張 嫚，周蘇玫，張甲元，張潔梅,2，李 磊,李武超，張珂珂,2，尹 鈞

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州 450002; 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南鄭州 450002)

不同溫光型專用小麥品種花后旗葉生理與籽粒淀粉積累特性

張 嫚1，周蘇玫1，張甲元1，張潔梅1,2，李 磊1,李武超1，張珂珂1,2，尹 鈞1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南鄭州 450002; 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，河南鄭州 450002)

為探索不同溫光型專用小麥籽粒淀粉的積累規(guī)律及其與植株生長狀況的關(guān)系，在大田條件下，以2類溫光型和3種筋型的小麥品種為材料，研究花后旗葉的生理特性和籽粒淀粉及組分積累情況。結(jié)果表明，旗葉中葉綠素含量在灌漿前期(0～21 d) 維持較高，后期迅速下降，但2個弱筋型品種下降速度緩慢；半冬性品種旗葉中可溶性蛋白含量均大于弱春性品種，而丙二醛(MDA)含量小于弱春性品種，差異均達極顯著水平(P<0.01)。不同筋型籽粒淀粉組分和總淀粉的積累動態(tài)以弱筋型品種最具優(yōu)勢，其直鏈淀粉含量均在花后14 d 進入快速增長期，支鏈淀粉和總淀粉含量在花后28 d仍在持續(xù)增加，最終以半冬性弱筋品種的籽粒產(chǎn)量和淀粉產(chǎn)量最高(P<0.01)。灌漿前期(0～21 d)，葉綠素、可溶性蛋白含量與直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量呈顯著和極顯著的相關(guān)性(P<0.01，P<0.05)；灌漿后期(21～28 d)，與直鏈淀粉的相關(guān)性不顯著，而葉綠素含量與支鏈淀粉含量的相關(guān)性增大。由此可見，旗葉維持較高的葉綠素、可溶性蛋白含量，較低的丙二醛含量在灌漿前期有利于直鏈淀粉的積累，后期有利于支鏈淀粉的積累。

小麥；品種；開花后；旗葉；生理特性；淀粉積累

河南省地處北亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)，年平均氣溫12.1～15.7 ℃，日照1 848.0～2 488.7 h，光、溫、水、土條件為小麥的生長發(fā)育提供了良好的生態(tài)環(huán)境，是我國第一產(chǎn)麥大省，也是半冬性和弱春性小麥的主要種植區(qū)[1]。近年來，人民生活水平逐步提高，膳食結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大的變化，對面制食品的質(zhì)量和品質(zhì)有了更高的要求。淀粉是小麥籽粒的主要儲藏物質(zhì)，占籽粒干重的65%～70%,其組成直接關(guān)系著小麥的加工品質(zhì)[2]。有研究表明，直鏈淀粉含量高的小麥品種，其面粉制成的面條食用品質(zhì)差，制成的饅頭體積小，韌性差[3-4]；也有人指出，直鏈淀粉含量適中或偏低的小麥制成的面條和饅頭具有較好的表觀和食用品質(zhì)[5-6]。

小麥籽粒淀粉的形成與營養(yǎng)器官的生長狀況密切相關(guān)[7]。旗葉是小麥開花后主要的光合器官，其生理活性直接影響籽粒的發(fā)育并最終限制產(chǎn)量[8]。目前，關(guān)于旗葉葉綠素的含量、光合速率(Pn)及其影響因子的研究較為深入。韓巧霞等[9]指出葉片中可溶性蛋白既可作為抗衰老的指標(biāo)，也是光合功能的重要性狀，可溶性蛋白含量越高的葉片，其抗衰亡和光合能力越高。丙二醛(MDA)作為自由基進行細胞膜脂過氧化傷害的最終產(chǎn)物之一，其含量反映了植物遭受逆境傷害的程度[10]。人們對不同類型專用小麥品質(zhì)的研究多集中在籽粒淀粉的含量積累變化[1]以及淀粉積累過程中相關(guān)酶活的變化[3]，而對不同溫光型和筋型的小麥淀粉積累與旗葉生理性狀之間聯(lián)系的報道較少。本試驗以不同類型專用小麥品種為材料，研究開花后葉片生長與衰老狀況和籽粒中淀粉及其組分的變化及它們的相關(guān)性，以期為專用小麥籽粒的淀粉品質(zhì)改良和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料和試驗設(shè)計

供試材料選用河南省典型的不同溫光反應(yīng)型專用小麥品種，半冬性品種包括強筋品種濟麥20、中筋品種豫麥49-198、弱筋品種鄭麥004，弱春性品種包括強筋品種鄭麥9023、中筋品種偃展4110及弱筋品種豫麥50。試驗于2010-2012年在河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教試驗園區(qū)進行。試驗田土質(zhì)為壤土、肥力中等，前茬作物為玉米，秸稈還田。耕層土壤有機質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和有效鉀含量分別為13.30 g·kg-1、0.84 g·kg-1、78.80 mg·kg-1、60.24 mg·kg-1、95.90 mg·kg-1。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，每小區(qū)12 行，行距 20 cm，行長 5 m，小區(qū)面積 14.5 m2，完全隨機排列，4次重復(fù)。半冬性品種10月12日播種，基本苗195×104株·hm-2；弱春性品種10月19日播種，基本苗225×104株·hm-2。播種前造墑深翻30 cm，并施純氮(N)150 kg·hm-2、五氧化二磷(P2O5)90 kg·hm-2、氧化鉀(K2O)187 kg·hm-2，深耕細耙。拔節(jié)期麥田結(jié)合灌水追施純氮90 kg·hm-2。其他管理按高產(chǎn)要求進行。

1.2 測定項目及方法

在開花期選同一天開花、長勢一致的單莖掛牌標(biāo)記，每小區(qū)200莖。自開花之日起，每7 d取一次標(biāo)記植株樣本10個單莖，用冰盒帶回實驗室備用。旗葉葉綠素含量的測定采用鄒 琦[11]的方法。旗葉丙二醛(MDA)含量的則定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[12]。旗葉可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[13]。籽粒直鏈淀粉和支鏈淀粉含量測定采用雙波長法[14]。直鏈淀粉含量測定主波長為620 nm，參比波長為430 nm；支鏈淀粉含量測定主波長為550 nm，參比波長為730 nm；總淀粉含量為直鏈淀粉和支鏈淀粉含量之和。

待小麥成熟時，各小區(qū)取中間8行，收獲3 m長，3次重復(fù)，測定籽粒產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用 Microsoft Excel 2003處理數(shù)據(jù)并作圖; 采用 SPSS 19.0 統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗( LSD 法，α = 0.05)。由于兩年試驗結(jié)果趨勢基本一致，文中為 2011-2012年度數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型小麥品種開花后旗葉的生理特性

2.1.1 葉綠素含量的變化

葉綠素含量測定結(jié)果(圖1)表明，不同類型小麥品種花后旗葉葉綠素含量均呈先增加后逐漸下降的趨勢，且在花后 10～15 d 左右達到最高值; 弱春性小麥在花后前15 d有較高的葉綠素水平，灌漿后期，其下降幅度大于半冬性小麥品種，其中偃展4110降幅最大；說明灌漿前期，弱春性小麥能維持較高的葉綠素含量，從而保證其有較長的旗葉功能期，積累更多的光合產(chǎn)物。灌漿前期，兩個中筋型品種偃展4110和豫麥49-198有較高葉綠素含量，而在灌漿后期，兩個弱筋型品種豫麥50和鄭麥004含量較高，表明弱筋型小麥在灌漿后期更有利于光合產(chǎn)物的積累。

2.1.2 可溶性蛋白含量的變化

由圖2可知，不同類型小麥品種花后旗葉可溶性蛋白含量呈逐漸下降的趨勢，且隨著生育進程的推進，可溶性蛋白含量下降加速。花后7 d時，不同類型小麥旗葉可溶性蛋白含量無明顯差異，為47.7～51.6 mg·g-1；花后7～28 d，半冬性小麥旗葉中可溶性蛋白含量一直高于弱春性小麥，其中在花后21 d，兩種類型小麥可溶性蛋白含量相差最大?；ê?1～28 d，強筋小麥旗葉可溶性蛋白含量下降速度較快；28 d時旗葉可溶性蛋白含量表現(xiàn)為弱筋小麥>中筋小麥>強筋小麥。以上結(jié)果表明，半冬性小麥旗葉抗衰老能力優(yōu)于弱春性小麥; 弱筋小麥旗葉具有生理活性強、代謝旺盛的特點，對于后期促進籽粒灌漿有積極意義。

圖1 不同類型小麥品種旗葉中葉綠素含量的變化

圖2 不同類型小麥品種旗葉中可溶性蛋白含量的變化

2.1.3 MDA含量的變化

由圖3可知，灌漿過程中，不同類型小麥品種花后旗葉MDA含量呈遞增趨勢，且隨著生育進程的推進，MDA含量加速上升。花后7 d，半冬性和弱春性小麥品種旗葉MDA含量差別不大。自花后14 d，兩種類型小麥MDA含量明顯出現(xiàn)差異，且在花后21 d和28 d，半冬性小麥品種旗葉MDA含量顯著低于弱春性小麥，說明半冬性小麥在灌漿后期延緩了衰老進程，為后期增產(chǎn)打下基礎(chǔ)。

圖3 不同類型小麥品種旗葉中MDA含量的變化

2.2 不同類型小麥品種籽粒淀粉的積累

2.2.1 籽粒直鏈淀粉含量的變化

由圖4可知，不同類型小麥品種直鏈淀粉含量變化趨勢一致，呈“S”型變化，且均在花后14～28 d加速上升。直鏈淀粉積累動態(tài)在不同筋型小麥中差異明顯，中筋和弱筋小麥在花后7～14 d積累緩慢，花后14～21 d快速增長，21 d后慢速增加，在花后35 d達到最大值，以弱筋品種鄭麥004的直鏈淀粉含量最高；而兩個強筋品種(濟麥20和鄭麥9023)在花后7～21 d積累緩慢，之后進入快速增長期，28 d后緩慢增加至成熟期，直鏈淀粉的含量低于中筋和弱筋小麥品種。表明直鏈淀粉的積累在不同筋型小麥品種間差異較大，花后較早進入快速增長期的中筋和弱筋小麥有利于直鏈淀粉的積累。

2.2.2 籽粒支鏈淀粉含量的變化

由圖5可知，在小麥籽粒形成過程中，支鏈淀粉含量呈不斷增加的趨勢，在花后7～21 d呈近直線增加，在花后21～28 d緩慢增加。尤其需要注意的是，花后28～35 d，支鏈淀粉含量在兩個弱筋小麥品種(鄭麥004、豫麥50)中持續(xù)增加，在中筋和強筋型品種中停止積累，甚至還略有下降(濟麥20和鄭麥9023)，至成熟期，以兩個弱筋小麥品種支鏈淀粉含量最高。表明在灌漿后期旗葉維持高的生理活性，不早衰，是弱筋小麥支鏈淀粉含量持續(xù)增加的重要保證。

圖4 不同類型小麥品種籽粒中直鏈淀粉含量的變化

圖5 不同類型小麥品種籽粒中支鏈淀粉含量的變化

圖6 不同類型小麥品種籽粒中總淀粉含量的變化

2.2.3 籽粒總淀粉含量的變化

由圖6可知，不同類型小麥品種總淀粉含量的積累變化趨勢一致，積累速率均呈“慢-快-慢”的趨勢，花后7～21 d迅速增加，花后21 d后增幅變小，成熟期達到最大值。且花后21～28 d，總淀粉含量在弱筋小麥持續(xù)增加，而在中筋和強筋小麥幾乎停止積累，這種變化與支鏈淀粉的變化趨勢一致，可能與支鏈淀粉占總淀粉的比例較大有關(guān)，但兩者上升過程不盡相同。至成熟期，總淀粉含量在不同專用類型品種間表現(xiàn)為弱筋小麥>中筋小麥>強筋小麥。

2.3 不同類型小麥品種籽粒產(chǎn)量、淀粉含量及淀粉積累量的變化

由表1看出, 不同類型小麥品種產(chǎn)量差異較大，在相同筋性的品種間，半冬性品種的籽粒產(chǎn)量均大于弱春性品種，以半冬性中筋品種豫麥49-198為最高(P<0.01)，其次為半冬性強筋品種濟麥20。成熟籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉的含量均表現(xiàn)為弱筋小麥>中筋小麥>強筋小麥。直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉的積累量均表現(xiàn)為：半冬性品種>弱春性品種，以半冬性弱筋品種鄭麥004為最高，其次為半冬性中筋品種豫麥49-198，二者差異不顯著，但均極顯著高于其他品種(P<0.01)，說明半冬性中、弱筋小麥品種在淀粉積累上表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。此外還可看出，淀粉積累量與籽粒產(chǎn)量關(guān)系密切, 如豫麥49-198籽粒產(chǎn)量較高, 其籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉積累量也較高, 而豫麥50籽粒產(chǎn)量最低, 籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉積累量均表現(xiàn)為最小。

表1 不同類型小麥品種成熟期籽粒產(chǎn)量、淀粉含量及淀粉積累量

同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示品種間差異在0.01和0.05水平上顯著。

Different small and capital letters in the same row mean significant difference among cultivars at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.4 不同類型小麥品種花后旗葉生理特性與淀粉及其組分的相關(guān)性

小麥開花至成熟期間旗葉的主要生理指標(biāo)與籽粒淀粉及其組分含量的相關(guān)性分析見表2。從圖1～6已知，花后旗葉中葉綠素和可溶性蛋白含量呈下降趨勢，丙二醛和籽粒中淀粉及組分的含量呈逐步上升的趨勢，因此，在籽粒灌漿期間這些指標(biāo)變化趨勢之間的相關(guān)性呈現(xiàn)比較明顯的特點：葉綠素含量與可溶性蛋白含量成正相關(guān)，丙二醛含量與葉綠素和可溶性蛋白含量均呈負相關(guān)，這三者之間的相關(guān)性在灌漿前期(0～21 d)小于灌漿后期(21～28 d)，灌漿后期三者關(guān)系均達到極顯著的水平(P<0.01)，說明灌漿后期旗葉的3個生理指標(biāo)關(guān)系密切。還可看出，灌漿期間，葉綠素、可溶性蛋白含量與淀粉及其組分含量的變化趨勢相反，呈負相關(guān)關(guān)系；丙二醛含量與淀粉及其組分含量的變化趨勢相同，呈正相關(guān)關(guān)系。尤其是在灌漿前期(0～21 d)，葉綠素、可溶性蛋白含量與直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量均達到顯著和極顯著相關(guān)性(P<0.01，P<0.05)；而在灌漿后期(21～28 d)，葉綠素、可溶性蛋白含量與直鏈淀粉含量的相關(guān)性卻不顯著，而葉綠素含量與支鏈淀粉和總淀粉含量的相關(guān)性增大。進一步分析開花后28 d旗葉的3個生理指標(biāo)與淀粉及其組分含量的相關(guān)性表明，不同品種之間旗葉葉綠素、可溶性蛋白含量與淀粉及其組分的含量呈正相關(guān)，丙二醛含量與淀粉及其組分的含量呈負相關(guān)。由此可見，旗葉的生理活性在灌漿前期對直鏈淀粉的積累更重要，在灌漿后期對支鏈淀粉、總淀粉的積累更重要。

表2 不同類型小麥品種花后旗葉的生理特性與淀粉及其組分的相關(guān)系數(shù)

*:P<0.05; **:P<0.01.

3 討 論

3.1 不同類型小麥品種花后生理特性的變化

旗葉中葉綠素、可溶性蛋白和MDA作為抗衰老或衰老指標(biāo)，能客觀反映其花后的生理特性變化[15]，灌漿過程中旗葉葉綠素和可溶性蛋白含量總體呈逐漸降低的趨勢，丙二醛含量呈逐漸增加的趨勢，這與前人的結(jié)果一致[16]。本研究結(jié)果表明，不同溫光型的專用小麥花后生理特性參數(shù)的變化是有差異的，灌漿前期，弱春性小麥能維持較高的葉綠素含量，使葉片具有較高的光合生產(chǎn)能力，但在后期，葉綠素含量下降較快，使得葉片衰老較快[17]。籽粒灌漿中，弱春性小麥可溶性蛋白含量均顯著低于半冬性品種，而其MDA含量顯著高于半冬性小麥，尤其在花后0～21 d，表明半冬性小麥花后能減緩葉片衰老進程[18]，延長植株光合功能期，從而提高籽粒碳氮化合物，實現(xiàn)高產(chǎn)。

3.2 不同類型品種小麥籽粒中的淀粉含量及積累量

本試驗中,強、中、弱筋小麥籽粒淀粉及其組分的積累動態(tài)與方先文等[19]的研究結(jié)果基本相同，但是其積累量和積累峰值有些差異，這可能是品種和栽培條件的差異所致。籽粒淀粉及其組分的積累速率在灌漿過程中有所差異，主要依賴于淀粉的狀態(tài)[20]。6個供試品種籽粒中直鏈、支鏈、總淀粉含量均呈現(xiàn)先加速上升后緩慢增加的趨勢，三者相比，淀粉及其組分含量均是弱筋小麥最高，中筋小麥次之，強筋小麥最低。6個供試品種的直鏈淀粉積累均在花后14 d 進入快速增長期，且在成熟期達到最大值；而支鏈淀粉和總淀粉含量在花后0～21 d呈近乎直線的上升趨勢，之后增加緩慢,相比于強筋小麥在花后28 d停止積累，兩個弱筋小麥仍在持續(xù)增加，最終弱筋品種的淀粉含量最高。

3.3 不同類型小麥品種籽粒產(chǎn)量及淀粉積累量的變化

淀粉是小麥籽粒中含量最多而且也是最重要的碳水化合物，籽粒淀粉積累量及其組成含量的不同決定了小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。前人在對專用小麥產(chǎn)量研究中指出，不同品質(zhì)類型小麥對提高產(chǎn)量的貢獻不同[21]。在本試驗中，籽粒產(chǎn)量及直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉的含量及積累量均為半冬性小麥較高，說明半冬性小麥品種更有利于實現(xiàn)高產(chǎn)；同時，不同筋型小麥光合生產(chǎn)能力存在顯著差異，李友軍等[17]指出淀粉含量較高的弱筋小麥比強筋和中筋小麥具有較強的光合生產(chǎn)能力，這與本試驗結(jié)果一致，但在本試驗中，淀粉及其組成含量與淀粉積累量和籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)不盡一致，筆者認為主要是大田試驗中氣候等外部環(huán)境的影響。綜合比較不同品種的籽粒產(chǎn)量、淀粉及其組分的積累量，以半冬性弱筋品種最高(P<0.01)。

旗葉生理活性的變化對籽粒發(fā)育有重要影響[22-23]。二者相關(guān)性研究表明，灌漿期旗葉中葉綠素含量與可溶性蛋白呈正相關(guān)，丙二醛含量與葉綠素、可溶性蛋白含量均呈負相關(guān)，三者的相關(guān)性在灌漿后期(21～28 d)達到極顯著水平(P<0.01)；花后28 d不同品種旗葉的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量與淀粉及組分含量呈正相關(guān)，而丙二醛含量與直鏈淀粉和總淀粉含量呈明顯負相關(guān)。灌漿前期(0～21 d)，葉綠素、可溶性蛋白含量與直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量呈顯著和極顯著的相關(guān)性(P<0.01，P<0.05)；灌漿后期(21～28 d)，與直鏈淀粉含量的相關(guān)性不顯著，而葉綠素含量與支鏈淀粉含量的相關(guān)性增大?？梢?，旗葉的生理活性在灌漿前期(0～21 d)對籽粒中直鏈淀粉的積累尤為重要，在后期(21～28 d)對維持支鏈和總淀粉持續(xù)積累發(fā)揮更大的作用。

[1] 趙廣才.中國小麥種植區(qū)域的生態(tài)特點[J].麥類作物學(xué)報,2010,30(4):100.

ZHAO G C.Ecology characteristics of Chinese wheat planting region [J].JournalofTriticeaeCrops,2010,30(4):100.

[2] 張春麗,周蘇玫,尹 鈞,等.不同筋型小麥品種籽?？扇苄蕴呛亢偷矸鄯e累及播期調(diào)控效應(yīng)[J].河南科學(xué),2009,27(7):824.

ZHANG C L,ZHOU S M,YIN J,etal.Effect of sowing date on sugar content and starch accumulation in grains of tow winter wheat with different gluten [J].HenanScience,2009,27(7):824.

[3] 王憲澤,李 菡,于振文,等.小麥籽粒品質(zhì)性狀影響面條品質(zhì)的通徑分析[J].作物學(xué)報,2002,28(2):240.

WANG X Z,LI H,YU Z W,etal.The path analysis of wheat grain quality traits affecting noodle quality [J].ActaAgronomicaSinica,2002,28(2):240.

[4] 趙俊曄,于振文,孫慧敏,等.不同小麥品種籽粒淀粉組分及相關(guān)酶活性的差異[J].作物學(xué)報,2004,30(6):525.

ZHAO J Y,YU Z W,SUN H M,etal.Difference in starch components and related enzymes activity in the grains of different wheat cultivars [J].ActaAgronomicalSinica,2004,30(6):525.

[5] 戴 雙,李豪圣,劉愛峰,等.面條品質(zhì)不同的小麥品種籽粒淀粉特性及淀粉合成的差異[J].麥類作物學(xué)報,2008,25(5):792.

DAI S,LI H S,LIU A F,etal.Difference of starch physiochemical properties and its biosynthesis in grain among wheat cultivars with different noodle quality [J].JournalofTriticeaeCrops,2008,25(5):792.

[6] 薛 香,梁云娟,楊忠強,等.小麥淀粉品質(zhì)性狀的配合力分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(4):1499.

XUE X,LINAG Y J,YANG Z Q,etal.Analysis on combining ability of starch quality traits in wheat [J].JournalofAnhuiAgricuturalScience,2009,37(4):1499.

[7]EVANS J R,TERASHIMA I.Effects of nitrogen nutrition on electron transport components and photosynthesis in spinach [J].FunctionalPlantBiology,1987,14(1):59.

[8] 楊東清,王振林,尹燕枰,等.外源ABA和6-BA對不同持綠型小麥旗葉衰老的影響及其生理機制[J].作物學(xué)報,2013,39(6):1096.

YANG D Q,WANG Z L,YIN Y P,etal.Effects of exogenous ABA and 6-BA on flag leaf senescence in different types of stay-green wheat and relevant physiological mechanisms [J].ActaAgronomicalSinica,2013,39(6):1096.

[9] 韓巧霞,郭天財,王化岑,等.土壤質(zhì)地對冬小麥旗葉可溶性蛋白含量及籽粒干物質(zhì)積累動態(tài)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,35(12):20.

HAN Q X,GUO T C,WANG H C,etal.Soil textures on the soluble protein content of flag leaves and the accumulation of kernel dry matter in winter wheat [J].JournalofHenanAgriculturalScience,2006,35(12):20.

[10]ZHENG Y,JIA A,NING T,etal.Potassium nitrate application alleviates sodium chloride stress in winter wheat cultivars differing in salt tolerance [J].JournalofPlantPhysiology,2008,165(14):1455.

[11] 鄒 琦.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003:239-243.

ZOU Q.Plant Physiology Experiment Instruction [M].Beijing:China Agriculture Press,2003:239-243.

[12] 薛 暉,賈 麗,龔月樺,等.冬小麥葉片持綠能力及其衰老特征研究[J].西北植物學(xué)報,2010,30(2):336.

XUE H,JIA L,GONG Y H,etal.Study on the stay-green capacity and leaf senescence of winter wheat [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2010,30(2):336.

[13] 王樹剛,王振林,王 平,等.基于生理指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量關(guān)系的小麥品種抗凍性分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(6):1477.

WANG S G,WANG Z L,WANG P,etal.Freeze resistance analysis of different wheat cultivars based on the relationship between physiological indices and grain yield [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2011,22(6):1477.

[14] 盛 婧,郭文善,朱新開,等.不同類型專用小麥籽粒淀粉及其組分積累動態(tài)[J].揚州大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2006,27(2):31.

SHENG J,GUO W S,ZHU X K,etal.Accumulation characteristics of starch and its components in grains of wheat for different end uses [J].JournalofYangzhouUniversity(AgriculturalandLifeScienceEdition),2006,27(2):31.

[15]THITISAKSAKUL M,JIMéNEZ R C,ARIAS M C,etal.Effects of environmental factors on starch biosynthesis and composition [J].JournalofCerealScience,2012,56(1):67.

[16] 蔡瑞國,張 敏,尹燕枰,等.小麥灌漿過程中旗葉光合及抗氧化代謝與氮素營養(yǎng)關(guān)系研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(1):53.

CAI R G,ZHANG M,YIN Y P,etal.Photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism of flag leaves in responses to nitrogen application in wheat during grain filling [J].ScientiaAgriculturaSinica,2008,41(1):53.

[17] 李友軍,熊 瑛,陳明燦,等.不同品質(zhì)類型小麥葉綠素?zé)晒馓匦约捌渑c籽粒產(chǎn)量和淀粉積累的關(guān)系[J].麥類作物學(xué)報,2005,25(6):82.

LI Y J,XIONG Y,CHEN M C,etal.Chlorophyll fluorescence characteristics and their relationship with grain yield,starch accumulation of wheat with different quality [J].JournalofTriticeaeCrops,2005,25(6):82.

[18]ZHAO H,DAI T B,JING Q,etal.Leaf senescence and grain filling affected by post-anthesis high temperatures in two different wheat cultivars [J].PlantGrowthRegulation,2007,51:149.

[19] 方先文,姜 東,戴廷波,等.小麥淀粉組分的積累規(guī)律[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,2002,18(3):139.

FANG X W,JIANG D,DAI T B,etal.Accumulation regularity of starch components in wheat varieties [J].JournalofJiangsuAgricuturalScience,2002,18(3):139.

[20] 孟秀蓉,熊 飛,孔 妤,等.強、中、弱筋小麥籽粒中淀粉、蛋白質(zhì)積累和淀粉體發(fā)育的比較[J].作物學(xué)報,2009,35(5):962.

MENG X R,XIONG F,KONG Y,etal.Comparison of starch,protein accumulation and amyloplast development in wheat cultivars with strong,medium,and weak gluten [J].ActaAgronomicalSinica,2009,35(5):962.

[21] 楊再潔,陳 阜,史磊剛,等.華北平原不同年代小麥品種旗葉光合特性對水分虧缺的響應(yīng)[J].作物學(xué)報,2013,39(4):693.

YANG Z J,CHEN F,SHI L G,etal.Responses of photosynthetic characteristics of winter wheat cultivars released in different decades to water deficit in north China plain [J].ActaAgronomicalSinica,2013,39(4):693.

[22]SYLVESTER-BRADLEY R,DAVIES D B,DYER C,etal.The value of nitrogen applied to wheat during early development [J].NutrientCyclinginAgroecosystems,1996,47(2):173.

[23] 王小燕,于振文.不同小麥品種主要品質(zhì)性狀及相關(guān)酶活性研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2005,38(10):1980.

WANG X Y,YU Z W.Differences in characteristics of quality and related enzymes activity of different wheat cultivars [J].ScientiaAgriculturaSinica,2005,38(10):1980.

Physiological Characteristics of Flag Leaf and Starch Accumulation in Grains at Post-Anthesis of Thermo-Photo Sensitive Wheat (TriticumaestivumL.) Cultivars for Different End Uses

ZHANG Man1,ZHOU Sumei1,ZHANG Jiayuan1,ZHANG Jiemei1,2, LI Lei1,LI Wuchao1,ZHANG Keke1,2,YIN Jun1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China; 2.Institute of Plant Nutrient and Environmental Resources,Henan Academy of Agricultural Science,Zhengzhou,Henan 450002,China)

The objective of this experiment was to explore the starch accumulation in grains of thermo-photo sensitive wheat for different end uses and its relationship with physiological characteristics. Six wheat cultivars were used in the field experiment to study the physiological characteristics in flag leaf,starch and its dynamic component accumulation at post-anthesis. The results showed that:(1) the chlorophyll content of flag leaf maintained higher level at early grain filling stage(0 to 21 d),and then decreased rapidly,except for that in two weak-gluten wheat cultivars; the soluble protein content of semi-winter wheat cultivars was higher than that of weak-spring type,while malondialdehyde(MDA) content of the former was much lower than that of the later(P<0.01);(2) the accumulation quantities of amylose,amlylopectin,and total starch were increased during the grain formation process,ranked as weak-gluten type>medium-gluten type>strong-gluten type; amylose content of two weak-gluten wheat increased rapidly from 14 d after anthesis,and amylopectin and total starch content of them were continuously increased after 28 d after anthesis. As a result,the semi-winter wheat with weak-gluten produced the highest grain and starch yield(P<0.01) among six wheat cultivars;(3) the correlation coefficients between chlorophyll and,soluble protein correlated with starch and its components reached significant level at early grain filling stage(0～21 d)(P<0.01,P<0.05),but not significant at late grain filling stage(21～28 d); moreover,the correlation between chlorophyll and amylopectin increased at the late stage of filling. The results here suggested that high chlorophyll,soluble protein content and low MDA content in flag leaf accelerated the accumulation of amylase at the early stage of filling,and it would promote the accumulation of amylopectin and total starch at the late stage of filling.

Wheat(TriticumaestivumL.); Cultivars; Post-anthesis; Flag leaf; Physiological characteristics; Starch accumulation

時間：2017-04-07

2017-01-13

2017-02-17 基金項目：國家科技支撐計劃重大項目“糧食豐產(chǎn)科技工程”課題(2006BAD02A07-4,2011BAD16B07) 第一作者E-mail：zm9168@163.com 通訊作者：周蘇玫(E-mail:smzhou129@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0520-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.026.html