張?jiān)? 陳勁松

摘要： 以根狀莖克隆植物紫竹為對(duì)象，研究克隆整合對(duì)遭受異質(zhì)性光照脅迫分株根際土壤有機(jī)碳（SOC）、總氮（TN）、溶解性有機(jī)碳（DOC）、溶解性有機(jī)氮（DON）、氨氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）以及微生物群落組成的影響。所取紫竹克隆片段由一個(gè)母本分株和一個(gè)子代分株組成，母本分株置于全光照下，而子代分株置于80%遮陰環(huán)境中，同時(shí)母本分株與子代分株間的根莖保持連接或割斷處理。結(jié)果表明：與切斷處理相比，紫竹遮蔭子代分株根際土壤 的SOC、TN、DOC、NH4+-N在保持根狀莖連接時(shí)顯著更高，這表明異質(zhì)性光照環(huán)境下克隆整合可能改善紫竹連接遮蔭子代分株根際土壤的氮素有效性?？寺≌咸岣吡诉B接遮陰狀態(tài)下紫竹子代分株根際土壤中的放線菌、真菌和革陰細(xì)菌的PLFAs濃度。通過對(duì)遮陰子代分株根際土壤微生物群落PLFAs主成分分析得出克隆整合導(dǎo)致遮陰子代分株根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化。該研究結(jié)果暗示了紫竹可能通過克隆整合作用降低土壤中某些對(duì)氮利用有效性影響較低的細(xì)菌數(shù)量，而增加對(duì)土壤氮利用起重要作用的放線菌和真菌的數(shù)量，進(jìn)而改善紫竹對(duì)土壤中氮利用的有效性，這有利于增強(qiáng)克隆植物對(duì)時(shí)空異質(zhì)性生境的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞： 紫竹， 根際土壤， 微生物群落組成， 放線菌， 真菌， 植物種群生態(tài)學(xué)

中圖分類號(hào)： Q948.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）06075706

Abstract： To study the effects of clonal integration on SOC， TN， DOC， DON， NH4+-N， NO3--N and microbial community composition， a pot experiment was conducted by rhizome clonal plant Phyllostachys nigra fragments consisting of two successive ramets subjected to heterogeneous light . Mother ramets suffering from full sun versus offspring ones suffering from 80% shade， meanwhile， the rhizome was kept connected or severed. The results showed that SOC， TN， DOC and NH4+-N concentrations of shaded P. nigra offspring ramets showed a significant difference between connected and severed treatments， which means clonal integration improves soil nitrogen utilization effectiveness for connected shaded offspring ramets； Principal component analysis of PLFAs concentration of rhizosphere soil microbial for P. nigra showed a significant difference between the two treatments of shading connected and severed conditions. The results indicated that P. nigra could reduce the percent of bacteria in soil which nitrogen utilization effectiveness was low， and could increase the percent of actinomycetes and fungi by clonal integration， so as to improve the soil nitrogen utilization efficiency of whole P. nigra， which endued them with the adaptive advantages to heterogeneous habitats.

Key words： Phyllostachys nigra， rhizosphere soil， composition of microbial community， actinomycetes， fungi， plant population ecology

克隆整合的基本含義是指資源（如光合同化產(chǎn)物、水分和礦質(zhì)養(yǎng)分等）通過連接物或間隔子（如匍匐莖、根莖等）在克隆分株之間進(jìn)行傳輸與分享的過程。許多克隆植物可通過克隆整合能夠進(jìn)行資源傳輸以改善處在不利生境下相連分株的生長繁殖（Luo et al， 2014； Liu et al， 2015）。 N的吸收和分配受根系物質(zhì)中光合產(chǎn)物有效性的影響（Zhou et al， 2011）?？寺≈参镌诘刭Y源的生理需求與非克隆植物相比在本質(zhì)上并無根本差異，但對(duì)土壤氮素資源攝取點(diǎn)的多樣性和傳輸格局更為復(fù)雜，尤其在異質(zhì)性條件下，氮素被某些分株吸收后，其傳輸和分配格局將更為復(fù)雜（李立科等，2011）。母本分株可通過克隆整合促進(jìn)遮陰、連接的子代分株對(duì)N的吸收和貯存（Xu et al， 2010）。這意味著全光照條件下的分株可能會(huì)向遮陰連接狀態(tài)的分株傳遞光合產(chǎn)物，從而促進(jìn)它們根際土壤中氮的吸收。而這方面的相關(guān)研究較少。

根際土壤（rhizosphere soil）是指受植物根系直接影響的那部分微域土壤。是由植物根-土壤-微生物-酶組成的一個(gè)特殊微生態(tài)系統(tǒng)（李學(xué)垣，2001）。植物根系通過根際分泌物如糖、氨基酸、有機(jī)酸、激素、酶等對(duì)根際土壤施加影響（Bais et al， 2006）。植物的光合產(chǎn)物通過根系以根際分泌物的形式向土壤中釋放，這些物質(zhì)作為土壤微生物碳、能量或結(jié)構(gòu)物質(zhì)的主要來源同時(shí)影響根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)（Rajaniemi & Allison 2009）。反過來植物對(duì)養(yǎng)分的吸收也依賴于微生物的分解代謝（Norton & Firestone 1996），如根際土壤中氮礦化和硝化受微生物特殊種屬如真菌、放線菌等的調(diào)節(jié)（Koranda et al， 2011）。它們的相互依存關(guān)系對(duì)維持植物的生長有利。一些內(nèi)生微生物的存在能夠增加植物對(duì)生物或非生物因素脅迫的容忍性，而植物的生長又對(duì)根際區(qū)微生物的生長代謝產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用（Gray & Smith， 2005）。本研究探討在異質(zhì)性光照下，克隆整合是否影響了遮蔭子代分株根際土壤氮素利用的有效性，同時(shí)改變根際土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)。該研究對(duì)揭示克隆植物在遭受異異質(zhì)性光照條件下的生長機(jī)制具有重要意義。

1材料與方法

1.1 材料

紫竹（Phyllostachys nigra）為中小型散生竹，屬禾本科（Granmineae）剛竹屬（Phyllostachys）。竿高4～8 m，直徑可達(dá)5 cm，幼竿綠色，密被細(xì)柔毛及白粉，籜環(huán)有毛，一年生以后的竿逐漸先出現(xiàn)紫斑，最后全部變?yōu)樽虾谏?；花枝呈短穗狀，小穗披針形，長1.5～2 cm，具2或3朵小花；花藥長約8 mm；筍期4月下旬。主要分布于黃河流域以南各地，我國分布以浙、蘇、皖、閩、陜、豫等地較多。國外日本、朝鮮、歐美、印度等有少量分布及引種栽培（吳慶國等， 2003）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年9月，大小相近的24株紫竹采自于四川省涼山州西昌市（101°46′～102°25 ′N，27°32′～28°10′ E），采集的植物樣本種植于西昌學(xué)院農(nóng)業(yè)種植實(shí)驗(yàn)田內(nèi)。通過對(duì)所采集紫竹外觀形態(tài)特征（如竹稈處的黑色斑點(diǎn)、紫黑程度）的分析，試驗(yàn)所用紫竹分株竹稈年齡分別為1 a和2 a，竹鞭年齡大致為2 a。所有植株在自然光照條件下生長兩周后，其中一株用遮陽網(wǎng)進(jìn)行80%的遮陰處理，而另一分株置于全光照條件下；同時(shí)，子代分株與母本分株間的根莖保持連接或割斷，見圖1。連接與割斷兩種處理，每個(gè)處理設(shè)置五個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)期間根據(jù)土壤干濕情況進(jìn)行不定期澆灌無菌水以減少水脅迫造成的影響。試驗(yàn)時(shí)間共持續(xù)了3個(gè)月，從2015年9月15日至12月15日。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與分析方法

2015年12月，對(duì)所有試驗(yàn)植株采集根際土壤，根際土壤的取樣方法采用Riley & Barber（1970）的“抖落法”進(jìn)行。處理好的土壤樣品作好標(biāo)記儲(chǔ)存于-20 ℃ 的冰箱中以備進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的分析。

土壤中的溶解性有機(jī)碳（DOC，Dissolved organic carbonate）和溶解性有機(jī)氮（DON，Disolved organic nitrogen）采用氯化鉀浸提法并通過總有機(jī)碳/有機(jī)氮分析儀（型號(hào)：Vario TOC）上機(jī)測(cè)定；土壤中的銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）采用氯化鉀浸提法流動(dòng)分析儀測(cè)定，測(cè)定步驟如下：稱取10 g土壤樣品于廣口瓶中，加入2 mol·L1 KCl 溶解25 mL，振蕩浸提30 min后過濾，流動(dòng)分析儀測(cè)定。土壤有機(jī)碳（SOC）和總氮（TN）采用元素分析儀（型號(hào)：vario MACRO cube）測(cè)定。

根際土壤微生物群落的菌屬濃度及比例變化采用磷脂脂肪酸（PLFAs）技術(shù)進(jìn)行分析測(cè)定。磷脂脂肪酸存在于活體微生物細(xì)胞膜，含量相對(duì)穩(wěn)定、對(duì)環(huán)境因素變化敏感、用于鑒定土壤微生物種類和識(shí)別微生物類群，具有較高的準(zhǔn)確性、穩(wěn)定性和敏感性（Bai et al， 2006）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有數(shù)據(jù)采用單因素方差分析（Oneway ANVOA）進(jìn)行檢驗(yàn)，采用IBMSPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素ANOVA顯著性水平檢驗(yàn)。圖形繪制以及相關(guān)性水平分析采用originPro 8軟件進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1 根際土壤碳、氮測(cè)定結(jié)果

由表1可知，子代分株處于連接狀態(tài)的DOC和DON均比切斷狀態(tài)的要高，說明克隆整合對(duì)于溶解性碳、氮的轉(zhuǎn)化和利用起到了積極的作用。異質(zhì)性光照條件下連接狀態(tài)不同處理的紫竹根際土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）與切斷狀態(tài)相比均有所提高，但連接光照條件下的硝態(tài)氮（NO3--N）比其他處理均明顯降低，尤其是與相連遮陰狀態(tài)分株的根際土壤硝態(tài)氮（NO3--N）相比，降低了49.11%。這可能與克隆整合時(shí)對(duì)氮資源傳輸類型的偏好有關(guān)。

2.2 根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的測(cè)定結(jié)果

磷脂脂肪酸濃度應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)品甲基十九烷脂肪酸（19∶0）作為內(nèi)標(biāo)進(jìn)行定量測(cè)定，將表示各特征PLFAs相對(duì)生物量的響應(yīng)值（Response）換算成各類脂肪酸的具體含量，通過特征峰值名（Peak Name）比對(duì)可定性確定脂肪酸的名稱（Salomonová et al， 2001）。根據(jù)生物標(biāo)記物所對(duì)應(yīng)的微生物屬，對(duì)24個(gè)土壤樣品氣相色譜圖信息進(jìn)行量化，轉(zhuǎn)化成數(shù)據(jù)形式。對(duì)重復(fù)處理的樣本分析結(jié)果計(jì)算平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差，形成以不同處理方式為自變量的數(shù)據(jù)矩陣，分析不同處理對(duì)以根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響。遮陰條件下， 紫竹連接與切斷狀態(tài)下子代分株根際土壤微生物群落各菌屬PLFAs比例對(duì)照見圖2。由圖2可知，連接遮陰狀態(tài)下的放線菌、真菌和革陰細(xì)菌PLFAs比例較切斷遮陰狀態(tài)有較為明顯的增高，分別增加了67.31%、17.59%、11.75%。而一般細(xì)菌相對(duì)有所減少。叢枝菌根真菌的變化最小。連接遮陰狀態(tài)與切斷遮陰狀態(tài)的紫竹分株根際土壤叢枝菌根真菌分別占微生物總量PLFAs的4.08%和4.07%。遮陰條件下連接與切斷狀態(tài)的根際土壤微生物菌屬的PLFAs濃度呈顯著性差異（P=0.024<0.05）。連接狀態(tài)的自然光照與遮陰異質(zhì)性光照條件下，根際土壤各菌屬濃度呈非常高正相關(guān)，極顯著差異（R=0.995>0.9，P<0.001）。說明克隆整合影響了分株根際土壤各菌屬濃度。

2.3 根際土壤微生物群落PLFAs主成分分析

主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）是把多個(gè)指標(biāo)通過正交變換將一組可能存在相關(guān)性的變量轉(zhuǎn)換為一組線性不相關(guān)的變量，是多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)的一種統(tǒng)計(jì)方法（沙月霞等，2011）。本研究采用主成分分析法將不同處理的紫竹根際土壤微生物群落各菌屬轉(zhuǎn)換為互不相關(guān)的變量。構(gòu)建各個(gè)微生物菌屬指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值矩陣，利用IBM SPSS 21.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，通過該軟件運(yùn)行得出矩陣的特征根與對(duì)應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率。并根據(jù)特征根的方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率選擇主成分，形成因子載荷貢獻(xiàn)圖。本試驗(yàn)的土壤微生物群落菌屬的特征根和方差貢獻(xiàn)率見表2。由表2可知，紫竹各分株不同處理間根際微生物群落菌屬中前兩個(gè)菌屬，放線菌和真菌已經(jīng)包含了原始樣本數(shù)據(jù)中95.89%的信息，這兩個(gè)指標(biāo)可以用以解釋不同處理間根際土壤微生物群落各菌屬分布比例問題。

3討論

在異質(zhì)性環(huán)境條件下，克隆整合可以幫助分株之間通過其相連的根莖或匍匐莖分享生境中的資源，通過資源的轉(zhuǎn)運(yùn)及轉(zhuǎn)移以達(dá)到所有分株之間資源分配的最優(yōu)化及收益最大化（Gao et al， 2014）?？寺≌贤ㄟ^這種優(yōu)化可提高克隆植物所有分株的表現(xiàn)，如植物光合作用效率、增加植物存活概率，從而在異質(zhì)性環(huán)境中獲得生長和系列的優(yōu)勢(shì)（Oborny et al， 2001）。植物根系對(duì)土壤氮素的吸收通常是以無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）為主。植物可以直接利用土壤中的銨態(tài)氮（NH4+-N）合成氨基酸，而硝態(tài)氮（NO3--N）則必須轉(zhuǎn)換成銨態(tài)氮（NH4+-N）才能被吸收利用。王長愛（2006）發(fā)現(xiàn)結(jié)縷草對(duì)15NH4+和15NO3-在主匍匐莖和分枝上都具有明顯的整合作用，植株從根部吸收的氮素在主匍匐莖上具向基和向頂?shù)碾p向傳輸。陳惠娟等（2015）研究結(jié)果表明長期而完整的克隆整合使結(jié)縷草克隆植株的一級(jí)分株、復(fù)合節(jié)和匍匐莖的生長顯著受益。紫竹連接與切斷處理遮陰狀態(tài)下兩個(gè)子代分株銨態(tài)氮（NH4+-N）呈顯著性差異且連接處理的銨態(tài)氮（NH4+-N）明顯高于切斷處理，說明克隆整合提高了子代分株對(duì)于土壤中氮利用的有效性。本研究中連接與切斷的遮陰子代分株的紫竹根際土壤硝態(tài)氮（NO3--N）的不顯著差異一方面可能與該分株土壤中有機(jī)氮的氨化作用高于硝化作用，另一方面也可能與硝態(tài)氮-具有高的流動(dòng)性和水溶性，從而通過土壤的遷移作用而影響到根際土壤中NO3--N的濃度水平。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)組成和活性變化是衡量土壤肥力、質(zhì)量和作物生產(chǎn)力的一個(gè)重要指標(biāo)。植物根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成的變化也是研究植物與土壤微生物之間關(guān)系的核心問題。本研究通過對(duì)比異質(zhì)性光照條件下連接與切割狀態(tài)下紫竹根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)連接狀態(tài)下的紫竹分株根際土壤中的放線菌、真菌和革陰細(xì)菌PLFAs比例較切斷狀態(tài)有較為明顯的增高，而一般細(xì)菌相對(duì)有所減少。這里面最為突出的放線菌生物量的明顯增高。土壤放線菌是指在形態(tài)學(xué)特征上是細(xì)菌和真菌間過渡的單細(xì)胞微生物。屬于原核生物，具有直徑0.5～0.8μm呈分枝狀的菌絲。土壤中氮元素是影響土壤微生物細(xì)菌、真菌和放線菌組成的重要因素（Treseder et al， 2008）。異質(zhì)性光照條件下不同處理根際土壤微生物群落各菌屬的主成分分析得出的特征根和方差貢獻(xiàn)率在前三位的菌種分別為放線菌、真菌、細(xì)菌。土壤中這三大類微生物區(qū)系比例是土壤肥力的衡量指標(biāo)。土壤肥力影響微生物活動(dòng)和改變微生物群落的結(jié)果，同時(shí)，各種類型的微生物亦可改善土壤的肥力狀況及養(yǎng)分利用的有效性（王超等，2005）。張信娣等（2008）的結(jié)果表明放線菌數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量及作物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而真菌與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性較差。這與本研究中放線菌、真菌與土壤中C、N的關(guān)系一致。

細(xì)菌中的氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、亞硝化細(xì)菌可促進(jìn)有機(jī)氮分解、銨態(tài)氮硝化，從而達(dá)到將土壤中的氮轉(zhuǎn)化為能被植物利用的形式。對(duì)紫竹進(jìn)行遮陰連接處理?xiàng)l件下，根際土壤中DON、NH4+-N、NO3--N與切斷處理相比均有所上升，而根際土壤中的細(xì)菌PLFAs濃度降低，相反真菌、放線菌濃度增高。說明紫竹可以很聰明地降低細(xì)菌中某些對(duì)土壤氮利用有效發(fā)生較低的部分，而增加對(duì)土壤養(yǎng)分起著較重要作用的放線菌和真菌的數(shù)量。這與前述的放線菌、真菌對(duì)土壤養(yǎng)分的影響結(jié)論一致。

4結(jié)論

（1）克隆整合對(duì)于紫竹連接遮陰狀態(tài)下根際土壤中除硝態(tài)氮（NO3--N）外其他幾種碳、氮存在形式如土壤有機(jī)碳（SOC）、總氮（TN）、溶解性有機(jī)碳（DOC）、溶解性有機(jī)氮（DON）、銨態(tài)氮（NH4+-N）均表現(xiàn)出了促進(jìn)的作用，且連接與切斷處理下，紫竹遮陰子代分株間SOC、TN、DOC、NH4+-N均呈顯著性差異，說明克隆整合提高了紫竹在異質(zhì)性光照條件下對(duì)碳、氮利用的有效性，從而有利于紫竹子代分株在遮陰條件下的生存。（2）遮陰條件下兩種處理方式連接、切斷狀態(tài)紫竹根際土壤微生物菌屬的PLFAs濃度呈顯著性差異（P=0.024 < 0.05）；連接遮陰狀態(tài)下的放線菌、真菌和革陰細(xì)菌PLFAs比例較切斷遮陰狀態(tài)有較為明顯的增高，分別增加了67.31%、17.59%、11.75%。而一般細(xì)菌相對(duì)有所減少。說明克隆整合影響了分株根際土壤各菌屬濃度及分布比例。（3）主成分分析表明紫竹各分株不同處理間根際微生物群落菌屬中放線菌、真菌、細(xì)菌已經(jīng)包含了原始樣本數(shù)據(jù)中100%的信息，這三個(gè)指標(biāo)可以用以解釋不同處理間根際土壤微生物群落各菌屬分布比例問題。（4）紫竹可以通過克隆整合作用降低細(xì)菌中某些對(duì)土壤氮利用有效性較低的部分，而增加對(duì)土壤養(yǎng)分起著較重要作用的放線菌和真菌的數(shù)量，從而達(dá)到提高紫竹對(duì)土壤中氮利用的有效性。

參考文獻(xiàn)：

BAI Z， HONG BO HE， ZHANG W， et al， 2006. PLFAs technique and its application in the study of soil microbiology [J]. Acta Ecologica Sinica， 42（4）： 272.

BAIS HP， WEIR TL， PERRY LG， et al， 2006. Role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms [J]. Ann Rev Plant Biol， 57（1）：233-266.

CHEN HJ， LI DZ， LAI SW， et al， 2015. The growth costs and benefits of clonal integration of Zoysia japonica grown at various N∶P ratios [J]. Jiangsu Agri Sci， 31（4）： 771-778 [陳惠娟， 李德志， 賴蘇雯，等， 2015. 不同氮磷比條件下結(jié)縷草克隆整合作用的生長代價(jià)與收益 [J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，31（4）： 771-778. ]

GAO Y， WANG D， XING F， et al， 2014. Combined effects of resource heterogeneity and simulated herbivory on plasticity of clonal integration in a rhizomatous perennial herb [J]. Plant Biol， 16（4）： 774-782.

GRAY E， SMITHD， 2005. Intracellular and extracellular PGPR： commonalities and distinctions in the plantbacterium signaling processes [J]. Soil Biol Biochem， 37（3）： 395-412.

KOURTEV PS， EHRENFELD JG， HGGBLOM M， 2008. Exotic plant species alter the microbial community structure and function in the soil [J]. Ecology， 83（11）： 3 152-3 166.

KORANDA M， SCHNECKER J， KAISER C， et al， 2011. Microbial processes and community composition in the rhizosphere of European beechthe influence of plant C exudates [J]. Soil Biol Biochem， 43（3）：551-558.

LI XH， 2001. Soil chemistry [M]. Beijing： Higher Education Press： 350. [李學(xué)垣， 2001. 土壤化學(xué) [M]. 北京： 高等教育出版社： 350.]

LI XY， 2001. Soil chemistry [M]. BeiJing： Higher Education Press： 350.

LI YK， LI DZ， PAN Y， et al， 2011. Nitrogen transmission in primary stolons of clonal plant Zoysia japonica [J]. J NE For Univ， 39（11）：40-45. [李立科， 李德志， 趙魯青，等， 2011. 克隆植物結(jié)縷草主匍匐莖中氮素的傳輸特征 [J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，39（11）： 40-45.]

LIU L， LIN HF， DONG BC， 2015. Clonal integration enhances expansion ability of Ipomoea aquatica in aquaticterrestrial ecotones [J]. Aquat Bot， 128： 33-40.

LUO FL， CHEN Y， HUANG L， et al， 2014. Shifting effects of physiological integration on performance of a clonal plant during submergence and desubmergence [J]. Ann Bot， 113（7）：1265-1274.

NORTON JM， FIRESTONE MK， 1996. N dynamics in the rhizosphere of Pinus ponderosa seedlings [J]. Soil Biol Biochem， 28（3）：351-362.

OBORNY B， CZRN T， DM K， 2001. Exploration and exploitation of resource patches by clonal growth： a spatial model on the effect of transport between modules [J]. Ecol Model， 141（1-3）： 151-169.

RILEY D， BARBER S， 1970. Salt accumulation at the soybean （Glycine max） rootsoil interface [J]. Soil Sci Soc Am J， 34（1）： 154-155.

SALOMONOV S， LAMACˇOV J， RULK M， et al， 2001. Determination of phospholipid fatty acids in sediments [J]. XRay Spectrom， 30（1）： 49-55.

SHA YX， 2011. Principal component analysis of carbon source utilized by microorganism on the surface of stored jujube fruit [J]. Microbiol Chin， 38（1）：35-44. [沙月霞，2011. 紅棗貯藏期果面微生物對(duì)碳源的利用及主成分分析 [J] 微生物學(xué)通報(bào)，38（1）：35-44.]

TRESEDER KK， 2008. Nitrogen additions and microbial biomass： a metaanalysis of ecosystem studies [J]. Ecol Lett， 11（10）： 1111-1120.

WANG CA， 2006. Growth pattern and physiological intergration of nitrogen in Zoysia japonica Steud.， a clonal herb [D]. Shanghai： East Chin Norm Univ. [王長愛， 2006. 克隆植物結(jié)縷草的生長格局與氮素整合特征 [D]. 上海：華東師范大學(xué).]

WANG C， WU F， LIU XL， et al， 2005. Tobacco rhizosphere microorganism in different fertility of soil [J]. Chin J Tob Sci， 26（2）： 12-14. [王超， 吳凡， 劉訓(xùn)理， 等， 2005.不同肥力條件下煙草根際微生物的初步研究 [J]. 中國煙草科學(xué)，26（2）： 12-14.]

WU QG， CHEN XF， ZHOU GH， et al， 2003. Study on the technology for Phyllostachys nigra cultivated [J]. Pract For Technol， （4）： 8-9. [吳慶國， 陳興福， 鄒官輝， 等， 2003. 紫竹品種及栽培技術(shù)研究，林業(yè)實(shí)用技術(shù)，（4）： 8-9.]

XU CY， SCHOOLER SS， VAN KLENKEN RD， 2010. Effects of clonal integration and light availability on the growth and physiology of two invasive herbs [J]. J Ecol， 98（4）： 833-844.

YU FH， WANG N， HE WM， CHU Y， DONG M， 2008. Adaptation of rhizome connections in drylands： increasing tolerance of clones to wind erosion [J]. Ann Bot， 102（4）： 571-577.

ZHANG XD， CAO H， XU DQ， et al， 2008. Effects of photosynthetic bacteria and organic fertilizer on soil microorganisms and soil enzyme activities [J]. Soils， 40（3）： 443-447. [張信娣， 曹慧， 徐冬青，等， 2008. 光合細(xì)菌和有機(jī)肥對(duì)土壤主要微生物類群和土壤酶活性的影響 [J]. 土壤，40（3）： 443-447.]

ZHOU W， CHEN H， ZHOU L， et al， 2011. Effect of freezingthawing on nitrogen mineralization in vegetation soils of four landscape zones of Changbai Mountain [J]. Ann For Sci， 68（5）： 943-951.