趙婉婉++郭麗蕓++吳偉

摘要：植物生態(tài)浮床技術(shù)具有原位修復(fù)環(huán)境效果好、運(yùn)行成本低、操作方便等特點(diǎn)，已成為當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖水體凈化的主要技術(shù)之一，給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)了顯著效益。浮床植物根系構(gòu)建了具有巨大表面積的生物膜，導(dǎo)致不同種類的微生物群落在根系著生，對(duì)凈化水體起重要作用。本文闡述了浮床植物根系的生理生態(tài)化學(xué)特性，植物根際周?chē)⑸锶郝涞男纬伞⒎植紶顩r，根系與根系分泌物間的相互關(guān)系，根系泌氧狀況以及產(chǎn)生的一系列生態(tài)響應(yīng)，并對(duì)未來(lái)浮床植物根系的研究方向進(jìn)行了展望，以便為研究浮床植物的凈化機(jī)制提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：生態(tài)浮床；根系；化學(xué)特性；生態(tài)響應(yīng)

中圖分類號(hào)： X171文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）03-0231-06

收稿日期：2016-04-25

基金項(xiàng)目：江蘇省南京市生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（編號(hào)：NNC2015138）。

作者簡(jiǎn)介：趙婉婉（1993—），女，河南周口人，碩士研究生，研究方向?yàn)槲廴旧鷳B(tài)學(xué)及環(huán)境生物學(xué)。E-mail：wanwan1170232873@qq.com。

通信作者：吳偉，研究員，主要從事污染生態(tài)學(xué)及環(huán)境生物學(xué)研究。Tel：（0510）85559935；E-mail：wuw@ffrc.cn。

近年來(lái)，高密度集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖的迅速發(fā)展，在帶來(lái)較大經(jīng)濟(jì)利益的同時(shí)，也帶來(lái)了嚴(yán)重的水污染問(wèn)題。由于養(yǎng)殖飼料中所含的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只有少部分能被魚(yú)體同化[1]，所以這種高密度放養(yǎng)、大量施肥投餌的養(yǎng)殖模式，往往導(dǎo)致殘剩飼料以及排泄物的累積，致使水體污染日趨嚴(yán)重[2]。植物生態(tài)浮床是在水污染處理中逐漸發(fā)展起來(lái)的一項(xiàng)生物修復(fù)技術(shù)，因具有投資小、無(wú)環(huán)境污染等眾多優(yōu)點(diǎn)而備受關(guān)注。但目前相關(guān)研究主要涉及浮床的設(shè)計(jì)、面積、浮床植物選擇以及浮床植物本身對(duì)水體污染物的吸收和凈化，沒(méi)有針對(duì)浮床植物在水體中的根系發(fā)展、相應(yīng)表現(xiàn)出的生態(tài)化學(xué)特性及其相關(guān)的生態(tài)響應(yīng)進(jìn)行深入細(xì)致的研究，對(duì)植物根系控制水體生態(tài)的機(jī)制研究得不夠深入。本文闡述了浮床植物根系的生理生態(tài)化學(xué)特性，植物根際周?chē)⑸锶郝涞男纬?、分布狀況與根系分泌物間的相互關(guān)系，根系泌氧狀況以及產(chǎn)生的一系列生態(tài)響應(yīng)，并對(duì)浮床植物根系未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望，以期為研究浮床植物的凈化機(jī)制提供理論依據(jù)。

1浮床植物根系生理生態(tài)研究

1.1根系構(gòu)型

根系構(gòu)型是指同一根系中不同類型的根（直根系或須根系），在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布[3]。它是植物根系生長(zhǎng)和分枝的結(jié)果，包含了二維平面與三維立體的幾何構(gòu)型，并能隨著環(huán)境變化適時(shí)調(diào)整。根系構(gòu)型是重要的生態(tài)學(xué)指標(biāo)，它不僅決定了根搜索周?chē)h(huán)境（如土壤、水體）能力的大小，而且與植物吸收運(yùn)輸養(yǎng)分的能力、植物的生產(chǎn)力水平密切相關(guān)。

1.2根際研究

根際的相關(guān)研究一直是國(guó)際研究的前沿領(lǐng)域，是國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)、植物學(xué)、植物生理學(xué)、環(huán)境生物學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)等聯(lián)合研究的熱點(diǎn)。1904年德國(guó)微生物學(xué)家Hiltner通過(guò)研究豆科植物根際微域，最早提出“根際”這一概念，并將根際定義為根系周?chē)芨瞪L(zhǎng)影響的土體[4]。“根際微域”是以mm甚至μm來(lái)計(jì)算的微區(qū)土壤范圍，因此要求測(cè)定技術(shù)既要有較高的分辨率，又要有一定精確度。而當(dāng)時(shí)各項(xiàng)技術(shù)的不成熟使這一研究領(lǐng)域僅局限于微生物根際效應(yīng)。1939年離子接觸交換學(xué)說(shuō)首次被運(yùn)用在根際研究中，并嘗試解釋了陽(yáng)離子在植物根系與土壤界面上的遷移過(guò)程。20世紀(jì)60年代初，電子顯微鏡的應(yīng)用初步明確了植物根系、根際微生物、土壤之間的存在關(guān)系。同時(shí)，植物根系對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的截獲、質(zhì)流、擴(kuò)散機(jī)理被提出。經(jīng)過(guò)一百多年的研究，現(xiàn)今“根際”被定義為：植物根系與土壤微生物之間相互作用形成的獨(dú)特圈帶，它以植物根系為中心聚集了大量的細(xì)菌、真菌等微生物和蚯蚓、線蟲(chóng)等土壤動(dòng)物，形成了一個(gè)特殊的生物群落[5]。由于根際周?chē)缓捣置谖锾峁┑臓I(yíng)養(yǎng)和能量，因此產(chǎn)生了根際效應(yīng)，即根際周?chē)⑸飻?shù)量和活性高于根外土壤[6]。對(duì)于浮床植物而言，其根際可認(rèn)為是浮床植物根系與水體微生物之間相互作用所形成的獨(dú)特圈帶。

1.3根系對(duì)植物生長(zhǎng)的作用及意義

浮床植物可以直接吸收水層和底泥中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供自身生長(zhǎng)所需。浮床植物對(duì)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收速率受植物種類、水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、周?chē)h(huán)境等的影響。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在浮床植物體內(nèi)較為穩(wěn)定，在合適的環(huán)境條件下，浮床植物能夠以營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式大量積累生物量，提高對(duì)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的固定能力。而根系在植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、促進(jìn)自身生長(zhǎng)發(fā)育以及修復(fù)環(huán)境過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。根的形態(tài)、長(zhǎng)短等生理生態(tài)特征決定了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率。植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與根系表面積密切相關(guān)，較大的根系表面積除了自身能夠積累更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還附著大量的微生物群落，根外菌絲能夠延展數(shù)厘米，吸收營(yíng)養(yǎng)元素并傳遞給根系，促進(jìn)了氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)。為了適應(yīng)環(huán)境，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物根系能夠產(chǎn)生多種分泌物，影響了根際pH值和氧化還原電位等化學(xué)特征，此外根系的一些分泌物還可以反映出周?chē)h(huán)境營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏的狀況。

作為浮床植物的參考借鑒對(duì)象，濕地植物根系的研究比較深入。濕地植物根系發(fā)達(dá)，能吸收富集氮、磷、重金屬離子以及其他污染物質(zhì)。植物可通過(guò)改變根系的形態(tài)性狀以適應(yīng)不同的環(huán)境，包括根含水率、總根長(zhǎng)、根體積、根表面積、根尖數(shù)、根重疊數(shù)、平均根直徑等方面。嵇慶才等在水稻根系形態(tài)及其活力研究中發(fā)現(xiàn)，水稻根系形態(tài)在土培、水培條件下有很大差異，土培處理下水稻平均根長(zhǎng)及最長(zhǎng)根長(zhǎng)與相應(yīng)水培處理相比均有較大提高；另外，增加氮肥時(shí)，土培條件下會(huì)促進(jìn)葉而抑制根的生長(zhǎng)，而水培條件下則會(huì)促進(jìn)根而抑制葉的生長(zhǎng)[7]。Marschener等研究發(fā)現(xiàn)，擁有較大表面積的根系能夠吸收更多的磷[8]。Ingram等研究表明，干旱條件下植物根系會(huì)通過(guò)增加側(cè)根數(shù)量來(lái)增大根體積的方式來(lái)提高對(duì)水分?jǐn)z取能力[9]。Dong等研究發(fā)現(xiàn)，在一定程度上較長(zhǎng)的根系與較短的根系相比，或者根毛數(shù)量較多與根毛數(shù)量較少的根系相比，會(huì)增加植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的吸收[10]，這與Gross等發(fā)現(xiàn)的營(yíng)養(yǎng)物充足的環(huán)境會(huì)促進(jìn)植物根系根毛數(shù)量和根長(zhǎng)的增加研究結(jié)果[11]相一致。

2浮床植物根系的生態(tài)響應(yīng)研究

2.1根系分泌物的來(lái)源

植物根系分泌物的研究已有200多年歷史，這是一個(gè)既古老又年輕的研究領(lǐng)域。根系分泌物的產(chǎn)生是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化和生長(zhǎng)過(guò)程中形成的一種適應(yīng)機(jī)制。植物在生長(zhǎng)過(guò)程中不僅能夠借助根系從土壤中吸收水分和氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且能通過(guò)根系的不同部位分泌產(chǎn)生各類化學(xué)物質(zhì)。目前，人們往往把活的、未被擾動(dòng)的根釋放到根際環(huán)境中的有機(jī)物統(tǒng)稱為根系分泌物[12]。根系分泌物種類繁多，產(chǎn)生途徑也十分復(fù)雜，一般包括代謝和非代謝2種途徑，是一種復(fù)雜的非均一體系。其中代謝途徑又分為初級(jí)代謝、次生代謝，在整個(gè)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，初級(jí)代謝為植物提供生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)、能量、信息，而次生代謝物是植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的特殊產(chǎn)物，它不直接參與植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。例如，白羽扇豆在磷脅迫下，根系分泌的檸檬酸、蘋(píng)果酸都有不同程度增加，這些酸可以對(duì)土壤中的難溶磷起到活化作用[13]。籽粒莧在鉀脅迫下，根系通過(guò)增加草酸的分泌來(lái)改變土壤礦物質(zhì)原有結(jié)構(gòu)，以提高可利用鉀的含量[14]。在鎘含量較高時(shí)，高粱、玉米通過(guò)分泌蘋(píng)果酸、檸檬酸等次級(jí)代謝產(chǎn)物來(lái)降低鎘的危害[15]。除了以上代謝途徑產(chǎn)生的根系分泌物外，植物殘?bào)w、根組織脫落物等也能通過(guò)非代謝途徑降解產(chǎn)生分泌物。研究發(fā)現(xiàn)，2種途徑產(chǎn)生的根分泌物中均含有大量化感物質(zhì)[16-18]。至于浮床植物的根系分泌物，相關(guān)研究剛開(kāi)始，文獻(xiàn)報(bào)道較少。

2.2根系分泌物的組成

許多學(xué)者對(duì)根系分泌物進(jìn)行過(guò)分類，其中Warembourg等于1979年最早將根系分泌物劃分為分泌物、滲出物、裂解物質(zhì)、黏膠質(zhì)[19-20]?，F(xiàn)今，人們結(jié)合其本身屬性多將根系分泌物劃分為根細(xì)胞擴(kuò)散輸出的低分子有機(jī)物、高分子凝膠物質(zhì)、根組織脫落物及其溶解產(chǎn)物[21]，以及無(wú)機(jī)化合物和無(wú)機(jī)離子。其中低分子有機(jī)物與無(wú)機(jī)化合物同屬于低分子化合物的范疇，根據(jù)作用性質(zhì)，還可將低分子化合物分為專一性與非專一性2大類。非專一性根系分泌物包括酚醛類化合物、氨基酸、有機(jī)酸、酮酸類化合物以及糖類，是大多數(shù)植物都會(huì)產(chǎn)生的。而專一性根系分泌物，如麥根酸、檸檬酸、番石榴酸等是某種植物所特有，或在特定條件下的產(chǎn)物[22]。根組織脫落物及其溶解產(chǎn)物主要包括植物生長(zhǎng)過(guò)程中脫落下來(lái)的根毛細(xì)胞、根表皮、根冠以及這些細(xì)胞的內(nèi)含物[23]，所以就其本質(zhì)而言可以看作是其他3類分泌物的有機(jī)結(jié)合態(tài)。高分子凝膠物質(zhì)主要包括脂肪酸、多聚半乳醛酸、多糖等。無(wú)機(jī)化合物為H2CO3、H2S等一些常見(jiàn)的弱電解質(zhì)，無(wú)機(jī)離子包括H+、K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NH+4、NO-3、SO2-4、HPO2-4、Cl-等。

2.3根際微生物研究

植物與微生物群落間相互影響，植物通過(guò)根系分泌物，在根際形成了一個(gè)特殊的根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，使浮床系統(tǒng)中的氮循環(huán)細(xì)菌總數(shù)、硝化細(xì)菌、反硝化細(xì)菌等數(shù)量顯著增加。這些微生物的種類、數(shù)量與水體環(huán)境修復(fù)息息相關(guān)，如水體中含有的芽孢桿菌等復(fù)合菌不僅可以去除氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體，還有轉(zhuǎn)化汞、砷等重金屬元素的功能。因此，對(duì)植物-微生物這一共生系統(tǒng)的研究具有重要意義。項(xiàng)學(xué)敏等對(duì)蘆葦、香蒲的根際微生物特性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)植物根際各種微生物數(shù)量都大于非根際，有明顯的根際效應(yīng)[24]。Neralla等研究發(fā)現(xiàn)，污染水體中氮的凈化主要是由氮循環(huán)過(guò)程來(lái)完成的，氮循環(huán)過(guò)程包括固氮、硝化和反硝化、氨化以及植物同化吸收等作用[25]。其中固氮、氨化、硝化、反硝化作用必須有微生物的參與才能進(jìn)行。在運(yùn)用浮床植物系統(tǒng)中的微生物去除富營(yíng)養(yǎng)化水體氮元素的過(guò)程中，主要依靠硝化、反硝化作用。硝化作用包括NH3被亞硝化桿菌、亞硝化球菌、亞硝化螺菌等氧化為亞硝酸鹽以及形成的亞硝酸鹽被硝化桿菌、硝化球菌等進(jìn)一步氧化為硝酸鹽這2大階段。第一階段形成的硝化作用則是利用好氧菌和兼性厭氧菌（如芽孢桿菌、假單桿菌、短桿菌等）將硝酸鹽移出水體。富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)磷的去除主要依靠脫硫弧菌、無(wú)色桿菌、芽孢桿菌等有生物絮凝作用的微生物，達(dá)到沉淀去磷的效果。唐瑩瑩等研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)照的氮循環(huán)細(xì)菌總數(shù)、亞硝化菌、硝化菌、氨化菌數(shù)量都明顯低于浮床空心菜系統(tǒng)[26]。亞硝化菌在植物根內(nèi)和根面中差異不顯著，但在水體含量甚微，幾乎檢測(cè)不到；硝化菌多存在于浮床空心菜根面；氨化菌在根內(nèi)、根面和水體中分布較為均勻。而反硝化菌多存在于水體中，數(shù)量上與對(duì)照差異不顯著。各種氮循環(huán)細(xì)菌在植物根際的分布、數(shù)量為深入了解生態(tài)浮床的凈化機(jī)理提供了可能。

2.4根系分泌物與根際微環(huán)境間的生態(tài)響應(yīng)

研究浮床植物水質(zhì)凈化作用過(guò)程的一個(gè)重要方向是研究植物根系與根際周?chē)⑸镩g的相互影響。浮床植物根際周?chē)黝愇⑸锏姆植际芩疁?、pH值、氧化還原電位、植物根系分泌物、根系泌氧等作用的影響。一方面，微生物生長(zhǎng)繁殖所需的能量和養(yǎng)分主要來(lái)自于植物自身的生長(zhǎng)發(fā)育以及根系分泌的有機(jī)化合物、無(wú)機(jī)化合物。而好氧、兼氧、厭氧微生物所需的氧環(huán)境也依賴于根系的泌氧能力和植物的光合作用、呼吸作用[27]。另一方面，根系分泌物如類黃酮、異黃酮類抗菌物質(zhì)會(huì)阻止植物根系細(xì)菌滋生。近年來(lái)，在濕地植物研究方面，不少學(xué)者圍繞根系分泌物與周?chē)⑸锏南嗷ビ绊懻归_(kāi)了大量研究。研究表明，多數(shù)情況下，植物根系分泌物主要是促進(jìn)革蘭氏陰性無(wú)芽孢桿菌在根際的聚集，這種生物作用是松散的、非特異性的。其次，某些植物根系分泌物的形成是植物的一種適應(yīng)機(jī)制，是在外界環(huán)境的長(zhǎng)期影響下形成的，它為微生物提供了生長(zhǎng)必需的養(yǎng)分源。因此，濕地植物根系分泌物對(duì)周?chē)⑸锏姆N類有著決定性作用，在數(shù)量上兩者呈正相關(guān)性[28]。在進(jìn)行人工濕地修復(fù)的長(zhǎng)期過(guò)程中，由于不同種類植物所形成的微生物群落的特性各不相同，對(duì)修復(fù)效果影響較大，因此提前篩選濕地植物將成為提高微生物群落修復(fù)效果的有效途徑[29-30]。

根系分泌物影響根系微環(huán)境，同時(shí)根際微生物群落也可以分解轉(zhuǎn)化根系分泌的有機(jī)物，有修飾限制作用，但根際微生物對(duì)植物根系分泌物的影響比較復(fù)雜，有以下方面：（1）可改變根細(xì)胞膜的通透性，間接影響根系分泌物的分泌；（2）某些有害微生物可影響根系分泌物的代謝過(guò)程，使代謝物發(fā)生改變；（3）根際微生物分解和轉(zhuǎn)化根系分泌物中有機(jī)物，還可產(chǎn)生解毒效應(yīng)；（4）根際微生物與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，通過(guò)改變周?chē)h(huán)境的pH值與氧化還原電位等影響根際礦物中營(yíng)養(yǎng)成分，間接影響根系分泌物的產(chǎn)生。此外，根際微生物對(duì)根系分泌物很可能還有其他影響，需要進(jìn)一步研究。

3浮床植物根系泌氧的生態(tài)響應(yīng)

3.1根系泌氧的概念及原理

水生或濕地植物通過(guò)莖葉光合作用和氣體交換作用獲得的氧氣，往往經(jīng)由根、莖強(qiáng)大的通氣組織被運(yùn)輸?shù)礁縖31]，在根區(qū)還原態(tài)介質(zhì)中形成了氧化態(tài)的區(qū)域環(huán)境[32]，以適應(yīng)濕地沉積物形成的厭氧環(huán)境。被運(yùn)輸?shù)礁康难?，一部分被用于根部的有氧呼吸、?xì)胞分裂伸長(zhǎng)和細(xì)胞代謝，還有一部分會(huì)經(jīng)由根軸徑向釋放到根區(qū)沉積物中，稱為徑向泌氧（ROL）[33]。所形成的氧化態(tài)區(qū)域能夠改變根區(qū)土壤和水體中重金屬的氧化還原狀態(tài)及其溶解性，提高濕地植物對(duì)重金屬的吸收能力[34]。根部的泌氧能力大小取決于根的通氣組織發(fā)達(dá)程度、細(xì)胞壁通透性、根系生物量、根系內(nèi)部氧氣壓力以及其他外部環(huán)境條件[35]，所以不同植物間差別很大[36]。植物通過(guò)根系泌氧將根區(qū)周?chē)奈h(huán)境分為厭氧、缺氧、好氧3個(gè)區(qū)域，為不同類型微生物的生長(zhǎng)和繁殖構(gòu)建了適宜的微環(huán)境，有利于氨化、硝化、反硝化反應(yīng)的進(jìn)行，達(dá)到脫氮除磷的效果。

3.2國(guó)內(nèi)外根系泌氧的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用

國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者圍繞水生植物根系泌氧進(jìn)行了大量研究。最初的研究以水稻等水生農(nóng)業(yè)作物為主，并取得了一定的進(jìn)展。Armstrong等研究發(fā)現(xiàn)，水稻根系泌氧能夠氧化根區(qū)周?chē)寥乐械腟2-、HS-、有機(jī)酸等有害成分[37]。章永松等在研究水稻根系泌氧作用對(duì)水稻吸磷和水稻土磷素化學(xué)行為的影響發(fā)現(xiàn)，淹水狀況下，土壤對(duì)磷的吸附性增強(qiáng)，土壤對(duì)磷的解吸降低，而水稻根系的泌氧作用則明顯增加了土壤磷的有效性以及根際土壤的磷解吸和離子交換樹(shù)脂對(duì)磷的吸收量，成為淹水情況下水稻吸收磷的重要機(jī)制之一[38]。1995年Kirk等研究發(fā)現(xiàn)，水稻根際pH值受水稻根部泌氧作用的影響，水稻根部泌氧增加了水稻對(duì)鋅等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[39]。2001年Kirk又提出了根部的泌氧作用能在土壤中NH+4占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的前提下，使水稻有效吸收NO-3這一理論[40]。

根系泌氧機(jī)制在農(nóng)作物上的研究取得進(jìn)展之后，越來(lái)越多的研究人員開(kāi)始通過(guò)聯(lián)系水生農(nóng)作物與水生植物之間的通性，研究濕地水生植物在水污染生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用，使得研究逐漸擴(kuò)展到水處理領(lǐng)域。已有研究表明，根系在適應(yīng)外在環(huán)境的過(guò)程中，會(huì)通過(guò)轉(zhuǎn)變泌氧類型進(jìn)行自我保護(hù)，如在缺氧脅迫下，植物會(huì)通過(guò)泌氧和形成“泌氧屏障”等方式來(lái)保護(hù)根系。鄧泓等在研究10種濕地植物的根系泌氧特征中發(fā)現(xiàn)，不僅不同物種間泌氧具有差異性，而且同一物種根系不同部位泌氧也有明顯不同[41]。Lai等研究了5種濕地植物在自然水培狀態(tài)下的根系泌氧能力，發(fā)現(xiàn)各植物根系泌氧率大小順序?yàn)辄S菖蒲>菖蒲>蘆竹>美人蕉>香蒲[42]。而Mei等研究發(fā)現(xiàn)，在50%的污水濃度下培養(yǎng)時(shí)，各濕地植物根系泌氧率大小順序?yàn)槊廊私?gt;菖蒲>蘆竹>黃菖蒲[43]。范子紅等在研究美人蕉、風(fēng)車(chē)草在不同溶氧條件下根系的泌氧特征時(shí)，進(jìn)一步驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)，在自然狀態(tài)下，美人蕉根系能夠均勻泌氧，而風(fēng)車(chē)草幾乎不泌氧；在厭氧狀態(tài)下美人蕉的根尖部位強(qiáng)烈泌氧，而風(fēng)車(chē)草除根基、根尖不泌氧外，其余部位均泌氧[44]。這表明不同植物在不同條件下的應(yīng)對(duì)策略不同，從而也導(dǎo)致同一種植物在不同溶氧條件下泌氧能力的差異。劉永等選擇木欖、桐花、白骨壤3種泌氧能力不同的植物對(duì)鉛、銅、鋅的耐性，結(jié)果表明3種植物對(duì)鉛、銅、鋅都具有一定的耐性，但其生長(zhǎng)都不同程度地受到抑制，木欖泌氧能力相對(duì)較弱，但對(duì)鉛、銅、鋅的耐性更高[45]。根系泌氧機(jī)制在水處理領(lǐng)域的研究進(jìn)展為浮床植物的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。盡管大量研究已經(jīng)證明濕地植物根系具有泌氧作用，并使得植物根系泌氧（ROL）的研究得以深化，但其對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物以及鎘等重金屬的去除之間的關(guān)系與機(jī)理尚需進(jìn)一步論證。

3.3根表鐵錳氧化膜的形成

水生植物的生長(zhǎng)環(huán)境使得植物根系周?chē)鹾枯^低，還原作用占據(jù)優(yōu)勢(shì)，造成土壤中Fe2+、Mn2+、Cu2+等還原性物質(zhì)的離子濃度急劇增加[46]，對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，影響其生長(zhǎng)。為了適應(yīng)環(huán)境，濕地植物形成了根系泌氧機(jī)制，使?jié)n水土壤中大量存在的Fe2+、Mn2+等還原性物質(zhì)被氧化，如4Fe2++O2+10H2O=4Fe（OH）3+8H+。經(jīng)過(guò)一系列氧化作用，F(xiàn)e2+、Mn2+等還原性離子被氧化形成了沉積在濕生植物根表的紅棕色鐵錳氧化物膠膜[47-48]。植物根系的氧化能力被認(rèn)為是根表鐵錳氧化膜形成的最主要因素之一[49]。張西科等在研究具有不同根系氧化能力的水稻品種對(duì)磷、鋅富集狀況中發(fā)現(xiàn)，根表鐵膜量與水稻的根系氧化能力呈正相關(guān)，即泌氧能力越強(qiáng)，其形成鐵膜量越多[50]。但蔡妙珍等研究2種基因型水稻品種Azucena、IR64鐵膜形成狀況發(fā)現(xiàn)，2個(gè)水稻品種幼苗根表鐵膜數(shù)量存在明顯差異，但其根系氧化力相差甚小，研究認(rèn)為是根系表面積而非根系氧化力導(dǎo)致了這2個(gè)水稻品種根表鐵膜數(shù)量的差異[51]。

3.4根表鐵氧化物膠膜對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體的凈化作用

國(guó)內(nèi)外越來(lái)越多的研究者開(kāi)始利用空心菜、水稻、水芹等植物建造生物浮床來(lái)凈化水質(zhì)，以去除水體中的氮、磷元素，既創(chuàng)造了經(jīng)濟(jì)效益，又改善了水體富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，取得了較好效果。在同等條件下，植物浮床覆蓋率越高，氮、磷去除率就越高[52]。富營(yíng)養(yǎng)化水域的凈化效果與浮床植物根表的鐵膜含量的關(guān)聯(lián)性有待進(jìn)一步研究。植物根表鐵膜能夠富集大量營(yíng)養(yǎng)元素，如磷、鋅、氮、鎂、錳等，是營(yíng)養(yǎng)元素的富集庫(kù)[53-54]。當(dāng)介質(zhì)中缺乏營(yíng)養(yǎng)時(shí)，這些營(yíng)養(yǎng)元素就能被植物活化吸收利用[55-58]。呂世華等研究發(fā)現(xiàn)，在水稻根表的鐵膜厚度適中時(shí)，地上部位對(duì)磷的吸收量達(dá)到最大[59]。Ye等研究表明，香蒲在根表覆有鐵膜的狀況下，其根和地上部分的含鐵量都高于無(wú)鐵膜覆蓋狀態(tài)，尤其是根部，是無(wú)鐵膜的32倍，表明鐵膜中的鐵元素可以被香蒲吸收[60]。劉婧等在利用濕地植物進(jìn)行污水處理的研究中也發(fā)現(xiàn)，相同條件下，根表覆蓋鐵膜的植物系統(tǒng)對(duì)磷的去除率明顯高于無(wú)鐵膜覆蓋的植物系統(tǒng)[61]。這些研究為植物浮床法結(jié)合根表鐵膜去除水體中的氮、磷提供了依據(jù)。然而曾祥忠等研究發(fā)現(xiàn)，植物根表鐵膜的形成抑制了對(duì)磷的吸收[62]，造成這一現(xiàn)象的原因可能是由于鐵膜中鐵氧化物對(duì)磷的親和力較強(qiáng)，根際吸附的磷過(guò)多，有效性降低，植物可吸收利用的磷減少。也有研究發(fā)現(xiàn)，鐵膜對(duì)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素的富集能力與鐵膜的量有關(guān)。如Christensen等在野外研究山梗菜時(shí)發(fā)現(xiàn)，鐵膜含量低于30 μmol/g時(shí)，山梗菜體內(nèi)磷含量與植物可利用磷含量呈顯著正相關(guān)；鐵膜含量高于30 μmol/g時(shí)，山梗菜體內(nèi)磷含量下降，表明鐵膜太厚時(shí)影響了植物對(duì)磷的吸收[63]。Zhang等研究水稻根表鐵膜過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鐵膜含量為0.2～24.5 mg/g時(shí)，水稻對(duì)磷的吸收量隨著鐵膜含量的增加而增加，當(dāng)鐵膜含量達(dá)到 28.3 mg/g 時(shí)，水稻磷含量不增反降[64]?？傊龛F錳氧化物膠膜在一定程度上是一個(gè)養(yǎng)分富集庫(kù)，氧化物膠膜厚度是影響?zhàn)B分富集能力的一個(gè)重要因素；此外根系的氧化能力、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度、土壤中鐵膜含量等也會(huì)影響?zhàn)B分富集。

4浮床植物根系在水環(huán)境治理中的應(yīng)用展望

4.1開(kāi)展研究的必要性

雖然浮床植物在水質(zhì)凈化等方面的作用已經(jīng)被認(rèn)可，也被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，然而在浮床植物根部泌氧能力與機(jī)理方面研究較少，且不夠系統(tǒng)。因此，目前有些現(xiàn)象不能得到有力的理論技術(shù)支持，存在著較多爭(zhēng)議。如在浮床植物根系泌氧與植物生長(zhǎng)發(fā)育方面，一般認(rèn)為，徑向泌氧能夠提高根際周?chē)鹾?，是植物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)，但在淹水環(huán)境中對(duì)氧需求過(guò)高，可能會(huì)造成氧氣的被動(dòng)釋放，對(duì)浮床植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，尋找浮床植物內(nèi)部氧氣的釋放與根系周?chē)鯕獾男枨罅块g的平衡關(guān)系將是未來(lái)研究方向。為了進(jìn)一步探明浮床植物根系泌氧與植物生長(zhǎng)發(fā)育間的關(guān)系，可深入開(kāi)展以下研究：探究浮床植物根際氧濃度對(duì)根系生態(tài)生理功能及產(chǎn)量的調(diào)控；提高浮床植物水上部分光合作用以及外界營(yíng)養(yǎng)利用率，建立理想株型等；采用新方法、新手段更深入地研究根系泌氧，建立數(shù)學(xué)模型，成立數(shù)據(jù)庫(kù)，使研究方法更方便快捷，研究結(jié)果更準(zhǔn)確。

4.2研究中存在問(wèn)題及展望

天然鐵錳氧化物在土壤、水體以及其他類型的沉積環(huán)境中，可以氧化某些有毒的酚類化合物或加速尿素類化合物的轉(zhuǎn)化[65]，是一種典型的潛在氧化劑，在去除土壤或水體的有害金屬和有機(jī)污染物方面展現(xiàn)出了廣闊前景[65-66]。但應(yīng)用植物根表形成的鐵錳氧化物膠膜治理環(huán)境的技術(shù)起步較晚，雖然取得了一定成績(jī)，但還存在許多需要完善的地方：（1）環(huán)境因素影響方面。植物根表鐵錳氧化膠膜的形成不僅與植物種類有關(guān)，還受外界條件的影響。目前對(duì)環(huán)境因素，尤其是水勢(shì)變化、根系分泌物、周?chē)⑸锶郝涞纫蛩貙?duì)浮床植物根表鐵錳氧化膜從形成到脫落整個(gè)過(guò)程的影響，都鮮有報(bào)道，有待進(jìn)一步研究。（2）延伸到利用浮床植物治理水環(huán)境方面。以往研究集中在蘆葦、香蒲等天然濕地植物上，在目前擁有廣闊前景的生態(tài)浮床技術(shù)方面的研究較少，因此今后研究中應(yīng)該擴(kuò)大物種類型，如以水芹菜、水葫蘆等植物為研究對(duì)象，延伸到浮床植物修復(fù)環(huán)境方面，并運(yùn)用到水產(chǎn)養(yǎng)殖中，在凈化水體的同時(shí)，又能取得一定的經(jīng)濟(jì)效益、社會(huì)效益。（3）在研究手段和技術(shù)方面。目前研究者僅從側(cè)面對(duì)根表鐵錳氧化物膠膜有一定了解，研究方法和技術(shù)還不甚成熟，若要全面地了解根表鐵氧化膠膜的生理生態(tài)特征及其產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)，必須進(jìn)行研究技術(shù)的革新。

根系分泌物介導(dǎo)下植物-土壤-微生物相互關(guān)系的研究一直是根際微生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域。浮床植物根系分泌物和周?chē)h(huán)境對(duì)水體修復(fù)的作用，隨著生態(tài)浮床技術(shù)研究的深入及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖應(yīng)用上的推廣也漸漸受到重視。近年來(lái)，根系生物學(xué)特性在研究方法以及生產(chǎn)實(shí)踐指導(dǎo)上都取得了較好成果，但水環(huán)境中浮床植物的根系分泌物與根際微生物在植物修復(fù)中的作用機(jī)制鮮見(jiàn)報(bào)道。此外，以往研究結(jié)果中存在著不足之處：（1）相關(guān)研究多停留在室內(nèi)模擬階段，如利用水培、砂培等模擬自然環(huán)境進(jìn)行植物根際分泌物的研究，得到的試驗(yàn)結(jié)果可能與在實(shí)際環(huán)境中的研究結(jié)果存在差異，且目前大多數(shù)研究成果還未能運(yùn)用到實(shí)際中。（2）由于分泌物種類眾多，所以對(duì)許多分泌物尤其是化感物質(zhì)的檢測(cè)尚未進(jìn)入到量化階段。（3）植物與某些微生物共培，可激活植物體內(nèi)相關(guān)代謝途徑，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，但這一現(xiàn)象的機(jī)理尚不清楚，有待進(jìn)一步研究。

今后研究可從以下方面進(jìn)行延伸。（1）在選擇浮床植物時(shí)，可通過(guò)研究根系分泌物的組成及其在根際微生態(tài)系統(tǒng)中的作用提供理論支持。（2）進(jìn)行浮床植物根系表面生化特性及與根系微生物群落的相關(guān)性研究，包括根系表面積、體積、根表氧化物等對(duì)微生物群落的影響。（3）建立分析浮床植物根際微生物群落的方法。（4）為了有效地降低病原菌對(duì)宿主的致病性并促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，則需要深入研究微生物群體效應(yīng)及其與植物生長(zhǎng)發(fā)育間的相互關(guān)系。病原菌的群體效應(yīng)機(jī)制是一種細(xì)菌細(xì)胞間傳遞信息的通訊機(jī)制，它能夠調(diào)控病原菌在植物根際的定殖并使宿主致病。因此在深入研究的基礎(chǔ)上，制定相應(yīng)方法和措施，如利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)等能有效地預(yù)防病原菌暴發(fā)成災(zāi)[67]。

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