黃大明++李心怡++蘇海璐++Stephen+D,+Fretwell

摘 要：Robert MacArthur的經(jīng)歷和工作對生態(tài)學(xué)的意義可以分為幾個(gè)方面：第一，影響了很多生態(tài)學(xué)家和學(xué)生們的思想，對他們的工作產(chǎn)生了廣泛的間接影響；第二，他的研究工作影響著生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)和前沿，以至于當(dāng)今很多學(xué)科的發(fā)展都離不開他提出的概念；第三，MacArthur的生活方式和態(tài)度為其他生態(tài)學(xué)家的工作樹立了獨(dú)特的榜樣。Robert MacArthur無論是作為個(gè)人還是生態(tài)學(xué)家，都對我們的工作方式產(chǎn)生了重要影響，這甚至超過了他的直接研究貢獻(xiàn)。這里介紹一下這位天才的生態(tài)學(xué)家。

關(guān)鍵詞：Robert MacArthur；生態(tài)學(xué)家；生態(tài)學(xué)；影響；模型

中圖分類號：Q149 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-2064（2017）07-0178-04

The Impact of Robert Macarthur on Ecology

Huang Daming1 Li Xinyi1 Su Hailu1 Stephen D， Fretwell2

（1.Laboratory of ecology， School of life sciences，Tsinghua University，Beijing 100084，PRC；

2. Division of Biology， Kansas State University， Manhattan， Kansas 66506，USA）

Abstract：There are several ways of looking at what Robert MacArthur's life and work mean to ecology. First， he affected the way many other ecologists and students think and work， and so has had a broad， but indirect influence via their work. Second， his own work has directly affected the dogma and frontiers of ecology， so that discussions of many subjects are now incomplete without considering ideas that he advanced. Third， MacArthur's lifestyle and attitude provided unique examples to guide ecologists in those dimensions of their lives that affect their work， but are usually not codified in print. My central thesis is that 9Robert MacArthur had a major impact on the way we do things， both as people and as ecologists， rather surpassing that which he taught us directly about the natural world.

Key words：Robert MacArthur； ecologist； ecology；impact；model

1 對生態(tài)學(xué)家的影響

MacArthur對其他生態(tài)學(xué)家的影響既有直接的，也有間接的。MacArthur是一位非常慈愛的學(xué)者。他善良、智慧、坦率，富有耐心和責(zé)任感，總是為他人帶來歡樂。J.T.Bonner認(rèn)為，與MacArthur交流總是思路清晰而有意義，令人豁然開朗。Robert熱愛著他的生活。他愛家庭、自然和思想交流。他熱愛自然中優(yōu)美的數(shù)學(xué)結(jié)構(gòu)和模式。他富有智慧，并樂于分享。他具有洞察力，舍棄不切實(shí)際的想法。他崇尚真實(shí)，反對虛無。他平等地接受誠實(shí)的困惑和現(xiàn)實(shí)的發(fā)現(xiàn)。MacArthur為其他科學(xué)家們的事業(yè)帶來的影響是難以估量的。有兩點(diǎn)精神影響可以確定：我們每個(gè)人的獨(dú)特之處決定我們成為自己；我們每個(gè)人都向著我們希望的方向變得更好。這對他的同事和學(xué)生們的事業(yè)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

2 假設(shè)檢驗(yàn)與學(xué)術(shù)影響

MacArthur通過他的科學(xué)思想和方法論，改變美國的生態(tài)學(xué)界。通過North Carolina State University（北卡羅萊納州立大學(xué)）的H. R. van der Vaart和H. L. Lucas提供的部分資料來看待這種轉(zhuǎn)變，這也使我對科學(xué)的方法，尤其是假說—演繹法（H-D法）產(chǎn)生了濃厚的興趣。這種方法在物理、化學(xué)等很多學(xué)科都得到成功應(yīng)用。1950-1956年的《生態(tài)學(xué)》上只有大約5%的文章進(jìn)行檢驗(yàn)，而如今幾乎達(dá)到50%。MacArthur為推廣這種方法做了兩件事：他提出了可被接受的H-D法的運(yùn)用例證，并且引導(dǎo)和保護(hù)那些運(yùn)用這種方法進(jìn)行研究的人。如今很多人都在運(yùn)用H-D法開展研究。我們可以對比最近的和MacArthur1955年發(fā)表文章之前的《生態(tài)學(xué)》上的論文?，F(xiàn)在幾乎一半的論文，都得直接或間接使用H-D法。為理解MacArthur在這方面的影響，應(yīng)該注意到提高學(xué)術(shù)影響的工具：論文發(fā)表。與現(xiàn)在的審查制度不同的是，當(dāng)時(shí)一篇論文被接收或拒絕時(shí)，“錯(cuò)誤”的思想會被公開壓制。不同學(xué)科、不同時(shí)期的情況也不盡相同，但情況十分嚴(yán)重。對于生態(tài)學(xué)學(xué)術(shù)期刊來說，編輯部很少能接受他們認(rèn)為存在“錯(cuò)誤”的文章。人們意識不到，幾乎所有創(chuàng)新的思想都會被大多數(shù)人認(rèn)為是錯(cuò)誤的。當(dāng)然并不是所有錯(cuò)誤的想法都是創(chuàng)新，但是所有的創(chuàng)新貢獻(xiàn)在第一次被評閱時(shí)都會出現(xiàn)錯(cuò)誤。學(xué)術(shù)論文不應(yīng)該因?yàn)橐粋€(gè)人發(fā)現(xiàn)其中有他不贊同的觀點(diǎn)而被拒收。一篇學(xué)術(shù)論文被拒收，可能會招致不必要的批評。如今論文被拒絕的理由基本還合理，如自相矛盾、表述不清、學(xué)術(shù)性較差等，不會僅僅因?yàn)閷徃迦瞬毁澩痪芙^。在G.E.Hutchinson的幫助下，MacArthur跨過這個(gè)問題。The National Academy of Sciences（美國國家科學(xué)院，NAS）曾經(jīng)有過開明的看法，即任何一個(gè)能使人印象深刻的思想都值得被發(fā)表。根據(jù)NAS學(xué)報(bào)，正如Hutchinson所期待的那樣，MacArthur的許多觀點(diǎn)在當(dāng)時(shí)的生態(tài)學(xué)界產(chǎn)生重大影響。與其他人的寫作方式不同，MacArthur的論文以推論開始，以數(shù)據(jù)結(jié)束，數(shù)學(xué)分析經(jīng)常是模糊或不完整的，數(shù)據(jù)也較簡單化和局限。真得感謝NAS學(xué)報(bào)，一直支持MacArthur的工作。這也為美國生態(tài)學(xué)界帶來一絲新鮮空氣。在這些人的帶領(lǐng)下，使生態(tài)學(xué)研究變得更加自由，再也不需要擔(dān)心批評或拒收論文。參考MacArthur在運(yùn)用文獻(xiàn)方面的做法，我們應(yīng)當(dāng)如何使用文獻(xiàn)？在一篇文章中，參考的最小文獻(xiàn)數(shù)和最大文獻(xiàn)數(shù)之間存在著巨大的差異。生態(tài)學(xué)傾向于使用最大文獻(xiàn)數(shù)，但是MacArthur相反。預(yù)測過程需要淡化次要問題的邏輯。高等學(xué)術(shù)提倡通過論證，而不是實(shí)證檢驗(yàn)解決問題。很少有學(xué)者認(rèn)識到學(xué)術(shù)和科學(xué)是對立的。一位博士曾試圖運(yùn)用技術(shù)，而不是文獻(xiàn)來闡明檢驗(yàn)的過程。與他使用H-D法一致，MacArthur也幾乎不在他的工作中大量引用文獻(xiàn)。

總之，MacArthur發(fā)揮自己的天賦，吸引、啟迪并激勵(lì)著眾多生態(tài)學(xué)者。他倡導(dǎo)科學(xué)應(yīng)該進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn)，盡管這意味著發(fā)表的論文中可能存在錯(cuò)誤。引領(lǐng)并支持著那些贊同H-D法的人們。他創(chuàng)立了運(yùn)用文獻(xiàn)來推測性研究的全新思路。

3 對生態(tài)學(xué)思想的影響

盡管MacArthur的主要貢獻(xiàn)在于生態(tài)科學(xué)研究方法，實(shí)際上整個(gè)生態(tài)學(xué)知識已經(jīng)被他的研究深深影響。

3.1 生態(tài)學(xué)經(jīng)典理論

現(xiàn)代生物學(xué)的一些中心概念如下：（1）演替：生態(tài)系統(tǒng)的個(gè)體發(fā)育。目前為止，我們認(rèn)為演替的發(fā)生是因?yàn)橹黧w生命形式污染自身生存環(huán)境，導(dǎo)致不再適合自身繼續(xù)生存，并且招致其它物種的入侵。（2）生態(tài)系統(tǒng)的能量流和營養(yǎng)循環(huán)（生態(tài)系統(tǒng)生理學(xué)）。系統(tǒng)分析方法以及多重聯(lián)合因果關(guān)系理論支持我們討論能量流和生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)。（3）群落多樣性。為什么有如此多樣的物種？為什么有如此多樣的生物群落？在物種豐富的群落中可以發(fā)現(xiàn)信息，機(jī)會，優(yōu)勢。為什么一些群落比其它更豐富？因?yàn)樗鼈兩钤诮Y(jié)構(gòu)性更強(qiáng)的環(huán)境中并且遷入遷出平衡、物種形成和滅絕成比例。種內(nèi)的形態(tài)變異和捕食壓力可能在其中起著重要作用。豐富的種、群行為。（4）種群調(diào)節(jié)。特定時(shí)期的種群規(guī)模其歷史演化的結(jié)果。規(guī)模的變化具有制約性，在增長率上反復(fù)變化。增長率往往通過捕食、疾病、群體選擇壓力以及競爭與種群規(guī)模有關(guān)（密度制約）。這些因素可以穩(wěn)定一個(gè)種群也可以導(dǎo)致其滅絕。（5）進(jìn)化生態(tài)學(xué)。所有有機(jī)體為了自身利益最大化而有對策地進(jìn)化。（6）種群遺傳學(xué)。進(jìn)化和種群調(diào)節(jié)對基因頻率有什么影響呢？他們會通過雜種優(yōu)勢或者頻率制約選擇讓一些基因頻率成為零、固定值、變量。（7）生態(tài)管理。從資源管理中獲得滿意的結(jié)果，同時(shí)將環(huán)境影響最小化。

經(jīng)過MacArthur研究群體的工作，使以上領(lǐng)域都發(fā)生了深刻的變化。特別是群落多樣性或群落豐富度。盡管早期已經(jīng)被Hutchinson提出，MacArthur對物種數(shù)量-面積的問題仍然給出實(shí)質(zhì)性的答案。MacArthur對于生態(tài)學(xué)第二個(gè)重要貢獻(xiàn)在于進(jìn)化生態(tài)學(xué)。Lack，和他的窩卵數(shù)研究對于這一領(lǐng)域的確立產(chǎn)生了巨大影響。但是MacArthur在策略分析上仍然是一位先驅(qū)者。他在這一領(lǐng)域中最重要的貢獻(xiàn)之一是早在1961年就注意到并區(qū)分r-k選擇。此外，他對于泛化種和特化種進(jìn)化研究十分重要，盡管其他科學(xué)家在這一領(lǐng)域也有所貢獻(xiàn)。在種群調(diào)節(jié)領(lǐng)域，MacArthur主要理清爭奪競爭（scramble competition）的概念，并作為后來很多多樣性模型中的假設(shè)條件。在解釋多樣性的過程中，他提出一些競爭者可以相互減少對方資源觀點(diǎn)。Andrewartha和Birch[1]更早時(shí)提出，被MacArthur和Levins更準(zhǔn)確論述。Rosenzweig和MacArthur一起完成的捕食者-獵物的工作，在種群調(diào)節(jié)理論上產(chǎn)生重要進(jìn)展。有趣的是Kolmogoroff在早些時(shí)候也完成一項(xiàng)類似的研究。Kolmogoroff的研究更加精妙，卻僅僅被簡單地發(fā)表了。此外，Rosenzweig-MacArthur模型憑借其簡明性成為教科書中的案例，被公認(rèn)為經(jīng)檢驗(yàn)最確鑿的捕食者-獵物理論。在生態(tài)學(xué)理論中，MacArthur只有一個(gè)思想被廣泛關(guān)注：他1955年發(fā)表的論文指出生態(tài)系統(tǒng)的多樣性越高，其穩(wěn)定性也越大。在當(dāng)時(shí)生態(tài)學(xué)研究中，這是人們都想聽到的。但后來May提出了反例。似乎MacArthur早期對多樣性的研究過于經(jīng)典，一直很長時(shí)間影響人們對多樣性和穩(wěn)定性關(guān)系的認(rèn)識。MacArthur研究群落演替問題沒有對常規(guī)方法產(chǎn)生影響。他和Wilson一起探索高效的島嶼殖民者的特質(zhì)。他注意到以大陸為次要棲息地的鳥類作為最佳的殖民者最有可能出現(xiàn)在島嶼上。他和Horn證明如果在競爭能力和定殖能力中存在妥協(xié)的話，一種所謂的“斑斕環(huán)境”可能穩(wěn)定地被兩個(gè)相似物種分割，一種定居，另一種流動(dòng)。最終，在特定的棲居地上，定居物種會取代流動(dòng)物種。MacArthur幾乎沒有提到能量流和營養(yǎng)物循環(huán)理論。在他和Connell合著書（p179）中有一篇主題評論，其中含有關(guān)于相對生物量與食物鏈中個(gè)體大小轉(zhuǎn)化速率相關(guān)性的簡明表述。但是沒有被廣泛關(guān)注和使用。在種群遺傳學(xué)領(lǐng)域，MacArthur做出了一些非常深?yuàn)W卻基本都被今人忽略的貢獻(xiàn)，盡管這些貢獻(xiàn)預(yù)言了很多現(xiàn)在有關(guān)生態(tài)型選擇和頻率制約選擇的研究。我們很難精確描述這些模型對這一領(lǐng)域做出的具體貢獻(xiàn)，但是在MacArthur和Wilson被廣泛引用的合著書中有一處提及。很多在這一領(lǐng)域的研究者不能成功引用這個(gè)研究很有可能是因?yàn)槲覀儾荒芡耆斫?，至少直到我們自己“再次發(fā)現(xiàn)”相似想法之前是這樣?？傊琈acArthur出現(xiàn)在教科書中的貢獻(xiàn)集中在多樣性、穩(wěn)定性、群落動(dòng)態(tài)以及r-k選擇。MacArthur絕對是現(xiàn)今生態(tài)學(xué)教科書中被引用最多的作者之一。他對生態(tài)學(xué)的貢獻(xiàn)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不僅于此。

3.2 生態(tài)學(xué)前沿

由于MacArthur創(chuàng)新性研究，今天已成為生態(tài)學(xué)研究前沿思想有：

（1）進(jìn)化和種群調(diào)節(jié)中的密度制約與非密度制約因素的比較。（2）競爭的本質(zhì)：競爭機(jī)制中的社會不耐性、資源利用及利它對策的對比。（3）物種多樣性：可侵入的種群與“擁擠”種群的對比；滅絕、遷徙以及物種形成圖形趨勢。（4）廣食性與狹食性對策分析，為什么這樣選擇？（5）生態(tài)系統(tǒng)及種群對可變環(huán)境的反應(yīng)，包括對于季節(jié)性變化（可預(yù)測變化）和復(fù)雜變化環(huán)境。（6）種群內(nèi)基因和形態(tài)的可變性：生態(tài)型選擇和基因型選擇。（7）種群預(yù)測與管理模型。（8）生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)：非直覺的復(fù)雜系統(tǒng)模型預(yù)測。（9）生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流與能量轉(zhuǎn)化控制。（10）繁殖強(qiáng)度及其它生活史參數(shù)進(jìn)化。

MacArthur一直以來以三種方式發(fā)展生態(tài)學(xué)思想：（1）為一些被人們基本接受卻還沒能被推廣的思想提供理論支持和檢驗(yàn)方法。（2）提出一些前人從未想過的問題，并激勵(lì)其他生態(tài)學(xué)家思考這些問題。（3）發(fā)現(xiàn)一些可能成為自然界典型的新模式和關(guān)系。

關(guān)于種群動(dòng)態(tài)中的密度制約和非密度制約問題。1954年Lack與Andrewartha和Birch幾乎同時(shí)出版相關(guān)著作，引起大量關(guān)注，至今觀點(diǎn)仍然兩級分化。MacArthur首先通過證明鳴禽（warblers）是受密度制約進(jìn)入這一領(lǐng)域。他聰明地使用模型分析種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，數(shù)據(jù)分析表明一段時(shí)間的增長往往會帶來后續(xù)一段的減少，而不是另一段增長。這一分析引發(fā)了Tanner更廣泛的相關(guān)分析和隨后一系列數(shù)據(jù)上的討論。盡管有很多缺陷，這種關(guān)于種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的分析仍然有力地解開了密度制約與非密度制約因素共同調(diào)節(jié)種群數(shù)量的方式，正如Varley與Gradwell和Hassel的出色分析與證實(shí)。MacArthur關(guān)于競爭機(jī)制的工作不多（p25-28）。MacArthur闡明資源競爭理論。在這方面貢獻(xiàn)突出的是Nicholson和Wynne-Edwards。其中后一位作者的研究由于一些進(jìn)化生態(tài)學(xué)家的攻擊在很大程度上被低估和誤解。 MacArthur 和Connell（p140，附錄中第一個(gè)引用）在早期就提倡以溫和的態(tài)度對待Wynne-Edward的想法。20世紀(jì)70年代，絕大多數(shù)研究物種多樣性的人都在研究由MacArthur和他的同事所提出的概念。那時(shí)《生態(tài)學(xué)》期刊中大概有10%的論文與此有關(guān)。MacArthur在此的影響如此顯著幾乎不需要分析。MacArthur第一次提出了狹食性和廣食性對策問題。隨后MacArthur和Pianka針對這一問題給出初步的答案，但是其他人（如Emlen）也在差不多同時(shí)得出了相似的結(jié)論。檢驗(yàn)過程進(jìn)展緩慢，同時(shí)幾乎沒有什么模式被發(fā)現(xiàn)?？勺儹h(huán)境（包括季節(jié)性可變和隨機(jī)可變）問題是另一個(gè)關(guān)于種群數(shù)量調(diào)節(jié)問題。由研究婚配后存活強(qiáng)度（例如種群數(shù)量呈負(fù)增長率時(shí)期）調(diào)節(jié)種群數(shù)量的Lack提出的。Andrewartha和Birch[1]提出了相似的論點(diǎn)。MacArthur模擬早期關(guān)于鳴禽的研究強(qiáng)調(diào)在繁殖期（數(shù)量正增長）的共存與競爭。由于MacArthur在研究越冬鳴禽鶯和繁殖鳴禽上花費(fèi)大量精力，這一強(qiáng)調(diào)并沒有概念化。冬季的研究自然產(chǎn)出效率更低也因此少有關(guān)注。然而，這一研究之后的大量研究都只在繁殖期進(jìn)行，假設(shè)只有在那個(gè)階段種群數(shù)量才會得到調(diào)控。Hespenheide已經(jīng)證明了這樣的研究不需要以嚴(yán)格的繁殖限制為假設(shè)前提，只要求一定的繁殖調(diào)節(jié)。在競爭研究中，除去一些關(guān)于營巢的研究，至今季節(jié)性調(diào)節(jié)研究很少。種群遺傳學(xué)早已是成熟學(xué)科。MacArthur對于原始型與生態(tài)型選擇對比分析。成功地預(yù)測了侏儒五十雀（pygmy nuthatches）將比棕頭五十雀（brown-headed nuthatches）更穩(wěn)定，因?yàn)榍罢邠碛懈喔偁幷?。）后來被Rothstein證實(shí)[2]。MacArthur當(dāng)時(shí)沒有對生態(tài)管理領(lǐng)域提出任何想法，我們相信他一定是反對那時(shí)的森林采伐、草地過牧、漁業(yè)過捕的可更新資源管理原則。他似乎認(rèn)為自然界豐富了博物學(xué)家，并因此在精神領(lǐng)域也豐富了世界。直到20世紀(jì)90年代，生態(tài)旅游、山地利用等像樣的生態(tài)管理概念才發(fā)展起來。同樣地，系統(tǒng)模型學(xué)家，包括那些研究大系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的人，很少使用MacArthur的理論或認(rèn)識方法。系統(tǒng)描述的完整性是以優(yōu)雅、簡潔和興趣為代價(jià)。關(guān)于生活史進(jìn)化對策的研究雖然不是從MacArthur開始的，但由于他1961年發(fā)表的論文《自然選擇中的種群影響》以及他和Wilson的著作真正推動(dòng)了這一方向的發(fā)展。在連續(xù)統(tǒng)的生活史進(jìn)化對策中，以一分為二的認(rèn)識論原則，提出了r-k選擇的概念。由于r-k選擇理論環(huán)境穩(wěn)定性、捕食者-獵物相互作用以及演替緊密相關(guān)，它在很多生態(tài)學(xué)領(lǐng)域都起重要作用。

3.3 如何辨別一個(gè)“好的”生態(tài)學(xué)家

MacArthur對一些他所認(rèn)識的生態(tài)學(xué)家有著非常高的評價(jià)，并且他很關(guān)心生態(tài)學(xué)家獲得認(rèn)可的問題。在一篇評論中，他強(qiáng)調(diào)了領(lǐng)域研究的重要性。隨后他告訴G. Lark（私人對話）對一個(gè)生態(tài)學(xué)家最好的測試辦法是和他一起漫游于一片田野并審視他提出的問題。這個(gè)辦法大概可以測量一個(gè)人的好奇心以及對于自然界的愛與關(guān)注。我懷疑這個(gè)方法是否可以單獨(dú)奏效；但我不懷疑這個(gè)辦法所關(guān)注的特質(zhì)通常被他人所忽略?？磥磉x擇“好的”生態(tài)學(xué)家也是生態(tài)學(xué)事業(yè)的一個(gè)重要方面。

3.4 開放思想應(yīng)在懷疑精神之前

MacArthur主張：一個(gè)科學(xué)家的精神特質(zhì)應(yīng)該是開放性、實(shí)證性和懷疑性。這些特質(zhì)應(yīng)該是均衡的，并在懷疑論成為主導(dǎo)時(shí)再次強(qiáng)調(diào)開放性的重要性。他堅(jiān)持三個(gè)因素的如上排序，將懷疑性放在最后，僅僅作為數(shù)據(jù)分析后的討論。后來的學(xué)者相信他對于這些特質(zhì)的排序即使是在競爭激烈的今天仍然有助于保留一種積極的包容性科學(xué)研究氣氛，即“拭目以待”的態(tài)度面對生態(tài)學(xué)研究課題。令人遺憾的是：很多時(shí)候“懷疑不需要理由”以及“既然如此那么……又當(dāng)如何”等氣氛籠罩著生態(tài)學(xué)論壇。

4 結(jié)語

MacArthur對生態(tài)學(xué)的主要貢獻(xiàn)不僅是生態(tài)學(xué)的研究方法，還有生態(tài)學(xué)的研究風(fēng)格。他教會我們?nèi)绾纬蔀橐粋€(gè)起碼的生態(tài)學(xué)家，應(yīng)該重視哪些問題，如何去做。他并沒有全面的影響生態(tài)學(xué)，他在多樣性、穩(wěn)定性和群落結(jié)構(gòu)方面提升了我們對生態(tài)學(xué)的認(rèn)識。在他1972年逝世之前，其研究就已經(jīng)轉(zhuǎn)向更復(fù)雜的數(shù)學(xué)方面。他在最后一本著作，也算他一生工作的總結(jié)，強(qiáng)調(diào)自然過程研究的重要，理論和數(shù)據(jù)僅僅是用來提升對所研究問題理解的工具。他強(qiáng)調(diào)生態(tài)學(xué)應(yīng)該重視野外研究，野外教學(xué)，野外觀測站的建設(shè)。Fretwell說：Dr. Robert MacArthur has made a dramatic impact on ecology because， to him， all of this was second nature.

后記：Robert H. MacArthur（19300407-19721101）普林斯頓大學(xué)教授，生態(tài)學(xué)天才，英年早逝。為了紀(jì)念，1983年美國生態(tài)學(xué)會設(shè)立了Robert H. MacArthur生態(tài)學(xué)獎(jiǎng)。以下是前幾年的獲獎(jiǎng)?wù)呒捌溲芯抗ぷ鳌?

MACARTHUR AWARD LECTURES

1.1983 Robert Treat Paine， Ecological determinism in the competition for space. Ecology 65：1339-1348.

2.1984 Robert McCreadie May， The search for patterns in the balance of nature： advances and retreats. Ecology 67：1115-1126.

3.1986 Thomas William Schoener， Food webs from the small to the large. Ecology 70：1559-1589.

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9.1998 Robert V. O'Neill， Is it time to bury the ecosystem concept？ （With full military honors， of course?。? Ecology 82：3275-3284.

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