雷菲　解鈺　張文　肖彤斌　符傳良　張冬明　吳宇佳　謝良商

摘 要 為明確海水脅迫對火龍果生長生理的影響，以不同品種火龍果（‘帝龍、‘紅龍、‘紫蜜龍和‘白龍）為研究對象，研究了海水（濃度為0、10%、20%和30%）澆灌下不同品種火龍果生長指標(biāo)和生理特征的變化。結(jié)果表明：（1）海水澆灌下4個品種火龍果地上部鮮重均表現(xiàn)為減小趨勢，但10%海水澆灌可顯著增加‘帝龍的株高增加量。（2）與淡水相比，海水澆灌下4個品種火龍果地上部和根部K+/Na+均呈不同程度下降趨勢，當(dāng)海水濃度為30%時，與其他3個品種相比，‘帝龍地上部和根部K+/Na+下降幅度最小。（3）4個品種火龍果地上部可溶性糖含量、脯氨酸含量、CAT活性和SOD活性隨海水濃度增加均呈先上升后下降趨勢。其中，20%海水處理下，‘帝龍可溶性糖含量、脯氨酸含量和CAT活性上升幅度均高于其他品種?？梢?，低濃度海水脅迫下，火龍果表現(xiàn)出一定耐鹽性，且‘帝龍耐鹽性相對較好。

關(guān)鍵詞 海水澆灌；火龍果扦插苗；生長；生理特征

中圖分類號 S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract A pot experiment was conducted to study the effects of seawater irrigation on the growth and physiological characteristics of different cultivars of Hylocereus undatus（Dilong， Honglong， Zimilong and Bailong）. Four treatments with 0%， 10%， 20% and 30% of seawater concentration were employed. The results showed that：（1）The fresh shoot weight tendencies of the 4 cultivars of H. undatus declined when seawater concentration increased， but the height addation of Dilong significantly increased when irrigated 10% seawater；（2）The K+/Na+ ratios in shoot and root of H. undatus decreased with increasing seawater concentrations. Dilong displayed that K+/Na+ ratios in shoot and root decreased less than other cultivars when irrigated with 30% seawater；（3）The contents of soluble sugar and proline increased first and then decreased as concentrations of the seawater increased， so as the activities of CAT and SOD. Dilong displayed that soluble sugar and proline contents， and CAT activities in shoot increased most when seawater concentration was 20%. Therefore， H. undatus withstood salt stress when suffered low concentration of seawater stress， and Dilong displayed better.

Key words Seawater irrigation； Hylocereus undatus seedlings； growth； physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.06.011

土壤鹽漬化是一個世界性的生態(tài)問題，全球鹽漬化土地面積約8.31×108 hm2[1]，我國鹽漬化土壤總面積達(dá)3.3×107 hm2，其中具有農(nóng)業(yè)利用潛力的近1.3×107 hm2，挖掘潛力巨大[2]。改良和高效利用鹽漬化土壤是增加我國耕地后備土壤的有效途徑之一，有利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。目前，鹽漬化土壤改良和高效利用的主要措施有工程洗鹽、合理灌溉、種植耐鹽作物、施用有機肥、施用鹽漬化土壤改良劑等[3-5]。其中，種植耐鹽作物不僅簡單易行，具有一定的經(jīng)濟效益，脫鹽持久穩(wěn)定，且有利于生態(tài)平衡[6]。

火龍果（Hylocereus undatus）屬于仙人掌科量天尺屬（Hylocereus）或蛇鞭柱屬（Selenicereus）[7]，富含維生素、有機酸、膳食纖維等營養(yǎng)，是一種有益于人體健康的新型水果[8]。自1645年以來，海南、廣西、廣東、福建等地陸續(xù)開始引種[7]。鄭偉等[9]研究發(fā)現(xiàn)在低濃度NaCl脅迫下，火龍果種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均高于清水處理。袁亞芳等[10]發(fā)現(xiàn)當(dāng)NaCl濃度達(dá)到1.2%時，‘海白1號、‘白巨龍、‘赤龍、‘巨龍和‘紅仙蜜5個品種的火龍果扦插幼苗均能通過自身滲透調(diào)節(jié)及保護(hù)酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)有效降低活性氧的傷害[11]。由此可知，火龍果具有較強的耐鹽性。但是以上研究的種植條件主要為NaCl實驗室模擬狀態(tài)，而目前我國火龍果的主產(chǎn)區(qū)鹽漬化較為嚴(yán)重的土壤主要集中在沿海灘涂，受海水影響，含鹽量多在2%～3%[12]，且土壤中鹽分成分較復(fù)雜，與NaCl模擬狀態(tài)下土壤存在較大區(qū)別。為此，本研究通過不同濃度海水澆灌不同品種火龍果，研究火龍果生長、離子含量以及脯氨酸等的變化規(guī)律，以期明確不同品種火龍果的耐鹽反應(yīng)以及海水脅迫對火龍果生長及生理指標(biāo)的影響，為火龍果在沿海灘涂種植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗火龍果品種為‘帝龍、‘紅龍、‘白龍和‘紫蜜龍。供試海水取自海南省?？谑泻Ｓ颍妼?dǎo)率為45.3 ms/cm，pH值為7.19，基本離子組成：Na+ 440.85 mmol/L，K+ 9.35 mmol/L，Ca2+ 12.45 mmol/L，Mg2+ 56.80 mmol/L，Cl- 484.81 mmol/L。供試土壤取自海南省文昌市鋪前鎮(zhèn)譚欖村，沙土，pH值為4.73，有機質(zhì)為0.75%，堿解氮為64.4 mg/kg，速效磷為2.8 mg/kg，速效鉀為23.0 mg/kg，含鹽量為0.013 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 材料培養(yǎng)和處理 試驗于2015年8～12月在海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗大棚中進(jìn)行。采用土培法培養(yǎng)火龍果，挑選只有一根幼莖，且長勢一致的火龍果苗開始進(jìn)行海水脅迫處理，試驗設(shè)4個海水濃度，分別為澆灌0、10%、20%、30%海水250 mL，每處理重復(fù)3次。處理期間每7 d澆1次海水，在處理第1 天和第28天，測定火龍果生長指標(biāo)，處理28 d后測定火龍果生理指標(biāo)。

1.2.2 生理指標(biāo)測定 株高增量為處理28 d幼莖長減去處理第1天幼莖長。采樣后，稱量火龍果根部和地上部鮮重，然后105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，稱其干重。采用AA-6300C型原子吸收分光光度計測定K+、Na+含量[13]。地上部CAT活性、SOD活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量分別采用可見光法、黃嘌呤氧化酶法、蒽酮比色法、酸性茚三酮法試劑盒測定（南京建成生物工程研究所提供）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft office EXCEL 2007軟件對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計算、繪制圖表，采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水脅迫對不同品種火龍果扦插苗生長的影響

海水處理對不同品種火龍果地上部的影響見表1。由表1可知，除10%海水澆灌‘紫蜜龍?zhí)幚硗猓Ｋ疂补嘞?個品種火龍果地上部鮮重均表現(xiàn)為減小趨勢。淡水澆灌下‘帝龍地上部鮮重顯著大于10%和20%海水澆灌處理，但與30%海水澆灌處理差異不明顯（p<0.05）；而‘紫蜜龍0、10%海水澆灌處理顯著大于20%和30%海水澆灌處理（p<0.05）?！垺ⅰt龍地上部鮮重均為淡水澆灌下最大，其中淡水澆灌下‘白龍地上部鮮重顯著大于海水澆灌處理（p<0.05）。在火龍果株高增長量方面，‘帝龍在10%海水澆灌下株高增長量最大，為27.3 cm，可見10%海水澆灌可顯著增加‘帝龍的株高增加量；而‘紫蜜龍、‘白龍淡水澆灌下株高增長量顯著大于海水澆灌處理（p<0.05），0、10%、20%海水澆灌下‘紅龍株高增長量差異不明顯（p<0.05）。

2.2 海水脅迫對不同品種火龍果扦插苗K+、Na+含量的影響

不同濃度海水處理對不同品種火龍果根和地上部Na+，K+的影響見圖1。由圖1-A可知，‘白龍、‘紫蜜龍、‘紅龍根部Na+含量均隨海水濃度增加而增加，‘帝龍根部Na+含量則隨海水濃度增加先增加后減小，在20%海水濃度時達(dá)最大值。當(dāng)30%海水澆灌時，‘帝龍根部Na+含量較‘紫蜜龍、‘白龍、‘紅龍根部Na+含量分別減小了17.69%、25.21%、35.33%。由圖1-B可知，‘帝龍、‘紫蜜龍地上部Na+含量均隨著海水濃度增加先增加后減小，而‘白龍地上部Na+含量表現(xiàn)為隨海水濃度增加而增加；‘帝龍、‘紫蜜龍地上部Na+含量分別在20%海水和10%海水澆灌時達(dá)最大值，‘紅龍地上部Na+含量在30%海水澆灌時達(dá)最大值。由圖1-C可見，‘帝龍、‘紫蜜龍、‘紅龍根部K+含量受海水濃度影響不明顯，處理間差異不顯著，‘白龍根部K+含量則當(dāng)20%海水澆灌時為最大值，達(dá)0.212 mmol/g。由圖1-D可發(fā)現(xiàn)，‘帝龍地上部K+含量不受海水濃度影響，處理間差異不顯著，且其地上部K+含量均小于其他品種；‘紫蜜龍地上部K+含量隨著海水濃度增加，呈先上升后下降趨勢，而‘白龍和‘紅龍2個品種地上部K+含量則表現(xiàn)為隨海水濃度增加而降低趨勢。

2.3 海水脅迫對不同品種火龍果扦插苗K+/Na+比率的影響

不同濃度海水處理對不同品種火龍果扦插苗K+/Na+比率的影響見表2。由表2可知，與淡水澆灌相比，‘白龍、‘紫蜜龍、‘紅龍和‘帝龍4個品種地上部K+/Na+比率在海水脅迫下均呈不同程度下降趨勢。當(dāng)30%海水澆灌時，‘帝龍、‘紫蜜龍、‘白龍、‘紅龍地上部K+/Na+比率較淡水澆灌分別減小44.64%、46.67%、69.30%、74.37%，其中‘帝龍地上部K+/Na+比率下降幅度最小，‘紫蜜龍其次，‘紅龍最大。另外，4個品種根部K+/Na+比率在海水脅迫下顯著下降（p<0.05），但是同一品種不同海水濃度處理間差異不顯著。其中，‘帝龍下降幅度最小，為49.25%；‘紫蜜龍其次，下降幅度為61.57%；‘白龍最大，下降幅度達(dá)78.57%。而無論淡水澆灌還是海水澆灌下，4個品種火龍果根、地上部的K+/Na+比率分布狀況均為：地上部>根。

2.4 海水脅迫對不同品種火龍果扦插苗地上部若干生理指標(biāo)的影響

不同濃度海水處理對不同品種火龍果地上部生理指標(biāo)的影響圖2。由圖2-A可知，‘帝龍、‘紫蜜龍、‘白龍和‘紅龍4個品種火龍果地上部CAT活性隨海水濃度增加均呈先上升后下降的趨勢，‘帝龍CAT活性在3個濃度海水澆灌下均較對照顯著上升（p<0.05），其中20%海水澆灌上升幅度最高，比對照增加了163.52%；而‘紫蜜龍、‘白龍和‘紅龍CAT活性均在10%海水澆灌下達(dá)最高，較對照增加幅度分別為49.65%、27.47%、115.63%。由圖2-B、2-C可知，‘帝龍、‘紫蜜龍、‘白龍和‘紅龍4個品種火龍果SOD活性和脯氨酸含量均隨海水濃度增加呈先上升后下降趨勢，且脯氨酸含量均在20%海水澆灌下上升幅度達(dá)最高。由圖2-D可知，‘帝龍、‘紫蜜龍、‘白龍和‘紅龍4個品種火龍果可溶性糖含量隨海水濃度增加均呈先上升后下降趨勢，20%海水處理下‘帝龍和‘紅龍可溶性糖含量最高，比對照分別增加141.89%、66.82%，而‘紫蜜龍和‘白龍在10%海水處理下可溶性糖含量最高。

3 討論

鹽分對植物最普通和最直接效應(yīng)是抑制生長，表現(xiàn)為植株矮小和生物量減小[14-15]。朱義等[16]研究發(fā)現(xiàn)隨鹽濃度增加，高茅草生物量和株高降低幅度增大，但同種植物不同品種耐鹽性大小卻具有差異[17-18]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)各濃度海水處理均會減小‘白龍、‘紫蜜龍火龍果株高增加量，30%海水澆灌顯著減小‘紅龍株高增量，但10%海水澆灌可顯著增加‘帝龍的株高增加量。另外，海水澆灌下4種火龍果地上部鮮重均表現(xiàn)為減小趨勢，但下降幅度不一致，其中‘帝龍的下降幅度最小。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)鹽脅迫的基本特征之一，而參加滲透調(diào)節(jié)的無機離子主要有Na+、K+等，有機小分子物質(zhì)有脯氨酸和可溶性糖等[14，19，20]。另外，K+/Na+比值常用來表征鹽脅迫對離子平衡的破壞程度[21]，同時植物的耐鹽性也取決于對鹽分的選擇性吸收、運輸、分配及區(qū)域化等[22-24]。本研究結(jié)果表明，海水脅迫下4種火龍果幼苗地上部和根中K+/Na+均低于對照，但是在30%海水澆灌下‘帝龍地上部和根K+/Na+下降幅度最小。海水澆灌下，火龍果地上部K+/Na+均高于根系，由此可以得出火龍果扦插苗根部對Na+有較強的截留作用，地上部對K+有較強的選擇性吸收能力。有研究表明脯氨酸和可溶性糖在鹽脅迫下大量積累是植物對鹽脅迫的適應(yīng)，對提高植物抗鹽性起重要作用[14，25]。本研究發(fā)現(xiàn)，火龍果脯氨酸和可溶性糖含量隨海水濃度增加呈先上升后下降趨勢，這與包云飛等[26]在馬鈴薯上的研究一致。與其他3個品種相比，‘帝龍20%海水澆灌下地上部脯氨酸和可溶性糖含量較對照上升幅度最大。

SOD和CAT作為植物體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成部分，能清除過量活性氧，維持活性氧代謝平衡，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，從而使植物在一定程度上忍耐、減緩或抵抗鹽脅迫[27-28]。本研究結(jié)果表明，火龍果地上部CAT和SOD活性隨海水濃度增加均呈先上升后下降趨勢，與韓宇、楊素欣和劉鳳岐等[29-31]研究結(jié)論一致。在低鹽脅迫下，火龍果CAT和SOD在清除活性氧方面發(fā)揮較為重要的作用，但高鹽脅迫下CAT和SOD活性下降，可能與火龍果清除活性氧機理改變有關(guān)，因不同植物或同種植物不同品種鹽脅迫下活性氧清理機制不同，CAT和SOD活性亦不同[18，32]。另外，從本研究結(jié)果可知，20%海水澆灌下4個火龍果品種中，‘帝龍地上部CAT活性較對照上升幅度最大，‘紅龍地上部SOD活性較對照上升幅度最大。

綜上可知，火龍果扦插苗具有一定耐鹽能力。在低濃度海水脅迫下，火龍果能通過離子選擇性吸收、脯氨酸和可溶性糖積累以及CAT和SOD合成共同抵御鹽分脅迫，在一定程度上緩解鹽脅迫對地上部生長的影響。當(dāng)海水濃度超出一定范圍，超過火龍果滲透調(diào)節(jié)和抗氧化酶調(diào)節(jié)能力，地上部生長則會受到一定抑制。綜合地上部生長、滲透調(diào)節(jié)以及抗氧化系統(tǒng)來看，與其他3個火龍果品種相比，‘帝龍耐鹽性相對較好。

參考文獻(xiàn)

[1] FAO. Global Network on integrated soil management for sustainable use of salt-affected soils[OL]. Rome， Italy： FAO Land http：//www.fao.org/ag/agl/agll/spush， 2005.

[2] 徐鵬程， 冷翔鵬， 劉更森， 等. 鹽堿土改良利用研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 42（5）： 293-298.

[3] 沈根祥， 楊建軍， 黃沈發(fā)， 等. 塑料大棚鹽漬化土壤灌水洗鹽對水環(huán)境污染負(fù)荷的研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報， 2005， 21（1）： 124-128.

[4] 李 剛， 張乃明， 毛昆明， 等. 大棚土壤鹽分積累特征與調(diào)控措施[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報， 2004， 20（3）： 44-47.

[5] 陳影影， 符躍鑫， 張振克， 等. 中國濱海鹽堿土治理相關(guān)專利技術(shù)評述[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2014， 30（11）： 279-285.

[6] 鄭良永， 曹啟民， 夏煒林. 海南島黃流鎮(zhèn)土壤鹽漬化的成因與改良措施初探[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 25（3）： 26-30.

[7] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會編. 中國植物志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1999， 52（1）： 283-283.

[8] 蔡永強， 陳家龍， 向青云， 等. 火龍果營養(yǎng)成分分析[J]. 經(jīng)濟林研究， 2008， 26（4）： 53-56.

[9] 鄭 偉， 王 彬， 蔡永強， 等. NaCl脅迫對火龍果種子萌發(fā)的影響[J]. 種子， 2008， 27（1）： 82-84.

[10] 袁亞芳， 陳明賢， 陳清西， 等. NaCl脅迫對火龍果扦插苗若干生理生化指標(biāo)的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2012， 33（7）： 1 256-1 260.

[11] 袁亞芳， 陳明賢， 陳清西， 等. 不同品種火龍果耐鹽差異性研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2013， 34（1）： 92-97.

[12] 宋達(dá)思， 胡思敏. 我國沿海灘涂資源的開發(fā)利用[J]. 水土保持通報， 1983， 4： 32-35.

[13] 鄭春芳， 陳 琛， 彭益全， 等. 海水養(yǎng)殖廢水灌溉對堿蓬和海蓬子生長和品質(zhì)的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2012， 24（4）： 663-669.

[14] 王寶山. 逆境植物生物學(xué)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2010.

[15] 王東明， 賈 媛， 崔繼哲. 鹽脅迫對植物的影響及植物鹽適應(yīng)性研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2009， 25（4）： 124-128.

[16] 朱 義， 譚貴娥， 何池全， 等. 鹽脅迫對高茅草（Festuca arundinacea）幼苗生長和離子分布的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2007， 20（12）： 5 447-5 454.

[17] 隆小華， 劉兆普， 王 磷， 等. 半干旱地區(qū)海涂海水灌溉對不同品系菊芋產(chǎn)量構(gòu)成及離子分布的影響[J]. 土壤學(xué)報， 2007， 44（2）： 300-306.

[18] 楊淑萍， 危常州， 梁永超. 鹽脅迫對海島棉不同基因型幼苗生長及生理生態(tài)特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2010， 30（9）： 2 322-2 331.

[19]李春儉. 高級植物營養(yǎng)學(xué)[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 2015.

[20] 姜 琳， 王有婧， 周 薇， 等. 植物抵抗鹽脅迫的生理機制[J]. 北方園藝， 2016， （23）： 190-194.

[21] 劉正祥， 張華新， 楊秀艷， 等. NaCl脅迫下沙棗幼苗生長和陽離子吸收、 運輸與分配特征[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2014， 34（2）： 326-336.

[22] 趙春梅， 崔繼哲， 金榮榮. 鹽脅迫下植物體內(nèi)保持高K+/Na+比率的機制[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2012， 43（7）： 155-160.

[23] 張金林， 李惠茹， 郭姝媛， 等. 高等植物適應(yīng)鹽逆境研究進(jìn)展[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2015， 24（12）： 220-236.

[24] 寇偉鋒， 劉兆普， 鄭宏偉. 海水脅迫對向日葵妙棋生長及礦質(zhì)營養(yǎng)吸收特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2006， 25（5）： 521-525.

[25] 劉洪燕， 鄭青松， 劉兆普， 等. 海水脅迫對苦荬菜幼苗生長及生理特性的影響[J]. 植物學(xué)報， 2010， 45（1）： 73-78.

[26] 包云飛， 李穎邦， 粟盛穎， 等. 鹽脅迫對馬鈴薯試管苗生理生化特征的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 13： 24-27.

[27] Liang Y C， Chen Q， Liu Q， et al. Exogenous silicon（Si） increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley（Hordeum vulgare L.）[J]. Journal of Plant Physiology， 2003， 160（10）： 1 157-1 164.

[28] 胡興旺， 金杭霞， 朱丹華. 植物抗旱耐鹽機理的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2015， 31（24）： 137-142.

[29] 韓 宇， 生艷菲， 羅 茜， 等. 藥用紅花幼苗對鹽脅迫的生理響應(yīng)機制[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2014， 3（7）： 1 833-1 838.

[30] 楊素欣， 王振鎰. 鹽脅迫下小麥愈傷組織生理生化特性的變化[J]. 西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1999， 27（2）： 48-52.

[31] 劉鳳岐， 劉杰淋， 朱瑞芬， 等. 4種燕麥對NaCl脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽評價[J]. 草業(yè)學(xué)報， 2015， 24（1）： 183-189.

[32] 周泉澄， 華 春， 周 峰， 等. 畢氏海蓬子和鹽角草幼苗抗氧化酶與滲透物質(zhì)對海水澆灌的適應(yīng)性研究[J]. 中國草地學(xué)報， 2010， 32（5）： 101-105.