吳 慧唐中華黃 清 況 璐 付世建

(重慶師范大學(xué)進化生理與行為學(xué)實驗室, 重慶市動物生物學(xué)重點實驗室, 重慶 400047)

群體成員大小差異對不同生境鯉科魚類集群行為的影響

吳 慧*唐中華*黃 清 況 璐 付世建

(重慶師范大學(xué)進化生理與行為學(xué)實驗室, 重慶市動物生物學(xué)重點實驗室, 重慶 400047)

為研究群體成員大小差異對不同喜好生境魚類集群行為特征的影響, 實驗分別以鳊(Parabramis pekinensis)和中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚為實驗對象, 比較分析4尾等大小(E)和不等大小(2大2小, NE)實驗魚群體的自發(fā)游泳速度、空間分布以及對恐嚇刺激反應(yīng)等集群行為參數(shù)的差異。結(jié)果顯示: (1)和鳊相比, 中華倒刺鲃有更高的自發(fā)游泳速度、速度同步性和排列方向的極性, 但二者對恐嚇刺激的反應(yīng)率及反應(yīng)的協(xié)調(diào)一致性相似; (2)當(dāng)群體成員大小出現(xiàn)差異時, 兩種魚群體排列方向的極性不受影響, 且大小個體成員間的速度及其同步性均沒有差異, 但整體的速度同步性與等大小群體相比有所下降; (3)個體間距離數(shù)據(jù)顯示, 個體大小差異不會影響兩種魚群體的凝聚力; (4)群體成員在兩種魚群中偏好位置不同, 當(dāng)群體成員大小不同時, 大個體成員更偏好占據(jù)領(lǐng)頭魚位置; (5)群體成員大小的差異導(dǎo)致兩種魚對刺激的反應(yīng)率下降。研究表明: 中華倒刺鲃具有更高的活躍性、更好的群體運動的協(xié)調(diào)性, 可能與其流水生境相關(guān); 當(dāng)群體成員大小出現(xiàn)差異時, 成員不分大小在整體上協(xié)調(diào)運動的速度和方向, 并保持群體有較高的凝聚力, 但兩種魚類自發(fā)游泳速度調(diào)整策略截然不同(鳊大小個體速度妥協(xié)趨同, 而中華倒刺鲃低速個體速度提高); 群體成員大小差異導(dǎo)致魚群對恐嚇刺激的反應(yīng)率有所下降, 可能原因包括體形差異導(dǎo)致的社會因素造成敏銳性下降、信息交流效率受阻和(或)集群收益代價出現(xiàn)分化影響一致決策的形成等。

鳊; 中華倒刺鲃; 凝聚力; 協(xié)調(diào)性; 群體位置; 刺激反應(yīng)

集群行為在動物界中廣泛存在, 據(jù)估計有多達萬種以上的魚類在其整個生活史或其生活史的某個階段會出現(xiàn)集群行為[1,2]。集群行為通常表現(xiàn)為獲取生存利益和增加競爭成本之間的權(quán)衡[3]: 一方面可能具有降低被捕食風(fēng)險, 提高覓食效率等生態(tài)學(xué)收益[4—6]; 另一方面導(dǎo)致食物和配偶資源競爭加劇等不可避免的代價[7]。近二十年來, 硬骨魚類的集群行為特征引起了行為生態(tài)學(xué)家的高度關(guān)注。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)魚類集群行為特征的維系一定程度上通過個體對其近鄰的位置和活動的反應(yīng)來實現(xiàn)[8]。其中, 協(xié)調(diào)性和凝聚力是魚群最重要的特征。群體不同成員間游泳速度的同步性和魚群排列的極性是協(xié)調(diào)性的重要表征, 而個體間的距離反映了群體凝聚力一個指標(biāo)。除此之外, 研究發(fā)現(xiàn)群體成員的位置尤其是領(lǐng)頭個體獲取的生態(tài)收益和代價可能與其他成員存在較大差異, 對集群運動也可能產(chǎn)生重要的影響[9]。

群體表型組成是指群體中不同個體成員形態(tài)大小、行為和(或)生活史等特征的異同, 具有重要的生態(tài)和社會學(xué)意義[5,10]。就群體中個體的大小差異而言, 研究發(fā)現(xiàn)在自然選擇壓力下, 表型趨同群體和表型趨異群體均有存在, 具體影響因素和行為學(xué)機制尚未明晰[11—13]。在理論上, 群體成員的個體大小不同, 在群體中的生態(tài)學(xué)收益和代價不同, 在集群行為中發(fā)揮的作用各異。群體成員大小對集群行為的協(xié)調(diào)性和凝聚力, 以及不同個體在集群中的位置也有影響。另外, 魚類生境水流狀況差異巨大, 集群行為本身對不同水流生境偏好的魚類的生態(tài)學(xué)意義不同, 大小的差異對集群的影響也可能不同。因此, 本研究的目標(biāo)是探討群體成員大小差異對集群行為特征的影響及探討這種差異在不同生境偏好種類之間是否具有普遍性。為完成本研究目標(biāo), 我們以喜好靜水的鳊(Parabramis pekinensis)和喜好流水的中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)幼魚為研究對象, 觀察比較不同生境偏好魚類的集群行為特征。實驗過程中用4尾魚組成魚群(以往研究發(fā)現(xiàn)鯉科魚類4尾魚聚集時會出現(xiàn)典型的集群行為)[14], 獲取兩個種類的4尾等大小和不等大小的魚群的運動軌跡, 進而分析不同群體的群體結(jié)構(gòu)及其行為差異。鑒于集群行為最重要的作用之一是防御捕食者, 而集群成員的個體大小對其被捕食的風(fēng)險可能有重要影響, 我們同時測定和分析了兩種魚不同群體組成對模擬恐嚇刺激的反應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 實驗魚來源及馴化

實驗鳊和中華倒刺鲃幼魚購于重慶當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖場, 在實驗室自凈化循環(huán)控溫水槽中適應(yīng)性馴養(yǎng)2周。水溫控制為(25±0.5)℃, 溶氧不低于90%飽和溶氧(＞7.0 mg/L)。馴養(yǎng)期間每日用通威156商業(yè)浮性飼料[通威集團有限公司, 中國、四川、成都, 組成: 蛋白質(zhì)(41.2±0.9)%、脂質(zhì)(8.5±0.5)%、碳水化合物(25.7±1.2)%、灰分(12.3±0.4)%]飽足投喂一次,投喂1h后用虹吸管清理殘余飼料和糞便, 日換水量約為水體總量的10%。光周期為12L：12D。馴養(yǎng)2周后挑選身體健康的鳊和中華倒刺鲃幼魚各64尾作為實驗對象。所有實驗對象實驗前均禁食24h。

1.2 實驗方案與操作方法

根據(jù)個體大小和種類將實驗對象分為4個實驗組, 每組8個重復(fù)。分別為: 鳊(等大小4尾, CB-E)、鳊(2尾大魚+2尾小魚, CB-NE)、中華倒刺鲃(等大小4尾, QB-E)、中華倒刺鲃(2尾大魚+2尾小魚, QB-NE)(表 1)。隨后分別放入實驗室自制圓形行為觀察設(shè)備(直徑100 cm, 高度20 cm); 為避免實驗魚的垂直方向的移動, 實驗水深設(shè)為10 cm[15], 用 Logitech Pro 9000高清攝像頭(羅技中國科技有限公司,中國、蘇州, 像素: 200萬)連續(xù)拍攝15min (30 幀/s),隨后在觀察設(shè)備側(cè)壁固定的位置以手腕為支點劃弧線敲擊3次模擬恐嚇刺激, 每次刺激間隔約20s。

拍攝視頻用格式化工廠(http://format-factory. softonic.cn)軟件將圖像由.wmv轉(zhuǎn)換為.avi格式, 隨后導(dǎo)入圖像自動跟蹤軟件idTracker對圖像進行分析[16], 獲得每尾實驗魚拍攝期間每幀的運動軌跡,得到每尾魚每幀圖像的像素坐標(biāo)點。

1.3 實驗參數(shù)計算

據(jù)像素和實物的相對大小轉(zhuǎn)化為實驗魚實際位置(cm)的坐標(biāo)點。隨后進行自發(fā)游泳速度和空間位置特征的相關(guān)計算。為消除轉(zhuǎn)運的影響, 相關(guān)統(tǒng)計數(shù)據(jù)僅采用6—15min的軌跡數(shù)據(jù)。

等大小實驗組隨機選取1尾魚作為焦點魚(Focal fish), 不等大小實驗組的大、小個體各隨機選取1尾魚作為焦點魚。僅對焦點魚的自發(fā)游泳速度和空間分布參數(shù)進行統(tǒng)計。由于鳊和中華倒刺鲃不等大小組均有一視頻損壞, 因此重復(fù)為7。有關(guān)焦點魚相關(guān)參數(shù)計算公式如下

自發(fā)游泳速度(cm/s):

x(t)和y(t)分別為焦點魚在t時刻的橫、縱坐標(biāo)點, dt為每幀圖像的時間間隔

速度的異質(zhì)性(%):

vfocalfish為焦點魚自發(fā)游泳速度, vgroup為群體所有魚(等大小組)或大(小)魚(不等大小組)的平均自發(fā)游泳速度。

個體間距離(cm):

x(t)和y(t)分別為焦點魚和計算距離的另一尾魚在t時刻的橫、縱坐標(biāo)點。

為了進一步考察集群性和個體大小對群體結(jié)構(gòu)的影響, 我們在每分鐘選取36幀圖像(2%), 逐幀觀察群體中不同個體運動方向和焦點魚處于群體最前方的次數(shù), 得到群體排列的極性(P, %)和焦點魚位于領(lǐng)頭者比例(Lp, %), 其計算公式如下:

表 1 不同實驗組組別及其魚體大小(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 The weight and length of fish under different treatments (Mean±SE)

實驗魚對恐嚇刺激的反應(yīng)參數(shù)通過人工觀測視頻得到, 反應(yīng)率(R, %)和反應(yīng)的一致性(C, %)的計算公式如下:

對刺激展現(xiàn)相同行為指該群體所有魚都對刺激均有反應(yīng)或者均沒有反應(yīng)。

1.4 實驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS17.0(SPSS Inc, Chicago, IL, USA)進行統(tǒng)計分析。種類和大小對自發(fā)游泳速度、空間分布以及對刺激反應(yīng)的相關(guān)數(shù)據(jù)采用雙因素方差分析, 如差異顯著采用Duncan多重比較或t檢驗分析各大小處理或種類間的統(tǒng)計差異; 實驗焦點魚處于領(lǐng)頭魚的比例與預(yù)期比例的差異采用非參數(shù)統(tǒng)計的二項式檢驗。所有數(shù)據(jù)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示, 顯著水平定為P＜0.05。

2 結(jié)果

2.1 個體大小差異對兩種魚群自發(fā)游泳速度的影響

頻率分布: 對于鳊, 無論等大小(E)組還是不等大小(NE)組的大個體和小個體魚(NE-L和NE-S), 其自發(fā)游泳速度最高頻率均出現(xiàn)在0—5 cm/s, 其次是0和5—10 cm/s(圖 1)。對于中華倒刺鲃, 各組自發(fā)游泳速度最高頻率均出現(xiàn)在5—10 cm/s, 但E組自發(fā)運動的出現(xiàn)頻率依次是5—10、0—5和10—15 cm/ s, 而NE組(無論NE-L還是NE-S)依次是5—10、10—15和0—5 cm/s。

自發(fā)游泳速度: 鳊自發(fā)游泳速度顯著小于中華倒刺鲃(P＜0.05)(圖 2A、表 2); 二者E組、NE組的NE-L和NE-S間的自發(fā)速度均無顯著差異。

速度的異質(zhì)性: 無論E, NE-L還是NE-S, 鳊的速度異質(zhì)性均顯著大于中華倒刺鲃(P＜0.05, 圖 2B);兩種魚E組的速度異質(zhì)性均顯著小于NE的NE-LL、NE-S-S和NE-L-S (P＜0.05)。

2.2 個體大小差異對兩種魚群空間分布的影響

頻率分布: 無論個體大小, 鳊個體間距離多出現(xiàn)在0—15 cm, 中華倒刺鲃個體間距離多出現(xiàn)在0—20 cm。鳊E和NE所有個體間距離的出現(xiàn)頻率均依次為5—10、0—5和10—15 cm。中華倒刺鲃E和NE組的L-L、L-S距離出現(xiàn)最高頻率前兩檔依次為5—10和10—15 cm, 而NE組S-S間距離最高頻率前兩檔依次為5—10和0—5 cm(圖 3)。

圖 1 鳊和中華倒刺鲃的等大小(E)組和不等大小(NE)組的自發(fā)游泳速度分布頻率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 1 The effect of fish size on the frequency of spontaneous swimming velocity of Chinese bream and Qingbo (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

圖 2 魚群個體大小差異對鳊和中華倒刺鲃的自發(fā)游泳速度及個體間速度異質(zhì)性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 2 The effects of fish size on the spontaneous swimming speed and heterogeneity (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)*表示同一大小處理不同種類間差異顯著(P＜0.05), a, b表示同一種類不同大小處理間差異顯著(P＜0.05); 下同* indicate a significant difference of same treatment between two species, a, b indicate a significant difference of different treatment within same species; the same applies below

表 2 種類和魚群成員大小差異對實驗魚群體特征影響的雙因素方差分析Tab. 2 The effects of fish species and size on shoaling behavior of two cyprinids based on a two-way analysis of variance (ANOVA)

個體間距離: 鳊個體間的距離不受個體大小影響,而中華倒刺鲃NE組的S-S間距離顯著小于E組個體間的距離及NE組L-L間距離(P＜0.05)(圖 4A)。另外,鳊E組的距離顯著小于中華倒刺鲃E組(P＜0.05)。

群體排列極性: 鳊群體排列極性總體上顯著小于中華倒刺鲃(P＜0.05; 圖 4B, 表 2); 個體大小對鳊和中華倒刺鲃群體排列的極性沒有顯著影響。

2.3 個體大小差異對兩種魚群群體位置(處于領(lǐng)頭魚位置的比例)的影響

E群體: 對于鳊, 8個群體隨機選擇的焦點魚僅有1尾處于領(lǐng)頭魚位置的比例與預(yù)期概率(即25%)無顯著差異(圖 5), 其余均顯著大于(2尾)或小于(5尾)預(yù)期概率(P＜0.05)。對于中華倒刺鲃, 僅有2尾與預(yù)期概率無顯著差異, 其余均顯著大于(2尾)或小于(4尾)預(yù)期概率。

NE群體: 對于鳊, 7尾大個體中2尾處于領(lǐng)頭魚位置比例與預(yù)期概率無顯著差異, 3尾大于預(yù)期, 2尾小于預(yù)期(P＜0.05); 而小個體1尾大于預(yù)期, 其余6尾均小于預(yù)期。對于中華倒刺鲃, 7尾大個體中2尾無顯著差異, 3尾大于預(yù)期, 2尾小于預(yù)期; 7尾小個體中2尾無顯著差異, 2尾大于預(yù)期, 3尾小于預(yù)期(P＜0.05)。

2.4 個體大小差異對兩種魚群恐嚇刺激反應(yīng)的影響

反應(yīng)率: 種類對刺激反應(yīng)率沒有顯著影響(圖

6A), 但二者E組的反應(yīng)率均顯著大于NE組總體反應(yīng)率或大、小個體(即NE-L和NE-S)的反應(yīng)率, 而

NE-L和NE-S的反應(yīng)率沒有顯著差異(P＜0.05); 中華倒刺鲃的E組和NE-L的反應(yīng)率無顯著差異。反應(yīng)一致性: 鳊反應(yīng)的一致性總體上大于中華倒刺鲃,

但是統(tǒng)計分析二者的E組和NE組反應(yīng)的一致性均無顯著差異(圖 6B)。

3 討論

3.1 鳊和中華倒刺鲃等大小魚群群體特征的差異

圖 3 鳊和中華倒刺鲃不同實驗處理組個體間距離的分布頻率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 3 The distribution of the distance between different treatment group in Chinese bream and Qingbo (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

圖 4 魚群大小差異對鳊和中華倒刺鲃個體間距離及群體方向排列極性的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 4 The effects of fish size on the distance between individuals and polarity of alignment in Chinese bream and Qingbo group (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

協(xié)調(diào)性和凝聚力: 就E魚群而言, 鳊自發(fā)游泳速度僅為中華倒刺鲃的50%左右, 且鳊偏好的自發(fā)游泳速度為0—5 cm/s而中華倒刺鲃為5—10 cm/s, 表明后者有更高的活躍性。研究發(fā)現(xiàn)鳊群成員的自發(fā)游泳速度異質(zhì)性高于中華倒刺鲃, 表明后者運動時自發(fā)游泳速度有更高的同步性和協(xié)調(diào)性。另外,群體運動在方向上的協(xié)調(diào)性指標(biāo)-排列極性的數(shù)據(jù)也顯示鳊低于中華倒刺鲃。這可能與兩種魚類喜好生境和社群內(nèi)部結(jié)構(gòu)有關(guān)[17]。一方面, 鳊喜好靜水生境而中華倒刺鲃偏好流水生境, 顯然自然選擇要求后者有更高的活躍性和更好的集群游泳的協(xié)調(diào)性。另一方面, 鳊比中華倒刺鲃有更高的好斗性,也可能是導(dǎo)致其協(xié)調(diào)性下降的重要原因之一[18]。魚群個體間的距離是凝聚力的指標(biāo), 一般認(rèn)為偏好集群種類有較高的協(xié)調(diào)性和凝聚力。本研究卻發(fā)現(xiàn)鳊個體間距離低于中華倒刺鲃, 這可能是因為后者的自發(fā)游泳速度較高, 為了避免個體間的碰撞,個體間的距離有增大趨勢[19]。以往研究發(fā)現(xiàn)魚群個體間距離與速度成正比[14], 因此, 我們認(rèn)為衡量群體凝聚力應(yīng)該綜合考慮游泳速度的因素而非簡單以距離衡量。

圖 5 不同鳊和中華倒刺鲃魚群焦點魚處于領(lǐng)頭魚比例(E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 5 The percentage of group leader of Chinese bream and Qingbo groups by fish size (equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)*表示與預(yù)期值(即25%)差異顯著(P＜0.05)* indicate a significant difference between actual and theoretical value (25%)

空間分布和恐嚇刺激反應(yīng): 雖然E魚群個體間體形差異非常小, 本研究卻發(fā)現(xiàn)隨機選擇的8尾鳊和中華倒刺鲃焦點魚分別僅有1和2尾處于領(lǐng)頭魚的位置符合預(yù)期概率(即25%)。這表明即使體形差異不大, 鳊和中華倒刺鲃魚群中不同個體的空間分布并非隨機, 個體占據(jù)魚群的位置可能與個體生理狀況(如游泳能力)和個性行為特征差異(如勇敢性)有關(guān)[20—22]。值得一提的是本實驗發(fā)現(xiàn)鳊和中華倒刺鲃對恐嚇刺激的反應(yīng)率和反應(yīng)一致性均較高,且沒有差異。反應(yīng)率一定程度上反應(yīng)了魚類對外界刺激的敏銳性, 而反應(yīng)的一致性可能更多的體現(xiàn)魚群中成員運動和行為決策協(xié)調(diào)的一致性以及個體間信息交流是否通暢[23]。本實驗發(fā)現(xiàn)鳊和中華倒刺鲃有較高的刺激反應(yīng)敏銳性和行為決策協(xié)調(diào)一致性, 其是否為鯉科魚類的共有特征值得進一步研究, 但顯然這些特征有利于其在自然界條件下成功逃避捕食者的追擊。

3.2 成員個體大小差異對兩種魚群集群特征的影響

協(xié)調(diào)性: 本研究發(fā)現(xiàn)鳊NE魚群自發(fā)游泳速度與E魚群沒有差異, 而中華倒刺鲃卻有所提高。這從偏好自發(fā)游泳速度分布頻率也能看出, 即鳊兩種類型魚群的自發(fā)游泳速度頻率分布趨勢相同, 而中華倒刺鲃E魚群依次是5—10、0—5和10—15 cm/s,而NE魚群依次是5—10、10—15和0—5 cm/s。原因可能是鳊自發(fā)游泳速度總體偏低、個體間自發(fā)游泳速度的異質(zhì)性較高, 而中華倒刺鲃相反。因此,個體大小的差異對前者自發(fā)游泳速度的影響不明顯而對后者影響較大。但一般來說, 魚類的自發(fā)游泳速度隨個體增大而上升, 但兩種魚類NE魚群中NE-L和NE-S間的自發(fā)游泳速度均沒有差異, 因此出現(xiàn)這種變化的原因更可能是魚群為了保持群體運動的協(xié)調(diào)性, 群體成員會改變個體的特性與群體保持一致[24]。但中華倒刺鲃成員間自發(fā)游泳速度的協(xié)調(diào)傾向于游泳能力較低的小個體提高其自發(fā)游泳速度從而保持群體的一致性, 鳊大小個體在自發(fā)游泳速度上互相妥協(xié)以達到群體運動的協(xié)調(diào)一致性。即不同的魚類可能采取不同的策略保持群體運動的協(xié)調(diào)性, 這是本研究的重要發(fā)現(xiàn)之一, 是否與其生境條件相關(guān)聯(lián)還有待進一步研究。研究還發(fā)現(xiàn), 對于群體運動方向的協(xié)調(diào)性指標(biāo)-排列極性不受魚群成員大小差異影響, 這進一步說明不同大小個體在運動方向上高度協(xié)調(diào)。研究還發(fā)現(xiàn)兩種魚類的NE魚群自發(fā)游泳速度異質(zhì)性均有所下降,可能是時滯等因素造成速度調(diào)整的精確程度低于方向所致。有趣的是, 無論鳊還是中華倒刺鲃, 大小個體(NE-L-S)間的自發(fā)游泳速度異質(zhì)性與L-L和S-S間沒有顯著差異, 這進一步說明無論不等大小魚群的大個體和小個體成員, 都更傾向于作為整體協(xié)調(diào)運動而不會出現(xiàn)體形大小個體分化的現(xiàn)象。

圖 6 不同種類的大小實驗魚對恐嚇刺激的反應(yīng)率及其一致性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; E組: N=8, NE組: N=7)Fig. 6 The response ratio and its conformity to frighten stimulus of Chinese bream and qingbo group with different size (Mean±SE; equal size group: N=8, non-equal size group: N=7)

凝聚力和空間分布: 與E魚群相比, NE鳊魚群個體間距離沒有顯著變化, 而NE中華倒刺鲃魚群小個體間距離顯著下降。這可能是因為中華倒刺鲃自發(fā)游泳速度較高, 為避免運動中的干擾(如碰撞), 其距離變化與群體凝聚力無關(guān)而更多的體現(xiàn)為體長變化的結(jié)果(詳見討論第一部分)。無論如何, 由于NE魚群的距離并沒有大于E群體, 說明至少在本實驗范圍內(nèi)群體成員大小的差異并不會降低鳊和中華倒刺鲃魚群的凝聚力。另外, 在本研究中鳊和中華倒刺鲃NE組大個體處于領(lǐng)頭魚位置的概率高于小個體, 說明魚群中較大的個體更易占據(jù)領(lǐng)頭位置, 成為群體的領(lǐng)導(dǎo)者, 這與以往的研究結(jié)果一致[25]。

恐嚇反應(yīng): 無論鳊還是中華倒刺鲃, NE魚群對恐嚇刺激的反應(yīng)率都顯著低于E魚群組, 其機制值得進一步研究。首先, 大小個體間的社群等級等因素的影響造成個體獲取外界信息的能力下降可能是因素之一[26]。但鑒于魚群的凝聚力和協(xié)調(diào)性等受群體成員大小差異影響很小, 群體成員大小差異對反應(yīng)的敏銳性的影響應(yīng)該不是主要因素。其次,大小個體間信息交流效率的下降也可能是因素之一, 如數(shù)值上來看中華倒刺鲃NE魚群大小個體間(NE-L-S)反應(yīng)一致性有所下降, 而大個體(NE-LL)和小個體(NE-S-S)內(nèi)部之間反應(yīng)的一致性沒有下降。然而鳊E和NE魚群不同個體間反應(yīng)的一致性均沒有變化, 這說明可能存在信息交流外的因素。如不同大小個體在集群條件下其生態(tài)收益和代價不同, 如大(或小)個體相對不易被捕食, 在恐嚇刺激下傾向于不做出反應(yīng)以節(jié)約能量用于其他生理活動或生態(tài)行為, 而小(或大)個體為保持集群狀態(tài)而與其他個體做出一致反應(yīng)。無論如何, 這種反應(yīng)率的下降不可避免導(dǎo)致NE魚群逃避敵害的能力的下降, 這可能是魚類偏好與同等大小的魚類集群的原因之一[11,27]。另外, 鳊的NE魚群反應(yīng)的一致性總體上大于中華倒刺鲃, 可能是前者自發(fā)游泳速度較低,個體間距離較近, 信息傳播較快等原因所致。

總之, 中華倒刺鲃比鳊具有更高的活躍性和集群運動的協(xié)調(diào)性, 這可能與二者喜好生境(靜水vs.流水)和好斗性的強弱有關(guān)。當(dāng)魚群成員間個體大小出現(xiàn)差異時, 魚群的凝聚力不會下降, 且在整體上協(xié)調(diào)運動的方向和速度, 不會出現(xiàn)大個體內(nèi)部和小個體內(nèi)部的分化。其中方向上的調(diào)整更為有效(E和NE魚群沒有差異), 而速度調(diào)整導(dǎo)致同步性有所下降, 且大小個體速度不同時速度調(diào)整的策略不一致(中華倒刺鲃傾向于最高游泳速度而鳊表現(xiàn)為相互妥協(xié))。無論鳊還是中華倒刺鲃, 大個體均有更多的幾率占據(jù)在魚群的前方。另外兩種魚不等大小魚群反應(yīng)率有所下降, 可能原因包括不等大小導(dǎo)致的社會因素造成敏銳性下降、信息交流效率和(或)集群收益代價出現(xiàn)分化影響一致決策的形成等。

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EFFECT OF BODY SIZE VARIATION OF GROUP MEMBERS ON SHOAL BEHAVIOR OF TWO CYPRINIDS PREFERRING DIFFERENT HABITATS

WU Hui*, TANG Zhong-Hua*, HUANG Qing, KUANG Lu and FU Shi-Jian

(Laboratory of Evolutionary Physiology and Behaviour, Chongqing Key Laboratory of Animal Biology, Chongqing Normal University, Chongqing 400047, China)

The phenotypic composition of groups affect ecological and social processes, which is crucial for collective behavior research. To explore the influence of body size variation on shoal behavior between two cyprinids with different habitats, the juvenile Chinese bream (Parabramis pekinensis) preferring still water and Qingbo (Spinibarbus sinensis) enjoying flowing water were selected to study spontaneous swimming behavior, spatial structure and the response to startling stimulus of fish groups including four similar fish individuals or including two larger and two smaller fish individuals. The results showed that the spontaneous swimming speed, the synchronization of speed and the alignment polarity of the juvenile Qingbo were significantly higher than those of Chinese bream, and that the responses to frighten stimulus were similar between two species. The polarities of equal-size groups were similar to those of non-equal groups while the non-equal groups showed lower synchronization of speed in both species. However, all measured variables were not different between large and small size individuals within non-equal size group. The difference in body size did not impact group cohesion. The larger individuals of heterogeneity in spatial structure preferred to stay at the front of fish shoal. The flow regime habitats of Qingbo may explain its higher activeness and synchronization of swimming speed and alignment polarity than Chinese bream. Group members with different body size can coordinate their swimming speed and direction of movements even with higher group cohesion. Interestingly, smaller Qingbo individuals elevated their speed to keep pace with larger individuals whereas Chinese bream individuals adjusted their speed to a moderate value. Variation of body size decreased the response ratio to frighten stimulus, possibly due to decreased response acuity to external stimulus as a consequences of social factor (e.g. social hierarchy), and impaired efficiency of information flow and (or) the divergence of ecological benefits and costs between larger and smaller size individuals, which subsequently influenced the consensus decision making.

Chinese bream; Qingbo; Cohesion; Coordination; Group position; Stimulus response

Q958.118

A

1000-3207(2017)03-0552-08

10.7541/2017.71

2016-05-11;

2016-10-07

國家自然科學(xué)基金(31670418); 國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(201510637020)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31670418); National Undergraduate Training Program of Innovation and Entrepreneurship (No. 201510637020)]

吳慧(1995—), 女, 四川資陽人; 本科; 研究方向為魚類行為學(xué)。E-mail: 895186234@qq.com; 唐中華(1991—), 女, 四川南充人;碩士研究生; 研究方向為魚類生理生態(tài)及行為學(xué)。E-mail: 1490912325@qq.com*共同第一作者

付世建, E-mail: shijianfu9@cqnu.edu.cn