邱衍慶

一系列原始耐寒動物在札達盆地的發(fā)現(xiàn)證明，

青藏高原確實是冰期動物群的搖籃。

在札達盆地發(fā)現(xiàn)的最原始的

披毛犀、雪豹、盤羊、北極狐

等化石推翻了冰期動物起源于北極圈的假說，

證明青藏高原才是它們最初的演化中心。

青藏高原上炎熱而干燥的夏季正午時分，一隊人在寸草不生的荒涼溝壑間來回搜尋著腳下的土地。這些人穿著防雨的沖鋒衣，但背包外還扎著羽絨服，顯然是早晚溫差巨大、天氣瞬息萬變的緣故。每個人手上都拿著一把尖頭的錘子，常常在一個地方蹲下來觀察上一會兒，就一定會用GPS定位，然后在硬殼的本子上做著記錄。他們是誰？在干什么？

這里是西藏阿里地區(qū)札達縣最獨特的土林地貌，構(gòu)成土林的沉積物源自幾百萬年前的湖泊。當(dāng)流水終于切穿喜馬拉雅山，現(xiàn)在叫作象泉河，藏語稱朗欽藏布的河流匯入印度河，義無反顧地奔向印度洋，把厚重的泥沙留在了札達的湖盆，也就是今天的札達盆地。

眼前的札達跟整個阿里地區(qū)一樣，極目四望似乎很難見到什么生命的跡象，雖然偶爾也有巖羊和藏野驢倏忽而過。然而，在幾百萬年前札達的湖中還蕩漾著碧波的時候，豐茂的水草孕育了多彩的生命，湖岸邊是一個動物成群的繁榮世界。但動物有生有死，一些死亡的動物會被降雨形成的洪流隨著泥沙俱下沖入湖中，掩埋在沉積物里。經(jīng)過漫長的地質(zhì)時間的種種蛻變，一些動物的骨骼最終被礦化，形成記錄過去生命歷史的化石。

原來，這隊人是來尋找化石的，他們是由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所、美國洛杉磯自然歷史博物館和佛羅里達州立大學(xué)等研究機構(gòu)組成的考察隊，自2006年開始就進入札達盆地進行野外工作，我就是這個團隊中的一員。我們?yōu)槭裁磿淼皆_？這個一般人看起來遠在天邊的地方。

實際上，尋找化石并非漫無目標(biāo)地隨便去一處野外，

而是要有非常精心的預(yù)先設(shè)計。

兩個基本的條件是特別關(guān)注的，

一是要有特定時代和環(huán)境的地層，

二是要有發(fā)現(xiàn)化石的線索。

札達就滿足這兩個基本條件，而且信息還來得相當(dāng)傳奇。

1839年，在印度工作的英國博物學(xué)家，或者按他自己強調(diào)的是一個蘇格蘭人，法爾康那（Hugh Falconer）在倫敦地質(zhì)學(xué)會發(fā)表了一篇論文，報道了來自西藏新近紀(jì)（距今2303?258萬年前）地層的哺乳動物化石。這些化石并非法爾康那自己采集的，而是從西藏來印度加爾各答做貿(mào)易的藏族商人身上佩戴的圣物中發(fā)現(xiàn)的。他鑒定出是幾塊犀牛的腿骨碎片，并認為與現(xiàn)代生活在印度的獨角犀屬于同一類型。藏族商人是從札達南面的尼提山口越過喜馬拉雅山前往印度的，山口的海拔高度為5120米，法爾康那推斷自犀牛在青藏高原生活的幾百萬年以來，喜馬拉雅山上升了2000多米。更為特別的是，雖然中國人在古代就知道了埋藏在巖層中的動物骨骼化石，但認為那是“龍骨”，可以做中藥，而法爾康那發(fā)表的這個報告是研究中國脊椎動物化石的第一篇科學(xué)論文。

通過我們的細致分析發(fā)現(xiàn)，法爾康那的化石并非來自尼提山口，而是在山口北面的札達盆地。從地質(zhì)資料得知，札達盆地的地層，也就是構(gòu)成土林地貌的巖層屬于新近紀(jì)晚期到第四紀(jì)（距今258萬年）的沉積物。于是，為了研究遠古生命的進化軌跡，探求青藏高原的隆升過程，我們從2006年開始不斷前來札達，開展了持續(xù)的野外考察。

2007年8月22日，考察隊在巴爾兵站至札達公路末段的觀景臺下方工作，這個觀景臺正是為游客欣賞土林地貌設(shè)立的。王曉鳴研究員突然發(fā)現(xiàn)一枚暴露在外的犀牛寰椎，似乎感到會有重大的發(fā)現(xiàn)，便仔細在周圍尋找。當(dāng)他小心翼翼地用地質(zhì)錘剔開附近覆蓋的沉積物，一排犀牛上頰齒列呈現(xiàn)出來。隨后，考察隊的技術(shù)人員開始了長達一周的發(fā)掘工作，在更大范圍內(nèi)令人意想不到地獲得了同一個體的完整頭骨、下頜骨和頸椎。更幸運的是，這幾個部分雖然沒有關(guān)聯(lián)在一起，而且下頜骨已斷為兩塊，但都散落在幾米之內(nèi)，修復(fù)后可以很好地拼合在一起，除了顏色有些差異，并沒有丟失任何部分。

在2007年的考察季結(jié)束后，包括這具犀牛頭骨在內(nèi)的全部采集標(biāo)本運回了北京的古脊椎所。

拆開厚厚包裹的石膏，經(jīng)過初步清理，

我發(fā)現(xiàn)這是屬于披毛犀的化石，

但顯然比第四紀(jì)的所有披毛犀都要原始。

這太重要了，為什么呢？

在對全球變化日益關(guān)注的今天，地質(zhì)時期的氣候特征具有極其重要的參考價值，而距現(xiàn)代最近的第四紀(jì)冰期則是科學(xué)家傾力研究的一個重大事件。不僅如此，普通公眾對古氣候的了解也從第四紀(jì)冰期中獲得了最直觀的認識，好萊塢的動畫大片《冰河世紀(jì)》已拍到第五部并持續(xù)贏得高票房收入，正是觀眾關(guān)注度的直接體現(xiàn)。生物與環(huán)境密切相關(guān)，第四紀(jì)冰期的動物以披毛犀和猛犸象為最典型代表，它們身披長毛的形象也成為冰期的符號性標(biāo)志。從距今約10萬年開始的末次冰期是披毛犀——猛犸象動物群最繁盛的時期，但它們在1萬年前冰期結(jié)束、暖期開始時絕滅了。然而，《冰河世紀(jì)》中這些適應(yīng)于冰雪環(huán)境的動物從何而來，此前一直是一個科學(xué)之謎。

科學(xué)界推測這些冰期動物起源于北極圈地區(qū)，此后隨著冰期的加強逐漸向南遷移。達爾文在他1859年出版的《物種起源》里面用一段充滿文學(xué)色彩的話對這個推測描述到：“生命的水體，也沿著從北極低地到赤道高地這一條徐緩上升的線，把其攜帶的生命飄浮物留在了我們的高山之巔”。確實，今天在“高山之巔”的青藏高原可以看見很多耐寒的動物，如藏羚羊、藏野驢、藏原羚、牦牛、雪豹、盤羊等，按照達爾文當(dāng)時的想法，它們的祖先是從北極而來。從學(xué)術(shù)和常識的角度看，這都是一個非常合理的解釋。

這完全是猜想嗎？實際上有些證據(jù)。比如說在西伯利亞的貝加爾湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)了末次冰期的牦牛化石，在阿拉斯加甚至發(fā)現(xiàn)了藏野驢的化石，似乎證明冰期動物在北極圈附近起源的假說是正確的。不過，到了20世紀(jì)20年代，有人提出了疑問，他就是法國古生物學(xué)家德日進（Pierre Teilhard de Chardin）神父。德日進在河北省陽原縣桑干河畔的泥河灣發(fā)現(xiàn)了一個外壁上具有披毛犀特殊褶曲的乳齒列，因而將這件標(biāo)本歸入披毛犀。它清楚地顯示了這種披毛犀的一些原始性狀，尺寸也比末次冰期常見的最后披毛犀（Coelodonta antiquitatis）更小，所以后來被命名為一個新種泥河灣披毛犀（Coelodonta nihowanensis）。按照過去的猜想，這個原始的披毛犀應(yīng)該生活在更靠近北極的地方，但卻在河北出現(xiàn)了。不過，當(dāng)時德日進并沒有更多的材料，所以無法下結(jié)論，僅僅是提出了疑問。

真正的進展是在2000年的時候，我們在甘肅臨夏盆地更新世（距今258?1萬年前）初期約250萬年前的地層里發(fā)現(xiàn)了完整的泥河灣披毛犀頭骨化石。這個地質(zhì)年齡是第四紀(jì)冰期，即冰河世紀(jì)剛開始的時間，古老的披毛犀出現(xiàn)在更靠南的地方，與“北極起源”假說愈加矛盾了。而在更新世之前是上新世（距今533?258萬年前），全球處在一個溫暖時期，適應(yīng)寒冷氣候的披毛犀顯然不會生活在更南面的地方。它的祖先會在哪里呢？臨夏盆地位于青藏高原的東北緣，高原的特征不僅是高，同時伴隨著寒冷的環(huán)境。我們自然而然地想到披毛犀祖先來自青藏高原的可能性，札達發(fā)現(xiàn)的披毛犀化石證實了我們的判斷。

隨著研究工作的深入進行，

札達的披毛犀被證明屬于一個全新的物種，

我們將其命名為西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）。

它就是法爾康那當(dāng)年描述的犀牛，可是他的化石過于破碎，也不是具有關(guān)鍵鑒定特征的頭骨，導(dǎo)致他誤認為是生活在印度、適應(yīng)炎熱環(huán)境的獨角犀。已從貝格爾號環(huán)球考察中返回的達爾文當(dāng)時正在撰寫《物種起源》，也許他在1839年就聽過法爾康那在倫敦地質(zhì)學(xué)會的報告，青藏高原上的“獨角犀”使他們都錯過了重要的發(fā)現(xiàn)。

西藏披毛犀的生存時代為距今約370萬年前的上新世中期，全球正處在溫暖氣候中，那時北極地區(qū)的氣溫比現(xiàn)在高得多，青藏高原是否因為達到足夠的海拔而形成適合披毛犀生活的冰雪環(huán)境呢？同樣在札達盆地，考察隊的李強博士等人在更早的460萬年前上新世早期的地層中找到一具已絕滅的、被命名為札達三趾馬（Hipparion zandaense）的化石。通過對其運動功能的分析，證明札達三趾馬是一個生活于高山草原、善于奔跑的種類，這樣的開闊環(huán)境在札達盆地所處的陡峭的青藏高原南緣應(yīng)位于林線之上。根據(jù)與現(xiàn)代植被垂直帶譜的對比并經(jīng)古氣溫校正，札達盆地當(dāng)時的海拔高度約為4000米，而找到這具骨架化石的地點其現(xiàn)在的海拔高度就是4000米。由此證明，青藏高原在上新世達到了現(xiàn)代的高度，形成年平均溫度約為0℃的冰緣地帶。

西藏披毛犀不僅是最早的披毛犀，從形態(tài)特征上也表明它是最原始的披毛犀，它在高寒的札達盆地獲得了對冰雪環(huán)境的適應(yīng)性狀。西藏披毛犀的頭骨具有相當(dāng)長的面部；粗糙面占據(jù)整個鼻骨背面，由此指示它在活著的時候具有一只巨大的鼻角，額骨上一個寬而低的隆起表明它還有一只較小的額角；非常寬闊的鼻骨和骨化的鼻中隔指示西藏披毛犀有兩個相當(dāng)大的鼻腔，增加了在寒冷空氣中的熱量交換。除了用厚重的毛發(fā)和龐大的體型來保存熱量，披毛犀的頭骨和鼻角組合也與寒冷的條件相適應(yīng)。披毛犀長而側(cè)扁的角呈前傾狀態(tài)，用以在冬季刮開冰雪，從而找到可以取食的干草。幾個形態(tài)特點支持上述觀點：

①披毛犀的鼻角上部位于鼻尖之前；②角的前緣通常都存在磨蝕面；③角前緣的磨蝕面被一條垂直的中棱分為左右兩個部分，顯然由擺動頭部刮雪而形成；④側(cè)扁的角明顯不同于現(xiàn)生犀牛圓錐形的角，使披毛犀能有效地增加刮雪的面積；⑤向后傾斜的頭骨枕面使犀牛能自如地放低其頭部。這些頭骨特征與細長濃密的毛發(fā)相結(jié)合，清楚地顯示披毛犀能夠在寒冷的雪原中生存。巨大而前傾的鼻角所具有的刮雪能力可能是西藏披毛犀能夠生活于青藏高原嚴酷冬季的最關(guān)鍵性適應(yīng)，代表了披毛犀譜系獨特的進化優(yōu)勢。演化上一個如此簡單卻重大的“創(chuàng)新”形成于北極永久性冰蓋肇始之前，為開啟披毛犀在更新世冰期動物群中成功的繁盛之路奠定了關(guān)鍵的預(yù)適應(yīng)基礎(chǔ)。

上新世結(jié)束后的更新世迎來了冰河時代，當(dāng)全球變冷，到處都成為一片冰雪世界的時候，西藏披毛犀從青藏高原出發(fā)了。它“走出西藏”，在250萬年前的更新世初期進化為泥河灣披毛犀，到達臨夏盆地并繼續(xù)北上，在200萬年前到達河北。后者在75萬年前的更新世中期進化為托洛戈伊披毛犀（Coelodonta tologoijensis），經(jīng)貝加爾湖地區(qū)遷徙到歐洲。到了幾萬年前的更新世晚期，最后一種披毛犀，因此被稱為最后披毛犀，它擴散到了整個歐亞大陸北部，與牦牛、野馬、盤羊和巖羊等一道成為冰河世紀(jì)繁盛的猛犸象——披毛犀動物群的重要成員。

按照“北極起源”假說還有留在高山之巔的其他動物，比如雪豹和盤羊，而北極地區(qū)至今也是耐寒動物，如北極狐和北極熊的天堂。它們的祖先是否也來自青藏高原？

我們確實找到了，披毛犀并非是

唯一起源于青藏高原的冰期動物，

考察隊的曾志杰博士等人

在札達盆地發(fā)現(xiàn)了雪豹祖先的化石。

雪豹在青藏高原起源以后，同樣在冰河世紀(jì)來臨的時候走出了西藏；它不僅走出了西藏，其后代甚至到了非洲，到了美洲。

雪豹是青藏高原等地的一種地方性典型動物，適應(yīng)于寒冷的氣候條件。盡管在歐洲和亞洲發(fā)現(xiàn)過一些有疑問的更新世雪豹化石記錄，但后來大多數(shù)被否定了，比較可信的是在巴基斯坦北部西瓦立克沉積上部發(fā)現(xiàn)的更新世早期化石。在札達盆地440萬年前上新世早期地層中發(fā)現(xiàn)的原始豹類頭骨化石，具有扁平的額鼻區(qū)域和擴展的上頜骨，這是雪豹的典型特點，由此成為雪豹化石的最早記錄，為冰期動物起源于青藏高原提供了又一個確切例證。

札達的雪豹始祖化石被命名為布氏豹（Panthera blytheae），它同時也是現(xiàn)在世界上所有大型貓科動物，如獅、虎、豹等的共同祖先，由此不僅揭示了雪豹，而且揭示了整個豹亞科動物的起源。包括豹屬和云豹屬的現(xiàn)生豹亞科是貓科動物里最早分化出來的一個類群，先前分子生物學(xué)家基于對貓科動物DNA的系統(tǒng)發(fā)育研究后認為，豹類動物與其他貓科動物的分化時間大約在距今1100萬年前，豹亞科支系內(nèi)的種類直到距今約400萬年前才進一步分化。此前最早的豹屬動物的化石記錄出自非洲坦桑尼亞的上新世沉積，其地質(zhì)年代約在380萬年前；而在亞洲，原來只有距今258萬年以來的更新世化石記錄。因而，在分子生物學(xué)研究與化石證據(jù)上，關(guān)于貓科動物各支系的分化時間兩者相去甚遠，其中豹類化石記錄更是嚴重缺乏。

根據(jù)頭骨的大小判斷，布氏豹的體型與云豹相仿，但要比雪豹小1/10，后兩者今天都棲息在喜馬拉雅山脈等地。綜合12種現(xiàn)生以及滅絕的貓科動物的形態(tài)學(xué)特征和DNA基因數(shù)據(jù)，用系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的分析方法可以證明布氏豹與現(xiàn)生雪豹的親緣最近，與虎也關(guān)系密切。研究結(jié)果表明，大型貓科動物可能在遠比想象要早得多的時候起源自較小的貓類，豹類支系種類的最早分化時間并非如以前分子生物學(xué)研究提出的上新世晚期，而是更接近于現(xiàn)生貓科動物最早分化的中新世（距今2303?530萬年）時期。

利用已知解剖特征在整個時間序列里的變化速率和觀察到的布氏豹的形態(tài)，估計最早的豹亞科成員可能在距今1100～1000萬年前從貓亞科分離出來。根據(jù)古地理學(xué)的分析結(jié)果，布氏豹支系的多元演化與青藏高原在新生代（距今6600萬年）晚期的隆升及其造成的環(huán)境變化可能存在密切的聯(lián)系，由此為大型貓科動物的亞洲起源觀點提供了強大的支持。

根據(jù)頭骨的解剖學(xué)特征推斷，布氏豹的生活環(huán)境相似于現(xiàn)在的青藏高原，它與現(xiàn)代仍然在這個地區(qū)生活的雪豹一樣，不是在開闊地帶覓食，更可能是在懸崖或山谷中伏擊。牙齒的磨蝕樣式也指示布氏豹與現(xiàn)代的雪豹相似，其后部牙齒仍然保持尖銳，用于切割軟組織，專挑肉而不是骨頭來吃，盤羊就是雪豹的一種捕獵對象。

一系列原始耐寒動物在札達盆地的發(fā)現(xiàn)證明，

青藏高原確實是冰期動物群的搖籃。

這個搖籃的產(chǎn)生與青藏高原的隆升密切相關(guān)，

而古生物的證據(jù)能夠重建出新生代以來

高原的連續(xù)隆升過程。

現(xiàn)代的盤羊廣泛分布于青藏高原、天山——阿爾泰山、高加索、東西伯利亞，以及北美的落基山等一系列山地范圍內(nèi)。在歐亞大陸，盤羊化石只是在華北、東西伯利亞和西歐的幾個更新世地點發(fā)現(xiàn)了少量牙齒材料，而之前在青藏高原沒有記錄。根據(jù)在札達盆地發(fā)現(xiàn)的角心化石，建立了一個絕滅羊類的新屬種喜馬拉雅原羊（Protovis himalayensis），它生活于546～310萬年前，不僅將羊類的化石記錄擴展到青藏高原的上新世，并且顯示青藏高原，可能還包括天山——阿爾泰山，代表了盤羊的祖先生活地區(qū)，這一原始類群是所有盤羊現(xiàn)生種的最近共同祖先，并與我們最早根據(jù)西藏披毛犀化石提出的冰期動物“走出西藏”的起源理論一致。

喜馬拉雅原羊小于現(xiàn)生的亞洲盤羊，但與盤羊一樣具有向后外側(cè)彎曲的角心和部分發(fā)育的額竇，以及一些趨向于盤羊的過渡性狀。在札達盆地的整個發(fā)展過程中，殘余地貌的基底巖層和周邊山脈沿古湖岸邊提供了豐富的崎嶇地形和低緩丘陵。原羊化石地點距一個由變質(zhì)巖基底形成的古島不遠，在面臨食肉動物捕獵者威脅時，這些懸崖峭壁可以為原羊提供保護的條件。

青藏高原的盤羊祖先與現(xiàn)代的盤羊占據(jù)相同的分布范圍，在上新世已適應(yīng)高海拔的寒冷環(huán)境，而當(dāng)時的其他地區(qū)，包括高緯度的北極圈都處在更溫暖的氣候條件下。這一祖先類群快速進化到相似于現(xiàn)生盤羊的形態(tài)條件，在258萬年前第四紀(jì)冰期到來時，它們擁有了在冰凍環(huán)境下生存的競爭優(yōu)勢，因而迅速擴散到青藏高原周邊以及更遙遠的地區(qū)。大多數(shù)盤羊物種沿著它們的更新世擴散路線幸存下來，由此形成了高度一致的動物地理模式。幸運的是，盤羊得到了山地環(huán)境的庇護，這可能是它們得以逃避被早期人類捕獵的一個重要因素，并且躲過了更新世末期的絕滅事件而生存下來，而它們的許多冰期動物群同伴卻沒能幸免。

由于青藏高原擁有在北極和南極之外地球上最大面積的凍土和冰川，喜馬拉雅山脈和青藏高原不但享有“世界屋脊”的美譽，同時也被稱為“第三極”。我們在札達盆地和昆侖山口盆地上新世500～300萬年前的沉積中發(fā)現(xiàn)了一個狐類新種邱氏狐（Vulpes qiuzhudingi），它的下裂齒與現(xiàn)生北極狐同樣有發(fā)達的切割功能，與其他雜食性更高的現(xiàn)生狐貍種類不同。此外，邱氏狐的體型比北極狐更大，以便通過降低表面積與體積的比率來減少熱量的流失，更適應(yīng)于寒冷氣候。邱氏狐的發(fā)現(xiàn)表明，青藏高原的化石群不僅包含披毛犀、雪豹、盤羊等耐寒動物的祖先，還有距喜馬拉雅2000多公里以外的北極圈動物的代表——北極狐的早期類型，證明青藏高原的隆升不但對于全球氣候有著重大影響，高原上的古動物群也與現(xiàn)生動物的全球地理分布有著密不可分的關(guān)系。

一系列原始耐寒動物在札達盆地的發(fā)現(xiàn)證明，青藏高原確實是冰期動物群的搖籃。這個搖籃的產(chǎn)生與青藏高原的隆升密切相關(guān)，而古生物的證據(jù)能夠重建出新生代以來高原的連續(xù)隆升過程。在3000萬年前的漸新世（距今3390～2303萬年前）時期，巨犀生活在青藏高原北側(cè)和南側(cè)的中國西北地區(qū)和印巴次大陸，在藏北地區(qū)還有適應(yīng)于亞熱帶氣候環(huán)境的魚類和植物生存，由此指示在那時的地勢還不是太高，大型動物仍然能夠在“高原”南北之間交流。至1500萬年前的中新世中期，在青藏高原北側(cè)的許多地點發(fā)現(xiàn)了鏟齒象化石，但在南側(cè)的西瓦立克地區(qū)卻沒有這類動物的任何蹤跡，反映青藏高原已經(jīng)隆升到相當(dāng)高的程度，成為當(dāng)時哺乳動物交流的屏障。直到500萬年前的上新世，在札達盆地發(fā)現(xiàn)的最原始的披毛犀、雪豹、盤羊、北極狐等化石推翻了冰期動物起源于北極圈的假說，證明青藏高原才是它們最初的演化中心。

探索永無止境，我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的化石中還有大量材料等待進一步的研究。但我們不會因此停步，依然渴望著重返世界屋脊，熱切憧憬著踏遍青藏高原，不斷計劃著深入札達盆地，以便發(fā)現(xiàn)更多更重要的哺乳動物化石及其他脊椎動物化石，來解開青藏高原隆升與生物進化和環(huán)境演變之間密切關(guān)系的無數(shù)個謎題。

（作者系中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所副所長）