍膽石斑魚的平均體重最重，達108.7 g/尾，生物密度達6.5 kg/m3；高密度組（140尾/m3）珍珠龍膽石斑魚的平均體重最低，為87.3 g/尾，生物密度達12.2 kg/m3。通過統(tǒng)計分析15項生長性能指標（表7），發(fā)現(xiàn)平均增重、日增重、餌料轉(zhuǎn)化率、生長效率等4項指標隨養(yǎng)殖密度的增加而逐漸下降，餌料系數(shù)則隨養(yǎng)殖密度的增加呈上升趨勢，組間差異均達顯著水平。此外，養(yǎng)殖密度對珍珠龍膽石斑魚的體長、全長、增重率、增長率、特定生長率及存活率等6項指標無顯著影響（P>0.05，下同）。

2. 3 血液白細胞和葡萄糖含量變化

由表8可看出，隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚的白細胞含量呈逐漸上升趨勢，而葡萄糖含量無明顯變化，組間差異均不顯著。

3 討論

養(yǎng)殖密度作為一種環(huán)境脅迫因子能引起魚類的應(yīng)激反應(yīng)，改變其內(nèi)在生理狀況，致使養(yǎng)殖群體生長率和存活率下降，個體生長差異增大（Fagerlund et al.，1981）。本研究結(jié)果表明，養(yǎng)殖密度對珍珠龍膽石斑魚攝食行為活動會產(chǎn)生一定影響，高密度養(yǎng)殖情況下，幼魚間因相互碰撞與避讓而呈焦躁激動狀態(tài)，攻擊搶食現(xiàn)象更明顯，且很快進入攝食狀態(tài)；而低密度養(yǎng)殖條件下，幼魚的活動相對平緩，攝食時攻擊搶食現(xiàn)象不明顯。幼魚無論養(yǎng)殖密度高低均存在明顯的集群現(xiàn)象，一般集群在養(yǎng)殖水槽底部，隨著養(yǎng)殖密度的增加，幼魚攝食時逐漸向水面靠近，說明高密度的養(yǎng)殖條件對石斑魚攝食行為活動產(chǎn)生重要影響。

目前，國內(nèi)關(guān)于魚類養(yǎng)殖密度的研究已有較多報道，且普遍認為養(yǎng)殖密度越高，魚類的生長性能越差。李大鵬等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，史氏鱘（Amur sturgeon）的生長效率、特定生長率和日增重隨養(yǎng)殖密度的增加而降低；白慶利等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖密度過高會導(dǎo)致整個哲羅魚（Hucho taimen）群體平均生長率下降，生長離散加?。唤庶h（2009）研究表明，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）稚魚個體最終體重、特定生長率和日增重均隨放養(yǎng)密度增加而降低；鄭樂云等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）個體尾增重、日增重和特定生長率均隨養(yǎng)殖密度的增加而降低；張慶陽等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，龍紋斑幼魚的尾增重、日增重、特定生長率和肥滿度等隨密度增加而降低，在餌料系數(shù)與攝食效率方面，則表現(xiàn)為隨著養(yǎng)殖密度增加而逐漸上升。這在點帶石斑魚（逯尚尉等，2011）、青石斑魚（張曦文等，2012）、西伯利亞雜交鱘（Acipenser baerii）（丁厚猛等，2015）等養(yǎng)殖試驗中均已得到證實。本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚的體重、平均增重、日增重、餌料轉(zhuǎn)化率、生長效率和肥滿度等6項指標逐漸下降，與上述研究結(jié)果一致。因此，生產(chǎn)上要注意養(yǎng)殖密度的合理設(shè)置，在保證魚體健康生長的范圍內(nèi)，使其體重、生長效率和肥滿度等指標均達最佳水平。

血細胞是動物機體免疫的重要成分，對自身生理狀態(tài)變化和外界環(huán)境因子刺激非常敏感。白細胞是血細胞的一類，其數(shù)量變化可作為機體免疫指標（薛家華等，1995），水溫上升、運動及疾病等因素均會引起魚類白細胞數(shù)量增多。血糖是機體維持基本生命活動的重要能源，其濃度易受外界環(huán)境的刺激而改變。于淼（2005）研究發(fā)現(xiàn)，急性擁擠脅迫下鯉魚的血糖含量呈先升高再降低后保持平穩(wěn)的變化趨勢；逯尚尉等（2011）研究表明，密度脅迫作用下點帶石斑魚幼魚白細胞含量、血糖含量隨養(yǎng)殖密度的增加而呈上升趨勢；張墨等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，大雜交鱘魚的血紅蛋白濃度、白細胞數(shù)目、淋巴細胞數(shù)目和谷丙轉(zhuǎn)氨酶含量均隨著放養(yǎng)密度的增加而升高，但葡萄糖含量隨養(yǎng)殖密度的增加而顯著下降。本研究結(jié)果表明，隨著養(yǎng)殖密度的增加，珍珠龍膽石斑魚的白細胞含量呈逐漸上升趨勢，與上述研究結(jié)果基本一致，說明養(yǎng)殖密度升高產(chǎn)生的擁擠脅迫對其產(chǎn)生了一定影響，以此增加機體的免疫力；此外，葡萄糖含量未隨養(yǎng)殖密度的增加而發(fā)生明顯變化，并非密度脅迫未對其產(chǎn)生影響，而有可能是珍珠龍膽石斑魚機體的代謝達到動態(tài)平衡，促使葡萄糖含量又恢復(fù)至初始值。

4 結(jié)論

養(yǎng)殖密度過低或過高均不利于珍珠龍膽石斑魚生長，工廠化養(yǎng)殖珍珠龍膽石斑魚的適宜密度為100尾/m3，既能保障其健康生長，降低生產(chǎn)成本，又可獲得理想的經(jīng)濟效益。

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（責任編輯 蘭宗寶）