宋 娜王航寧劉淑德涂 忠高天翔

(1. 中國海洋大學水產(chǎn)學院, 青島 266003; 2. 乳山市水產(chǎn)技術(shù)推廣站, 乳山 264500; 3. 山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心, 煙臺 264003)

青島近海路氏雙髻鯊群體遺傳學分析

宋 娜1王航寧2劉淑德3涂 忠3高天翔1

(1. 中國海洋大學水產(chǎn)學院, 青島 266003; 2. 乳山市水產(chǎn)技術(shù)推廣站, 乳山 264500; 3. 山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心, 煙臺 264003)

研究采集了青島近海23尾路氏雙髻鯊(Sphyrna lewini), 通過線粒體DNA控制區(qū)片段對其遺傳多樣性進行分析。研究結(jié)果顯示: 在23個個體的控制區(qū)序列上存在13個變異位點, 未檢測到插入/缺失位點; 檢測到7個單倍型, 其中3個為個體共享單倍型(Hap1、Hap3和Hap5), 4個為個體獨有單倍型; 青島近海路氏雙髻鯊呈現(xiàn)中等水平的單倍型多樣度和較低的核苷酸多樣度; 與已報道的日照、霞浦群體間的遺傳分化指數(shù)Fst值分別為–0.0571和–0.0328, 表明青島群體與其他兩個群體間不存在顯著差異。以Sphyrna zygaena為外群構(gòu)建NJ系統(tǒng)樹顯示本研究中7個單倍型共分成兩支, 分別與來自太平洋、印度洋的單倍型類群聚類。中國近海的路氏雙髻鯊作為一個具有較低遺傳多樣性的瀕危物種, 其資源保護更應該引起足夠的重視。

路氏雙髻鯊; 遺傳多樣性; 瀕危物種; 資源保護

路氏雙髻鯊(學名: Sphyrna lewini; 英文名: the scalloped hammerhead shark)是雙髻鯊屬(Sphyrna)中一種全球性熱帶和暖溫帶水域分布的鯊魚[1,2],分類上隸屬于真鯊目(Carcharhiniformes)、雙髻鯊科(Sphyrnidae)。雙髻鯊因具有特殊橫向延伸的頭部而得名, 路氏雙髻鯊是其中體型較大的種類, 其生性兇猛, 喜食小型魚類, 繁殖方式為胎生, 一次可產(chǎn)下15至31尾幼鯊。與其他類型海洋魚類相比較,鯊魚因生長緩慢、性成熟時間長等特點限制了其自我補充能力[3—5], 這使得鯊魚極易受到過度捕撈的影響。鯊魚具有較高的經(jīng)濟價值和藥用價值, 所以一直以來都是商業(yè)和休閑漁業(yè)的重要捕撈對象。據(jù)報道近年來鯊魚的資源都已經(jīng)遭到不同程度的破壞[6,7], 路氏雙髻鯊資源量也大大減少[8], 已被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種, 2013年被收錄至《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)》的附錄Ⅱ中。

海洋魚類在其地理分布范圍內(nèi)通常呈現(xiàn)出較弱的遺傳分化, 這主要是由于地理群體間缺少交流障礙以及其較強的擴散能力所致[9—11], 對鯊魚、金槍魚等具有較強運動能力的海洋魚類來說更是如此。但近年來大量的群體遺傳學研究發(fā)現(xiàn)如棲息地的不連續(xù)分布、海洋魚類的底棲生活習性等都可以成為阻礙海洋魚類基因交流的障礙[12,13]。鯊魚繁殖方式一般為產(chǎn)沉性卵或者胎生, 其生活史特征中缺乏能夠促進基因交流的卵和仔魚的浮游期,且鯊魚會在固定的近海水域進行產(chǎn)卵[14,15], 存在戀出生地(Philopatry)行為, 這些生活史特性可能會阻礙鯊魚群體間的基因交流, 從而使不同群體間產(chǎn)生遺傳分化[16,17]。路氏雙髻鯊為胎生魚類, 因此同樣缺乏卵和仔魚的浮游期, 其季節(jié)性聚集行為也暗示其可能存在戀出生地行為[18—21], 暗示其種群間可能存在基因交流的障礙。

到目前為止, 線粒體DNA控制區(qū)因其具有較高的種內(nèi)多態(tài)性成為研究群體水平遺傳多樣性的理想標記, 黑梢真鯊Carcharhinus limbatus[17,22]等多種鯊魚線粒體DNA的研究都顯示其種群內(nèi)存在顯著的遺傳結(jié)構(gòu)。國外學者對路氏雙髻鯊已有較多的研究[18,23,24], 群體遺傳結(jié)構(gòu)也有研究報道[25,26]。例如, Nance等[25]采用微衛(wèi)星標記以及線粒體DNA測序兩種方法分析了東太平洋6個地點的路氏雙髻鯊樣品, 結(jié)果顯示其種群內(nèi)不存在顯著的遺傳結(jié)構(gòu)。Duncan等[26]分析了來自太平洋、印度洋和大西洋的路氏雙髻鯊樣品, 結(jié)果顯示同海區(qū)沿岸分布的群體之間有很強的基因交流, 但是三個大洋間群體遺傳差異顯著。國內(nèi)關(guān)于路氏雙髻鯊的研究較少[27,28], 尚未見關(guān)于青島近海路氏雙髻鯊群體遺傳學的研究報道。本研究采用線粒體DNA控制區(qū)部分序列測定對青島近海的23尾路氏雙髻鯊進行分析, 闡明青島近海路氏雙髻鯊群體的遺傳多樣性現(xiàn)狀, 以期為我國近海路氏雙髻鯊的種群分布和基因交流現(xiàn)狀提供證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

于2012年9月在山東青島沿海采集到23尾路氏雙髻鯊樣品(體長59.0—69.0 cm; 體重977.3—1669.1 g), 經(jīng)形態(tài)鑒定后, 將樣品冷凍保存至中國海洋大學漁業(yè)生態(tài)學實驗室, 并取背部肌肉于95%的酒精中保存。

1.2 DNA提取

采用傳統(tǒng)酚-氯仿方法提取路氏雙髻鯊基因組DNA, 用超純水將乙醇沉淀后的DNA溶解, –20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 PCR擴增與產(chǎn)物測序

采用引物Pro-L和SLcr-H[25]擴增控制區(qū)第一高變區(qū)。PCR反應體系為25 μL (基因組DNA約為10 ng、正反向引物各200 nmol/L、Taq DNA聚合酶1.25單位、200 μmol/L的每種dNTP、50 mmol/L KCl、1.5 mmol/L MgCl2和10 mmol/L Tris)。PCR反應均在TaKaRa熱循環(huán)儀上完成, 反應循環(huán)參數(shù)參照宋娜等[28]。設(shè)陰性對照來檢測PCR是否存在污染。取2 μL PCR產(chǎn)物用1.5%的瓊脂糖凝膠進行檢測, 回收純化的目的片段送上海桑尼生物科技有限公司進行雙向測序。

1.4 數(shù)據(jù)分析

從GenBank下載了日照和霞浦兩個群體的序列(序列號為KU942394-KU942398)以及Ducan等報道的25個單倍型(序列號為DQ438148-DQ43817)用于比較分析。將本研究測得序列用Lasergene軟件包中Seqman軟件進行比對, 對測序膠圖進行核對并輔以人工校正; 與GenBank中的序列比對后截取同源序列進行分析; 序列的堿基組成、變異位點、轉(zhuǎn)換/顛換值以及群體遺傳分化指數(shù)Fst、確切P檢驗采用Arlequin3.11軟件包進行分析; 采用jModeltest軟件計算反映突變速率在不同位點間異質(zhì)性的gamma分布形狀參數(shù)?；贏ICc準則, 篩選出適合序列分析的模型為HKY+I+G (G=0.7010)[29], 基于HKY+ I+G模型, 以Sphyrna zygaena (序列號GU385314)為外群, 使用PAUP 4.0軟件構(gòu)建單倍型的鄰接樹(Neighbor joining, NJ)[30], 采用1000次非參數(shù)自展分析進行重復檢驗計算系統(tǒng)樹各分支的置信度[31]。采用Arlequin 3.11軟件來進行中性假說檢驗以及核苷酸不配對分布分析[32,33]。

2 結(jié)果

將獲得的序列經(jīng)過人工比對校正, 得到長度681 bp的控制區(qū)序列, 與GenBank中的序列進行比對后截取548 bp同源片段序列進行分析。在本研究中, 青島群體的序列堿基含量分別為C: 23.14%、T: 37.08%、A: 31.17%、G: 8.60%, A+T堿基含量(68.3%)明顯大于C+G含量(31.7%)。青島群體的控制區(qū)序列上共存在13處核苷酸替換(12個轉(zhuǎn)換和1個顛換), 未檢測到插入/缺失位點(圖 1), 共定義了7個單倍型, 其中3個單倍型為個體共享單倍型(Hap1、Hap3和Hap5), 其余4個單倍型為個體獨有單倍型(表 1)。與日照和霞浦兩個群體的序列比對后, 共獲得8個單倍型, 其中4個單倍型為群體共享單倍型(Hap1、Hap2、Hap4和Hap5), 其余4個單倍型為群體獨有單倍型。在本研究中, 青島群體的單倍型多樣度(Haplotype diversity)、核苷酸多樣度(Nucleotide diversity)、兩兩序列比較的平均堿基差異數(shù)(The mean number of pairwise nucleotide dif-ferences)分別為0.6957±0.0880、0.0034±0.0023和1.8658±1.1080。

圖 1 路氏雙髻鯊青島群體控制區(qū)序列變異位點Fig. 1 Variable sites of S. lewini from Qingdao based on mitochondrial control region sequences

青島群體與日照、霞浦群體間的遺傳分化指數(shù)Fst值分別為–0.0571和–0.0328(表 2), 兩兩群體之間的遺傳差異較小且統(tǒng)計檢驗結(jié)果均不顯著, 表明青島群體與其他兩個群體間不存在顯著差異。確切P檢驗的結(jié)果也均不顯著(表 2), 表明青島群體與其他兩個群體存在隨機交配現(xiàn)象。

以Sphyrna zygaena為外群, 構(gòu)建了青島、日照、霞浦3個群體8個單倍型和Ducan等25個單倍型的NJ系統(tǒng)樹。結(jié)果顯示存在4個顯著分化的單倍型類群, 其中來自大西洋的隱存種(DQ438148)形成單獨一支, 中國近海路氏雙髻鯊8個單倍型分別與來自太平洋、印度洋的單倍型類群聚類(Clade A、Clade C)聚為兩支, 而在單倍型分支B (Clade B, 大西洋、印度-西太平洋)中未檢測到中國近海的單倍型分布(圖 2)。

在本研究中, 路氏雙髻鯊的核苷酸不配對分布圖呈多峰類型(圖 3a), 而個體數(shù)較多的單倍型分支A的核苷酸不配對分布呈明顯的單峰狀態(tài)(圖 3b),暗示其可能經(jīng)歷過近期的群體擴張事件。分支A的Tajima’D檢驗結(jié)果并未顯著偏離中性(Tajima’s D=–1.302, P=0.095), 但Fu’Fs檢驗結(jié)果卻是顯著的(Fs=–6.857, P=0.001), 這可能是由于Fu’Fs檢驗對近期群體擴張更為敏感所致。對觀測值和模擬值的擬合度進行檢驗結(jié)果顯示, 觀測值與期望值非常吻合(Harpending’s指數(shù)=0.01, P＞0.05), 沒有顯著偏離擴張模型[34]?；趩伪缎皖惾篈的τ值2.387和0.8%/ Myr的分歧速率計算顯示路氏雙髻鯊群體擴張事件大約發(fā)生在540kyr前。

表 1 路氏雙髻鯊3個群體的單倍型頻率分布表Tab. 1 Haplotype distribution of three S. lewini populations

表 2 路氏雙髻鯊兩兩群體間的遺傳分化指數(shù)Fst(對角線下)和確切P檢驗(對角線上)Tab. 2 Pairwise Fst(below diagonal) and the significant nondifferentiation exact P test value (above diagonal) among three populations of S. lewini

圖 2 基于路氏雙髻鯊線粒體控制區(qū)單倍型構(gòu)建的鄰接關(guān)系樹Fig. 2 Nj tree for S. lewini control region haplotypes以Sphyrna zygaena為外群構(gòu)建系統(tǒng)樹，分支上的數(shù)字表示支持率, 支持率＜60%的未列出Sphyrna zygaena was used to root the tree as an outgroup. Bootstrap with ＜60% were unshown

3 討論

鯊魚通常處于食物鏈的頂端, 因此在生態(tài)系統(tǒng)中具有十分重要的作用。路氏雙髻鯊是為數(shù)不多的近海常見且數(shù)量較多的鯊魚之一, 是近海鯊魚捕撈業(yè)的重要漁獲對象, 因此承受了巨大的捕撈壓力,同時路氏雙髻鯊的集群行為使其更易受到商業(yè)捕撈的影響。根據(jù)NMFS (National Marine Fisheries Service)[35]報道, 有些海域的路氏雙髻鯊資源已經(jīng)處于過度捕撈狀態(tài)。本研究中青島近海路氏雙髻鯊呈現(xiàn)中等水平的單倍型多樣度和較低的核苷酸多樣度, 與日照、霞浦兩群體的遺傳多樣性水平(h=0.51±0.01—0.60±0.13; π=0.0024±0.0017—0.0046±0.0031)相當[28], 與太平洋東海岸與西海岸的路氏雙髻鯊群體遺傳多樣性指數(shù)也相近[26]。較低的遺傳多樣性在其他一些受威脅的鯊魚中也有報道, 例如Mustelus schmitti[36]、Negaprion brevirostris和N. acutidens[37]等。

圖 3 路氏雙髻鯊線粒體控制區(qū)核苷酸不配對分布圖Fig. 3 The mismatch distributions for the control region haplotypes in S. lewinia. 所有樣品; b. 分支A (柱形為觀測值; 曲線為群體擴張模型下的預期分布)a. all samples; b. Clade A (Bars: observed pairwise differences; solid line: the expected mismatch distributions under the sudden expansion model)

群體間遺傳分化指數(shù)計算結(jié)果表明中國近海路氏雙髻鯊3個群體間不存在顯著的遺傳分化, 確切P檢驗的結(jié)果暗示群體間可能存在頻繁的基因交流, 雖然路氏雙髻鯊大洋間存在顯著的遺傳差異,但是沿海岸線分布的群體間并不缺乏基因交流[26]。路氏雙髻鯊的系統(tǒng)地理格局類型與許多全球性分布的軟骨魚類相似, 如Carcharhinus limbutus[17,18]、Lagenorhynchus obscurus[38]等?；蚪涣骺梢跃S持物種的遺傳多樣性[39], 但是本研究結(jié)果暗示路氏雙髻鯊較低的遺傳多樣性可能并不是有限的基因交流導致的, 這一結(jié)果提示其資源狀況可能并不樂觀。為保持物種對環(huán)境的適應能力, 其有效群體大小以及群體遺傳多樣性都應該維持在某一水平[39]。對路氏雙髻鯊的歷史動態(tài)研究結(jié)果表明其有效種群與過去相比明顯減小[24], 過度捕撈可能降低了有效種群大小[40], 使種群更易發(fā)生遺傳漂變進而降低遺傳多樣性[41]。

NJ樹中中國近海的8個單倍型分別與來自太平洋、印度洋單倍型聚類, 且不與地理位置相對應,而大西洋和印度-西太平洋的單倍型單獨構(gòu)成分支。Ducan等[26]認為巴拿馬海峽的封閉導致了大西洋群體的隔離, 而印度-西太平洋的單倍型是大西洋群體從西向東擴散的結(jié)果, 夏威夷或者南非的群島可能是路氏雙髻鯊進入東太平洋的基石。復雜的動態(tài)歷史導致了路氏雙髻鯊單倍型類群的分化。印度-太平洋與大西洋間歷史上的隔離是許多海洋生物存在類似系統(tǒng)地理格局的主要因素, 如Thunnus obesus[42]、Lagenorhynchus obscurus[38]等。

許多沿大陸架海域分布的鯊魚移動能力較弱,通常只在沿海區(qū)域活動, 并不向大洋擴散[43,44]。Kohler和Turner[45]對路氏雙髻鯊進行標志放流研究, 結(jié)果顯示標記點與回捕點的距離一般不超過100 km,且很少在開闊海域捕到路氏雙髻鯊, 但是有一個個體移動距離甚至超過了1600 km。因此這種鯊魚一般不進行長距離擴散, 但偶然也有跨大洋運動的行為[41]。因此盡管不能確定路氏雙髻鯊是否存在戀出生地行為, 但是考慮到路氏雙髻鯊沿岸分布以及很少長距離擴散的特性, 如果某一海域的路氏雙髻鯊資源嚴重破壞, 將很難從其他海域進行補充, 因此禁止過度捕撈以及對路氏雙髻鯊的保護是十分重要的。作為一個遺傳多樣性較低的瀕危物種, 路氏雙髻鯊資源保護管理更應該引起足夠的重視。

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GENETIC STUDY ON SPHYRNA LEWINI FROM QINGDAO COASTAL WATERS

SONG Na1, WANG Hang-Ning2, LIU Shu-De3, TU Zhong3and GAO Tian-Xiang1
(1. Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Rushan Fishery Technology Popularization Center, Rushan 264500, China; 3. Shandong Hydrobios Resources Conservation and Management Center, Yantai 264003, China)

The scalloped hammerhead shark, Sphyrna lewini, is a small to medium-sized shark that circumglobally distributes along continental margins and oceanic islands in tropical waters. It has been listed as one globally endangered species by IUCN because of continuous resource recession by habitat degradation and influence of human activities. The present study analyzed mitochondrial DNA sequences of a total of 23 specimens collected from Qingdao coastal waters, and found 13 variable sites in the 548 bp fragments without indel/deletion. These polymorphic sites defined 7 haplotypes, 3 of them (Hap1, Hap3 and Hap5) were different individuals and the other 4 haplotypes were unique for one individual. Moderate haplotype diversity and low nucleotide diversity were detected for Qd population. There was no genetic differentiation between Qd and other reported two populations, and Fstwere –0.0571 and –0.0328, respectively. Haplotypes from Chinese coastal waters were clustered into two clades with haplotypes from the Pacific and Indian Ocean by the topology of the NJ tree rooted with the out-group S. zygaena. More attentions should be paid to resource protection for Sphyrna lewini with, and the endangered species (Sphyrna lewini) from Chinese coastal waters should be considered one population, which need greater resource protection because of low genetic diversity.

Sphyrna lewini; Genetic diversity; Endangered species; Resource protection

Q346+.5

A

1000-3207(2017)03-0603-06

10.7541/2017.77

2016-06-22;

2016-11-07

海洋公益性行業(yè)科研專項(201305043和201405010); 國家科技基礎(chǔ)條件平臺-水產(chǎn)種質(zhì)資源平臺項目資助 [Supported by the Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean (201305043 and 201405010); National Infrastructure of Fishery Germplasm Resources]

宋娜(1983—), 女, 山東乳山人; 博士; 主要從事漁業(yè)生態(tài)學研究。E-mail: songna624@163.com

高天翔(1962—), 男, 遼寧遼陽人; 博士; 主要從事漁業(yè)生態(tài)學研究。E-mail: gaotianxiang0611@163.com