馬興達(dá) 王煥沖 張榮楨 孔令普 和兆榮

摘要： 該文報(bào)道了中國(guó)唇形科植物一新歸化種——荊芥葉獅耳草 [Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.]，該種的發(fā)現(xiàn)代表獅耳草屬 [Leonotis （Pers.） R. Br.]在中國(guó)的新歸化。獅耳草屬的主要特征為輪傘花序腋生，苞片和萼齒頂端針刺狀，花冠桔紅色或黃色，冠唇上唇較大，下唇較小；其與繡球防風(fēng)屬（Leucas R. Br）較為接近，但后者的萼齒等大，花冠通常白色，花冠筒不超出萼外，冠檐下唇長(zhǎng)于上唇，二者區(qū)別較為顯著。荊芥葉獅耳草為一年生草本。輪傘花序球形，多花密集，其下承以多數(shù)密集苞片；苞片細(xì)長(zhǎng)，向下微彎曲，先端針刺狀?；ㄝ喙軤?，先端膨大而略折曲；萼齒針刺狀，最上面一枚較大?；ü诮奂t色，密被桔紅色絨毛；花冠筒細(xì)長(zhǎng)，伸出萼筒之外；冠檐二唇形，上唇較大，下唇較小。荊芥葉獅耳草與同屬植物L(fēng)eonotis leonurus R. Br.最為相似，但前者葉為卵圓形或心形，后者的葉片多為披針形。根據(jù)該研究的標(biāo)本和相關(guān)文獻(xiàn)資料，該文還提供了獅耳草屬和荊芥葉獅耳草的形態(tài)描述、地理分布的討論，以及荊芥葉獅耳草的資源價(jià)值、歸化途經(jīng)、繁殖和危害的討論和野外生態(tài)照片。

關(guān)鍵詞： 唇形科， 獅耳草屬， 荊芥葉獅耳草， 歸化屬， 新分布

中圖分類(lèi)號(hào)： Q949文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 10003142（2017）07092105

隨著全球經(jīng)濟(jì)一體化和國(guó)際旅游業(yè)的迅速發(fā)展，外來(lái)生物的入侵已經(jīng)成為繼生境破壞之后造成生物多樣性喪失的最重要原因（Wilcove et al，1998）。生物入侵是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，經(jīng)由引入、歸化、停滯期、擴(kuò)散及暴發(fā)四個(gè)階段（張芷熒等，2008）。其中歸化是指某種生物從其原來(lái)的分布區(qū)域擴(kuò)展到一個(gè)新的地區(qū)，且在新的分布區(qū)里，該物種在野生條件下能正常繁殖、擴(kuò)散和維持種群。歸化是生物入侵過(guò)程中非常關(guān)鍵的階段，歸化種如果得不到有效的防控，其種群就有可能發(fā)生大規(guī)模的擴(kuò)散和暴發(fā)，變成危害當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境的入侵種。

2015年7月，本文作者在云南省西雙版納傣族自治州景洪市進(jìn)行野外考察時(shí)，發(fā)現(xiàn)一種外形與繡球防風(fēng)屬植物非常相似的唇形科未知物種；2016年1月和5月，作者在老撾北部的烏多姆賽省和瑯南塔省做野外植物資源調(diào)查過(guò)程中，也發(fā)現(xiàn)該物種的分布。通過(guò)認(rèn)真查閱相關(guān)資料（吳征鎰和李錫文， 1977；吳征鎰，1977；Brown，1810；Persoon，1806；Britton，1918；Iwarsson & Harvey，2003；Brown，1814；Iwarsson，1985；Hooker，1885；Li & Hedge，1994；Ayanwuyi et al，2009），確定該植物為原產(chǎn)非洲熱帶地區(qū)的Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.，屬于一個(gè)過(guò)去在中國(guó)從未有過(guò)記錄的屬—Leonotis （Pers.） R. Br.。通過(guò)野外觀察發(fā)現(xiàn)，L. nepetifolia （L.） R. Br.在我國(guó)能正常開(kāi)花結(jié)實(shí)，所產(chǎn)種子也能正常萌發(fā)并形成新的植株，因此可以確定這是一種已經(jīng)歸化的外來(lái)植物，現(xiàn)報(bào)道如下：

獅耳草屬

Leonotis （Pers.） R. Br. in Prodromus Florae Novae Hollandiae 504. 1810. —— Phlomis subg. Leonotis Pers. in Christiaan Hendrik. Synopsis Plantarum 2： 127. 1806.

屬形態(tài)特征：草本或灌木。輪傘花序疏離，生于葉腋；苞片密集，細(xì)長(zhǎng)，針刺狀?；ń奂t色或黃色?；ㄝ喙芫?0脈，通常彎曲且管口傾斜；萼齒8～10，堅(jiān)硬，針刺狀，上部的一個(gè)較大。花冠密被柔毛，花冠筒伸出萼筒之外，冠檐二唇形，上唇盔狀，較大，凹面向下，下唇較小。雄蕊4，花藥縱裂，室極叉開(kāi)；花柱先端相等分裂，鉆形，前裂片短。小堅(jiān)果三棱形、橢圓形、卵圓形或長(zhǎng)圓形，頂端鈍狀或截面狀，表面光滑。

地理分布：本屬共有9種。Leonotis nepetifolia 是一種泛熱帶分布雜草，Leonotis leonurus和Leonotis nepetifolia在全世界廣泛栽培，其它種只分布于非洲地區(qū)（Iwarsson & Harvey，2003）。

屬名“Leonotis”來(lái)源于希臘語(yǔ)“l(fā)eon”（獅子），特指本屬植物的花冠顏色及形態(tài)與獅子相似，根據(jù)該屬植物的形態(tài)學(xué)特征和拉丁文的含義，筆者將其中文名擬為獅耳草屬。

近緣屬：獅耳草屬[Leonotis （Pers.） R. Br.]與糙蘇屬（Phlomis L.）和繡球防風(fēng)屬（Leucas R. Br.）近緣。學(xué)名Leonotis最初是由法國(guó)植物學(xué)家Christiaan Hendrik Persoon作為糙蘇屬下的一個(gè)亞屬發(fā)表于1806年，四年后蘇格蘭植物學(xué)家Robert Brown將其提升為屬（Persoon，1806；Brown，1810）。獅耳草屬與糙蘇屬的共同特征是輪傘花序腋生，多花密集，苞片多數(shù)，花萼管狀且具萼齒，冠檐二唇形，雄蕊4，花柱先端2裂；區(qū)別在于獅耳草屬植物的萼齒數(shù)為8～10，花冠筒明顯伸出萼外，而糙蘇屬植物的萼齒數(shù)為5，等大，花冠筒內(nèi)藏或略伸出萼外。獅耳草屬與繡球防風(fēng)屬最為近緣，它們的共同特征是輪傘花序疏離，生于葉腋；花萼管狀，花萼管具10脈，管口有萼齒；冠檐二唇形；雄蕊4，花柱先端2裂；區(qū)別在于獅耳草屬的花萼管口的萼齒堅(jiān)硬，針刺狀，不等大，最上面的一個(gè)較大， 花冠桔紅色或圖 1荊芥葉獅尾草1. 植株外形； 2. 枝、葉； 3. 輪傘花序； 4. 花； 5. 花萼； 6. 花冠。

黃色，花冠筒伸出萼筒之外，冠檐上唇長(zhǎng)于下唇，而繡球防風(fēng)屬植物的萼齒等大，花冠通常白色，花冠筒不超出萼外，冠檐下唇長(zhǎng)于上唇（吳征鎰和李錫文， 1977；吳征鎰，1977；Li & Hedge，1994）。

荊芥葉獅耳草圖1

Leonotis nepetifolia （L.） R. Br. in Aiton， Hort. Kew.， ed. 2（3）： 409. 1814. —— Phlomis nepetifolia L. in Carlvon. Species Plantarum 2： 586-587. 1753.

形態(tài)特征：一年生草本，株高60～200 cm。莖四棱形，每面有溝槽，被微柔毛。葉對(duì)生，卵圓形或心形，長(zhǎng)3～7.5 cm，寬2.5～6.5 cm，邊緣具圓鋸齒，膜質(zhì)，密被短柔毛；葉脈網(wǎng)狀，側(cè)脈4～6對(duì)；葉柄長(zhǎng)1～3 cm；葉腋常生嫩芽或嫩枝。輪傘花序疏離，生于葉腋，球形，徑2～6 cm，多花密集，其下承以多數(shù)密集苞片；苞片細(xì)長(zhǎng)，線形，向下微彎曲，先端針刺狀?；ㄝ喙軤?，長(zhǎng)約1.5 cm，先端膨大而略折曲，外部被短柔毛，網(wǎng)狀脈；萼齒針刺狀，最上面一枚較大，長(zhǎng)約0.5 cm?；ü诮奂t色，長(zhǎng)約2 cm，密被桔紅色絨毛；花冠筒細(xì)長(zhǎng)，伸出萼筒之外；冠檐二唇形，上唇盔狀，較大，長(zhǎng)約1 cm，半包雄蕊和柱頭，下唇較小，長(zhǎng)度約為上唇的1/3，3裂，先端卷曲。雄蕊4，花藥縱裂；花柱1，先端相等分裂。小堅(jiān)果長(zhǎng)圓形，向上逐漸增大，頂端截面狀?；ü?—9月。

研究標(biāo)本：中國(guó)（China），云南（Yunnan）， 西雙版納傣族自治州（Xishuangbanna）景洪市（Jinghong），瀾滄江江邊，609 m，2015年7月19日，王煥沖等JH697（HYU）；景洪市（Jinghong），南藥園邊荒地，570 m，2015年7月25日，王煥沖等JH788（HYU）。老撾（Lao PDR），烏多姆塞省（Oudomxay）， 北賓縣（PakBeng）：南奔（NamBeng），南奔水電站旁，380 m，2016年1月15日，王煥沖等LW789（HYU）。老撾（Lao PDR），瑯南塔省（Louang Namtha）， 瑯南塔縣（Louang Namtha）：瑯南塔河河邊，420 m，2016年5月17日，王煥沖等LW790（HYU）。

地理分布：荊芥葉獅耳草原產(chǎn)于非洲的熱帶地區(qū)，現(xiàn)已歸化于巴西、印度、斯里蘭卡、馬來(lái)西亞、新加坡、老撾等地區(qū)（Hooker，1885；Ayanwuyi et al，2009），中國(guó)為新發(fā)現(xiàn)。

種加詞“nepetifolia”由荊芥屬的屬名“Nepeta”和拉丁詞“folium”（葉片）組合而來(lái)，指本種的葉片形態(tài)與荊芥的葉片相似。

近緣種：荊芥葉獅耳草[Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.]與同樣產(chǎn)于在全世界廣泛栽培的同屬植物L(fēng)eonotis leonurus R. Br.最為相似，但二者的葉片形態(tài)區(qū)別明顯，前者葉為卵圓形或心形，而后者的葉片多為披針形（Iwarsson & Harvey，2003）；荊芥葉獅耳草與非洲產(chǎn)的Leonotis leonitis R. Br.也較為相近，區(qū)別在于荊芥葉獅耳草為草本，輪傘花序生于葉腋，每枝多個(gè)花序，而Leonotis leonitis R. Br.為灌木，輪傘花序單生于枝頂（Brown et al，1912）。

資源價(jià)值：荊芥葉獅耳草株形美觀，花型特異，易于種植，是熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的觀賞花卉。此外，根據(jù)文獻(xiàn)記載荊芥葉獅耳草具有藥用價(jià)值，在中美洲的加勒比地區(qū)，其被當(dāng)?shù)厝擞糜谥委熛辉谖饔《热簫u、馬來(lái)西亞和巴西，其被用于治療歇斯底里痙攣；在南非等非洲地區(qū)，其被用于治療癲癇、風(fēng)濕癥、佝僂病、頭痛和創(chuàng)傷；在印度，其被用于治療胃痛和感冒咳嗽（Ayanwuyi et al，2009；Imran et al，2012）。

歸化途徑：就荊芥葉獅耳草的歸化來(lái)源而言，有兩種可能：一種可能是系人工栽培引入后自然逸野，因?yàn)榍G芥葉獅耳草在熱帶和亞熱帶地區(qū)常作為觀賞植物廣泛引種和栽培。在西雙版納地區(qū)，位于勐臘縣勐侖鎮(zhèn)的中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園早在1984年就曾引種和栽培過(guò)該種（中國(guó)科學(xué)院云南熱帶植物研究所，1984），但根據(jù)訪問(wèn)位于景洪的云南省熱帶作物科學(xué)研究所（西雙版納熱帶花卉園）和中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所云南分所的專(zhuān)家，該種在景洪市并沒(méi)有引種的記錄。另外一種可能是通過(guò)東南亞國(guó)家傳入我國(guó)并擴(kuò)散開(kāi)來(lái)，因?yàn)楦鶕?jù)我們的野外調(diào)查，該種已經(jīng)在老撾北部的烏多姆賽省和瑯南塔省廣泛歸化和擴(kuò)散。

繁殖和危害：荊芥葉獅耳草通過(guò)有性繁殖產(chǎn)生后代，其繁殖能力強(qiáng)，每株個(gè)體均能產(chǎn)生大量的種子，并且種子小，有利于種群的擴(kuò)張蔓延。該種可侵入農(nóng)田，其花序有大量針刺狀堅(jiān)硬附屬物，易扎傷人，且不易清除，會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生危害，并與當(dāng)?shù)匚锓N競(jìng)爭(zhēng)，排擠當(dāng)?shù)匚锓N，對(duì)區(qū)域的生物多樣性產(chǎn)生影響，應(yīng)引起相關(guān)管理部門(mén)的重視。

致謝感謝西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局科研所張培松工程師和云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的陳超和王佳冠同學(xué)在野外考察過(guò)程中提供大力幫助！

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