錢 罡, 魏玉秋, 孫 軍

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2015年春季桑溝灣浮游植物群落研究

錢 罡1, 2, 魏玉秋1, 2, 孫 軍1, 2

(1. 天津科技大學海洋與環(huán)境學院, 天津 300457; 2. 天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室, 天津 300457)

2015年春季, 在桑溝灣海域(122.48°E~122.64°E, 37.04°N~37.14°N) 21個站位進行了水文、生物和化學的綜合調查, 應用Uterm?hl方法對調查海域浮游植物的物種組成、細胞豐度、優(yōu)勢物種以及群落多樣性等相關生態(tài)特征進行了分析。結果表明, 本次調查共鑒定浮游植物4門36屬70種, 主要由硅藻和甲藻組成, 也有少數(shù)的藍藻和金藻出現(xiàn), 浮游植物生態(tài)類型主要為溫帶近岸型。硅藻主要優(yōu)勢種為具槽帕拉藻()和離心列海鏈藻(); 甲藻主要優(yōu)勢種為雙刺原多甲藻()。調查海域浮游植物細胞豐度范圍為3×103~417.4×103個/L, 平均值為130.76×103個/L。相比歷史資料, 桑溝灣浮游植物物種數(shù)整體呈下降趨勢。浮游植物細胞豐度的平面分布主要由硅藻分布所決定, 呈現(xiàn)中部較低, 逐漸向西部與東部增加的趨勢; 其垂直分布呈現(xiàn)隨水深的增加, 先降低后升高的趨勢。浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)范圍為0.486~2.305, 平均值為1.25; Pielou均勻度指數(shù)的區(qū)間范圍為0.172~0.849, 平均值為0.462。由于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的高值區(qū)與浮游植物細胞豐度的低值區(qū)相對應, 從而說明優(yōu)勢種的出現(xiàn)會降低浮游植物的多樣性。

浮游植物; 群落結構; 優(yōu)勢種; 桑溝灣

浮游植物作為海洋中主要的初級生產(chǎn)者, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著至關重要的作用。浮游植物在光照的條件下, 通過光合作用將無機物轉化為有機物進而開啟海洋中的食物網(wǎng)[1]。此外, 浮游植物通過碳通量、云反照率、海水光通量以及熱通量來影響全球的氣候變化[2]。海洋環(huán)境的改變, 會直接影響浮游植物, 導致浮游植物群落結構以及多樣性發(fā)生變化, 從而對局部海域或全球海域的生物多樣性產(chǎn)生影響, 進而直接或間接的影響人類所生存的環(huán)境[3-4]?？傊? 研究海域中浮游植物群落結構及多樣性的變化, 對了解生態(tài)環(huán)境的變化及海洋生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能具有重要意義。

桑溝灣位于山東半島東端, 是一個面向黃海呈“C” 字形的半封閉海灣, 平均水深7~8 m。由于桑溝灣海域具有優(yōu)良的自然地理環(huán)境以及豐富的水產(chǎn)漁業(yè)資源, 所以海域內形成了發(fā)達的養(yǎng)殖行業(yè)[5]。近年, 在桑溝灣海域進行了許多關于浮游植物的調查研究, 史潔等[6]通過建立多元養(yǎng)殖模型的方法對桑溝灣浮游植物與無機氮營養(yǎng)鹽的變化規(guī)律進行了研究, 結果表明養(yǎng)殖活動的季節(jié)性使無機氮營養(yǎng)鹽和浮游植物生物量的季節(jié)變幅增加; 宋洪軍等[3]在桑溝灣的相關調查中發(fā)現(xiàn)2003~2004年度的浮游植物總物種數(shù)與之前3個年度相比顯著降低, 且該海域扇貝養(yǎng)殖規(guī)模的擴大與密度的增加使浮游植物α-多樣性下降; 慕建東等[7]通過對桑溝灣海域的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和單純度指數(shù)進行分析,發(fā)現(xiàn)在不同的季節(jié)該海域浮游植物的群落結構存在顯著差異, 秋季的種類數(shù)與多樣性明顯高于春季。雖然桑溝灣海域具有相對充足且系統(tǒng)的浮游植物群落研究資料, 但是為了實時且深入地觀測與了解該海域的生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境變化, 還需繼續(xù)進行相關的調查研究。

本文根據(jù)2015年對桑溝灣的生物綜合調查, 應用Uterm?hl 方法[8]系統(tǒng)地分析了桑溝灣海域浮游植物的物種組成、細胞豐度、優(yōu)勢物種以及群落多樣性等相關生態(tài)特征, 對該海域中的溫鹽與浮游植物等參數(shù)進行了平面和垂直分析, 以期為更深入地了解桑溝灣海域內浮游植物群落的變化及其對環(huán)境的響應提供相關參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究海域和采樣站位

2015年5月20日至23日搭載“魯榮漁養(yǎng)65579”調查船在桑溝灣海域(122.48°E~122.64°E, 37.04°N~ 37.14°N)進行了現(xiàn)場采樣及樣品處理, 共設21個采樣站位(圖1)。

1.2 樣品采集與分析

通過使用Seabird–917 Plus CTD 測量儀的Rosette采水器采集水樣, 根據(jù)各個站位的水深情況采集所有站位的表層、中層和底層水樣。采集水樣250 mL至PE瓶內并添加中性甲醛溶液2.5 mL對樣品進行固定。根據(jù)Uterm?hl方法[8]在實驗室對所采樣品進行分析: 取25 mL浮游植物亞樣品至Hydro- bios的Uterm?hl計數(shù)框中, 經(jīng)過24 h靜置后, 使用Motic AE 2000倒置顯微鏡鑒定樣品中的浮游植物物種并計數(shù)。物種的鑒定方法參考山路勇和金德祥等[9-10]; 對細胞豐度的計算以及誤差處理參考孫軍等[4]。溫度、鹽度和深度等理化參數(shù)現(xiàn)場通過CTD獲得。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)、Pielou均勻度指數(shù)()和優(yōu)勢度指數(shù)()[11-12]來分析調查海域浮游植物群落結構。計算公式如下:

為每個樣品中的浮游植物種類數(shù)量;為所有物種的個數(shù);n為物種在所有樣品中的細胞數(shù);P=n/表示相對豐度;f為物種出現(xiàn)于各個站位頻率。

2 結果

2.1 海區(qū)環(huán)境特征

調查期間研究海域的表層溫度和鹽度的平面分布特征見圖2。

調查海域表層溫度的范圍為11.8℃(SG2+號站位)至19.1℃(SG14號站位), 次高值17.7℃出現(xiàn)在SG13號站位, 溫度總平均值為14.9℃。高值區(qū)出現(xiàn)在桑溝灣內南部, 整體水溫分布呈現(xiàn)為灣內向灣外降低的趨勢。表層鹽度的范圍為27.8(SG12)~ 32.5(SG7), 次高值31.9出現(xiàn)在SG9號站位, 平均鹽度為31.2, 表層鹽度分布整體趨勢與溫度相似呈現(xiàn)為灣內略高于灣外的趨勢, 受陸源徑流輸入淡水稀釋作用的影響導致低值區(qū)出現(xiàn)在南部海域, 最低鹽度值出現(xiàn)在SG12站位。

2.2 浮游植物物種組成

通過對桑溝灣海域64個浮游植物樣品分析, 共鑒定浮游植物4門36屬70種, 主要由硅藻和甲藻組成, 其中鑒定硅藻60種, 占總物種數(shù)的85.71%; 甲藻7種, 占總物種數(shù)的10%, 還有少量的金藻和藍藻。硅藻以圓篩藻屬()的物種數(shù)最多(13種), 占硅藻總物種數(shù)的21.67%, 最常見的是線性圓篩藻(); 甲藻以原多甲藻屬()的物種最多(2種), 占甲藻總物種數(shù)的28.57%, 其中最常見的是雙刺原多甲藻()和扁壓原多甲藻()。

2.3 優(yōu)勢物種組成

表1為本次調查中分析得出的主要優(yōu)勢種, 硅藻和甲藻共占比例為98.28%, 其中, 具槽帕拉藻()的優(yōu)勢度最高, 細胞豐度比例達76.37%, 其次為離心列海鏈藻(), 細胞豐度比例為3.21%, 具槽帕拉藻和離心列海鏈藻都屬于廣溫廣鹽種。甲藻共發(fā)現(xiàn)7種, 其中優(yōu)勢種主要是雙刺原多甲藻(), 其出現(xiàn)頻率(14.1%)以及優(yōu)勢度(0.0001)不高。這7種甲藻物種都有可能導致赤潮, 危害漁業(yè)以及生態(tài)環(huán)境, 應當在此海域赤潮檢測工作中予以關注。

表1 調查海域浮游植物優(yōu)勢物種

2.4 浮游植物細胞豐度平面分布特征

浮游植物細胞豐度范圍為3×103~417.4×103個/L, 浮游植物平均細胞豐度為130.8×103個/L; 硅藻的細胞豐度范圍為3×103~416.2×103個/L, 平均細胞豐度為128.3×103個/L; 甲藻的細胞豐度范圍為0~ 6.8×103個/L, 平均細胞豐度為0.2×103個/L。

調查海域范圍內浮游植物細胞豐度的平面分布如圖3所示。表層浮游植物細胞豐度范圍為7.3× 103~337.2×103個/L, 平均值為111.0×103個/L; 硅藻表層細胞豐度范圍為7.1×103~337.0×103個/L, 平均值為107.7×103個/L, 占表層浮游植物細胞豐度比例中的絕大部分; 甲藻表層細胞豐度范圍為0~6.8× 103個/L, 平均值為0.8×103個/L。平面分布上, 表層的浮游植物細胞豐度主要呈現(xiàn)為桑溝灣中部較低, 向西部與東部逐漸增加的趨勢, 高值區(qū)主要為桑溝灣東部的SG1站位, 細胞豐度為337.2×103個/L, 同時西部的SG19站位和北部的SG7站位也具有較高的豐度, 分別為244.1×103個/L和300.4×103個/L。此外, 這三個站位的優(yōu)勢種都是具槽帕拉藻(圖4)。硅藻細胞豐度的平面分布與數(shù)值上與浮游植物大致相同。

2.5 浮游植物細胞豐度垂直分布特征

調查海域浮游植物和優(yōu)勢種細胞豐度的垂直分布如圖5所示。該調查海域整體水深較淺(站位最深為31 m), 因此分為表中底三層。浮游植物的垂直分布受到水體垂直混合和某些物種自身的垂直遷移等影響, 因此不同物種在不同的水體中表現(xiàn)出不同的垂直分布特征。硅藻作為主要的優(yōu)勢種群, 決定了浮游植物細胞豐度的垂直分布特點, 隨著水深的增加, 硅藻細胞豐度呈現(xiàn)先降低后升高的分布趨勢。甲藻細胞豐度隨水深增加而增加, 主要分布在中部, 但在底層并無該物種的分布。優(yōu)勢種具槽帕拉藻, 作為廣溫廣布種, 在各水層中細胞豐度都很高。同時, 由于其多生活在底層, 所以底層的豐度最高。離心列海鏈藻和布氏雙尾藻在垂直上的豐度分布較為均勻, 最大值分別出現(xiàn)在底層和中層; 太平洋海鏈藻大多分布于表層; 長菱形藻主要分布在底層; 唐氏藻底層細胞豐度明顯高于其他層。

2.6 浮游植物群落多樣性分布特征

該調查海域的浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Pielou 均勻度指數(shù)分布如圖6所示。

調查海域浮游植物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)范圍在0.486~2.305之間, 平均值為1.25, 高值區(qū)出現(xiàn)在桑溝灣中部, 最高值出現(xiàn)在SG11(2.305)站位, 其次是SG18(2.234)和SG14(2.164) 站位, 物種數(shù)分別是26、21和13。SG11與SG18站位中總物種數(shù)相對較多, 占絕對優(yōu)勢的具槽帕拉藻數(shù)量相對較低, 而其他物種豐度相對較高, 因此多樣性指數(shù)較高。雖然SG14站位物種數(shù)相對較低, 但各物種具有相似的豐度, 無明顯的優(yōu)勢種, 因此同樣呈現(xiàn)出較高的多樣性。Pielou均勻度指數(shù)的區(qū)間范圍在0.172~0.849, 平均值為0.462。通過與表層浮游植物細胞豐度分布對比(圖3), 均勻度指數(shù)的高值區(qū)與浮游植物細胞豐度的低值區(qū)相對應, 從而說明優(yōu)勢種的出現(xiàn)會降低調查海域的多樣性。將該調查海域的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與浮游植物多樣性程度不同因素的閾值評判集合對比(文獻[13]表3), 得出調查海域浮游植物群落具有很低的多樣性。

3 討論

3.1 桑溝灣浮游植物種類結構分析

浮游植物群落中物種的種類和各物種的豐度決定了生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能。浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有至關重要的作用, 其種類和數(shù)量上的變化都會影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性。

桑溝灣作為溫帶海域的半封閉海區(qū), 其水文特征決定了該海域浮游植物種群結構主要以硅藻和甲藻為主, 其中硅藻由于具有硅質的細胞壁且對水溫和光照具有很好的適應能力從而占據(jù)了絕對的優(yōu)勢地位[14]。歷史資料顯示, 桑溝灣浮游植物群落物種數(shù)具有明顯變化(表2), 結合本次調查結果發(fā)現(xiàn)桑溝灣浮游植物物種數(shù)整體呈下降趨勢, 與1983~1984年桑溝灣剛開始養(yǎng)殖活動時的調查結果相比, 浮游植物物種數(shù)下降了61%。桑溝灣作為我國重要的貝藻養(yǎng)殖海灣, 其養(yǎng)殖的品種以及所采用的養(yǎng)殖模式可能是導致浮游植物物種數(shù)量下降的原因之一。調查期間(5月)為海帶的快速生長期, 海帶對營養(yǎng)鹽的競爭使水體中營養(yǎng)鹽降低, 特別是氮鹽[16, 18]。此外, 由于貝類選擇性攝食的生長特性, 高密度的貝類養(yǎng)殖也造成營養(yǎng)鹽濃度及比例的改變[19], 同樣導致浮游植物物種數(shù)量的下降。此外, 養(yǎng)殖過程中過量投放的餌料以及貝類的排泄物和沉積物的釋放對灣內水質具有一定的影響[20]。

1983年度調查中桑溝灣浮游植物優(yōu)勢種主要為近岸廣溫廣布種, 占總種數(shù)的60.4%, 其中代表種為中肋骨條藻()、扁面角刺藻、圓篩藻屬中的近岸廣布種等[15]; 2003~2005年度4個航次調查優(yōu)勢種主要為洛氏角毛藻()、尖刺菱形藻()等種類[7]; 2006~2007年度調查優(yōu)勢種主要為具槽帕拉藻、奇異盒形藻()、尖刺偽菱形藻()。結合本文2015年度優(yōu)勢種調查發(fā)現(xiàn), 桑溝灣海域中浮游植物優(yōu)勢種類較為穩(wěn)定, 其中具槽帕拉藻的生物量具有絕對的優(yōu)勢, 雖然具槽帕拉藻是典型的底棲浮游植物, 但由于洋流[21]、風浪[22]、潮汐[23]等外力作用, 使得該物種在浮游植物群落中成為優(yōu)勢種。

表2 桑溝灣浮游植物物種組成長期變化

3.2 桑溝灣浮游植物群落結構分析

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Pielou 均勻度指數(shù)作為判斷群落穩(wěn)定性的重要參數(shù)指標, 與物種豐度和物種均勻度聯(lián)系緊密。前者通常表示群落結構的復雜程度, 后者被用于反映群落的均勻程度, 這兩個指數(shù)與群落的穩(wěn)定程度成正比[12, 24]。根據(jù)文獻[13]表3將多樣性指數(shù)小于1.5、均勻度小于0.680來作為多樣性很低的標準來進行綜合評價[13]。本次調查結果中, 多樣性指數(shù)為0.486~2.305, 平均值為1.210; 均勻度指數(shù)為0.172~0.849, 平均值為0.37, 分別小于1.5和0.68, 表明該海域出現(xiàn)較為嚴重的退化狀態(tài)。根據(jù)生態(tài)學相關理論研究表明, 多樣性與生物量之間存在單峰趨勢的關系, 即多樣性的高值出現(xiàn)于生物量的中等時期, 高生物量對應較低的多樣性[3]。這與桑溝灣東部調查海域較高的生物量對應較低的多樣性指數(shù)結果研究一致。桑溝灣的養(yǎng)殖活動可能是導致多樣性降低的主要原因, 其中由于貝類的濾食作用, 扇貝養(yǎng)殖的發(fā)展以及養(yǎng)殖范圍的不斷擴大會對浮游植物群落產(chǎn)生影響, 張莉紅等[25]研究表明, 扇貝養(yǎng)殖會抑制甲藻生物量從而導致浮游植物群落結構發(fā)生改變。此外, 全球氣候變暖所導致的水溫升高、海水酸化、溶氧減少等現(xiàn)象也可能影響浮游植物群落結構[26, 27]。

4 結語

(1) 桑溝灣調查海域初步鑒定浮游植物4門36屬70種, 浮游植物群落主要由硅藻和甲藻組成, 優(yōu)勢物種大多屬于廣溫廣鹽種。相比歷史資料, 調查海域浮游植物物種的數(shù)量整體呈下降的趨勢, 這可能是由于養(yǎng)殖活動所致。

(2) 春季桑溝灣浮游植物優(yōu)勢種為具槽帕拉藻、離心列海鏈藻、布氏雙尾藻、太平洋海鏈藻和長菱形藻, 其中具槽帕拉藻的細胞豐度占絕對的優(yōu)勢。

(3) 調查海域浮游植物平均豐度為130.8×103個/L,硅藻占據(jù)絕對的優(yōu)勢, 其次為甲藻。其平面分布為桑溝灣中部較低, 呈現(xiàn)向西部與東部逐漸增加的趨勢, 高值區(qū)主要為桑溝灣東部的SG1站位。浮游植物豐度的垂直分布特征為隨著水深的增加, 呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢。

(4) 調查海域的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的高值區(qū)與浮游植物細胞豐度的低值區(qū)相對應, 從而說明優(yōu)勢種的出現(xiàn)會降低調查海域的多樣性。

致謝: 溫度、鹽度數(shù)據(jù)來自中國水產(chǎn)科學研究院黃海水產(chǎn)研究所蔣增杰副研究員, 浮游植物采樣得到了中國科學院海洋研究所陳雪和王超鋒博士的幫助, 一并瑾致謝忱。

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Study on phytoplankton communities in the Sanggou Bay in spring, 2015

QIAN Gang1, 2, WEI Yu-qiu1, 2, SUN Jun1, 2

(1. College of Marine and Environmental Sciences, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China; 2. Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China)

A comprehensive survey including hydrology, biology, and chemistry was carried out in the Sanggou Bay (122.48°E–122.64°E, 37.04°N–37.14°N) during spring, 2015. The species composition, abundance, and dominant species were analyzed by the Uterm?hl method. The results showed a total of 70 taxa belonging to 36 genera of four phyla were identified. Bacillariophyta and Dinophyta were the dominant phytoplankton groups, and they were mostly typical warm neritic species. The other two groups, Cyanophyta and Chrysophyta, were recorded more sporadically. The diatoms were primarily composed ofand, while the dinoflagellates were composed of. The cell abundance of phytoplankton ranged from 3 to 417.4 × 103cells/L with an average value of 130.8 × 103cells/L. Compared with previous studies, the species richness of the phytoplankton decreased. The horizontal distribution of the phytoplankton cell abundance in this area was dependent on diatoms distribution, which was low around the central area and high in the western and eastern points of the studied area. The vertical distribution of phytoplankton cell abundance showed a decreasing trend with an increasing depth in the subsurface and then reached a maximum in the bottom layer. The Shannon-wiener diversity index and Pielou’s evenness index of the phytoplankton community ranged from 0.486 to 2.305 and 0.172 to 0.849, with average values of 1.250 and 0.462, respectively. Because the high value zones of Shannon-wiener diversity index and Pielou’s evenness index were in good correspondence with the low phytoplankton cell abundance area, the emergence of preponderant species would reduce the diversity of phytoplankton.

phytoplankton; community structure; dominant species; Sanggou Bay

Q948.1

A

1000-3096(2017)02-0044-09

10.11759/hykx20160418003

2016-04-18;

2016-09-20

國家自然科學基金項目(41676112); 國家重點基礎研究發(fā)展規(guī)劃項目(2011CB409804); 天津市高等學校創(chuàng)新團隊培養(yǎng)計劃項目(TD12-5003)

錢罡(1993-), 男, 湖南湘潭人, 碩士, 從事浮游植物生態(tài)學研究; 孫軍, 通信作者, 教授, 從事海洋生態(tài)學研究, E-mail: phytoplankton@163.com

May 15, 2016

[Project Supported by the National Natural Science Foundation of China,No.41676112;the National Basic Research Program of China,No.2011CB409804;Tianjin Higher Education Innovation Team Training Program,No.TD12-5003]

(本文編輯: 梁德海)