王滿堂 靳冰潔 鄭媛 李曼 程棟梁

摘要：為了探究馬尾松對氮、磷養(yǎng)分的響應(yīng)機(jī)制，以一年生馬尾松（Pinus massoniana）幼苗為研究對象，通過盆栽施肥試驗(yàn)，研究氮、磷施肥對馬尾松幼苗生長的影響，以期為馬尾松苗木培育、養(yǎng)分管理和幼林施肥提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：不同施肥處理，馬尾松苗木葉片氮含量范圍在（10.13±0.97）～（19.88±1.70） mg/g，磷含量范圍在（0.30±0.10）～（1.18±0.13） mg/g，氮磷比范圍在（10.53±1.79）～（50.07±17.52）之間。施氮處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；葉片氮含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<001）。施磷處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），磷含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。

關(guān)鍵詞：馬尾松幼苗；氮肥；磷肥；生長速率；葉片化學(xué)計(jì)量

中圖分類號(hào)：S791.248.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）03-0104-06

[HJ1.4mm]

收稿日期：2015-12-22

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31170374、31370589、31170596）；福建省教育廳新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃（編號(hào)：JA12055）；福建省杰出青年基金（編號(hào)：2013J06009）；山東省自然科學(xué)基金（編號(hào)：ZR2013CL027）。

作者簡介：王滿堂（1980—），男，山東省棗莊人，博士，副教授，主要從事植物生態(tài)學(xué)、理論生態(tài)學(xué)研究。Tel：（0632）3786019；E-mail：wangmantang@aliyun.com。

通信作者：程棟梁，博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：chengdl02@aliyun.com。[HJ]

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[1]，主要研究生命有機(jī)體主要組成元素間的關(guān)系，特別是碳、氮和磷等重要元素間的計(jì)量關(guān)系[1]。目前，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究主要集中在種群、群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)、生物養(yǎng)分限制、營養(yǎng)級動(dòng)態(tài)、生物地球化學(xué)循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與供需平衡等領(lǐng)域，并取得了大量研究成果[1-7]。

氮、磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的營養(yǎng)元素，也是限制性生態(tài)因子，能夠影響植物個(gè)體的生長狀態(tài)、群落的動(dòng)態(tài)變化乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[8-10]。關(guān)于氮、磷關(guān)系的假說主要有2個(gè)，一個(gè)是內(nèi)穩(wěn)態(tài)假說，另一個(gè)是生長速率假說（growth rate hypothesis，簡稱GRH）。生長速率假說認(rèn)為生物體在快速生長階段需要投入更多富磷rRNA來支持蛋白質(zhì)的合成。rRNA是植物的主要磷庫，rRNA含量的增加將導(dǎo)致細(xì)胞中磷濃度的增加，從而使植物表現(xiàn)出較低的氮磷比。

馬尾松是主要分布于亞熱帶地區(qū)的常綠喬木，是我國南方地區(qū)的主要造林樹種，木材用途廣泛，兼具經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞價(jià)值。本研究以一年生馬尾松幼苗為研究對象，采用人工受控試驗(yàn)方法，設(shè)置不同濃度梯度的氮、磷施肥試驗(yàn)，研究氮、磷營養(yǎng)對馬尾松幼苗生物量的分配及氮、磷養(yǎng)分分配的影響，探討馬尾松苗木對氮、磷營養(yǎng)的需求特性和吸收利用機(jī)制，明確不同養(yǎng)分供給條件下馬尾松生長與養(yǎng)分分配的基本規(guī)律，以期揭示不同氮、磷濃度下馬尾松幼苗的生長速率及葉片化學(xué)計(jì)量特征，為馬尾松苗木培育、養(yǎng)分管理和幼林施肥提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

[JP3]福建師范大學(xué)長安山公園氣象站苗木試驗(yàn)區(qū)（26°05′41″N，[JP]118°08′47″E），海拔約為100 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，雨量充沛，霜少無雪，夏長冬短。年均降水量為 900～2 100 mm，多集中于3—10月份，年均溫度約為 19.6 ℃，1月最冷月均溫10.5 ℃，7月最熱月均溫28.6 ℃。年均日照時(shí)間為1 840～1 980 h，無霜期為326 d，≥10 ℃年積溫6 100～6 300 ℃。原始土壤為紅壤，其中土壤氮含量為0.518 mg/g，磷含量為5.417 mg/kg，pH值為4.78，呈酸性，土壤有機(jī)質(zhì)含量為0.40%，含水率為11.17%。根據(jù)1992年中國第二次土壤普查推薦土壤養(yǎng)分定級標(biāo)準(zhǔn)，本試驗(yàn)區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)匱乏，處于中下水平。

1.2試驗(yàn)材料

2013年4月，從福建省南平市順昌縣林業(yè)科技推廣中心選取生長良好的一年生馬尾松幼苗帶回福建師范大學(xué)長安山公園氣象站苗木試驗(yàn)區(qū)并移入實(shí)驗(yàn)盆內(nèi)進(jìn)行預(yù)培植，其中花盆為底徑12 cm的塑料盆，每盆基質(zhì)土質(zhì)量為3 kg。5～6個(gè)月后，幼苗適應(yīng)試驗(yàn)區(qū)的自然環(huán)境，選取成活并長勢良好的苗木，測定其初始株高均值為（15.53±1.61） cm，初始地徑均值為（2.52±0.18） mm。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

基于試驗(yàn)區(qū)土壤營養(yǎng)狀況，氮、磷施肥處理各設(shè)定4個(gè)梯度N1、N2、N3、N4及P1、P2、P3、P4，氮、磷施肥量分別是初始土壤的2、4、8、16倍，不同氮、磷濃度處理共用一組對照（CK），共9種處理。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，每個(gè)重復(fù)小區(qū)有4盆。根據(jù)基質(zhì)土壤的全氮、全磷濃度和施肥梯度計(jì)算應(yīng)添加NH4NO3、NaH2PO4的量，將稱好的NH4NO3、NaH2PO4溶解于水中，于每月月中晴朗的傍晚時(shí)均勻噴灑在盆栽容器土壤中，試驗(yàn)前控制水分以利于養(yǎng)分在盆土中的擴(kuò)散。對照處理只澆水，不施加任何肥料。完成添加N、P處理后，分別于2014年3、7、11月初，定期采集苗木未受病蟲害影響的葉片，按照不同的施肥處理分裝、歸類。將鮮葉用蒸餾水洗凈，去除雜質(zhì)，放置于105 ℃烘箱中殺青30 min，再置于65 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量，磨碎過篩（篩孔尺寸0.147 mm）備用。

1.4指標(biāo)測定

苗木地徑和株高：分別于2014年3、7、11月初，用直尺和數(shù)顯卡尺測量所有幼苗的苗高和地徑。

葉片氮磷測定：利用碳氮元素分析儀（elemental analyzer vario EL Ⅲ）進(jìn)行植物葉片氮含量的測定；利用連續(xù)流動(dòng)分析儀（荷蘭SKALAR）對植物葉片磷含量的測定。

1.5數(shù)據(jù)處理

生長速率的計(jì)算是以苗木的初始株高、地徑為基準(zhǔn)，計(jì)算苗木的平均相對生長速率，公式如下：

[JZ]R=（lnQ2-lnQ1）/（T2-T1）。

[JP3]式中：Q1為前一測量階段的（T1）的地徑、株高值，Q2為后一測量階段（T2）的地徑、株高值，ln為自然對數(shù)。株高的生長速率單位：cm/（cm·30 d），地徑的生長速率單位：mm/（cm·30 d）。[JP]

采用Origin 9.0制作圖表，利用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），用LSD多重檢驗(yàn)方法，在0.05水平上表示差異顯著（P<0.05），檢驗(yàn)各處理間的顯著差異性。

2結(jié)果與分析

2.1不同氮、磷施肥處理下馬尾松生長速率及動(dòng)態(tài)變化

由表1可知，在施氮處理下，3、7、11月地徑生長速率最大值分別為N2處理（0.069 3±0.002 5） mm/（cm·30 d），N4處理（0.104 5±0.005 4） mm/（cm·30 d），N1處理（0.066 5±0.004 4） mm/（cm·30 d）；3、7、11月株高生長率最大值分別為N4處理（0.069 8±0.002 6） cm/（cm·30 d），N4處理（0.121 3±0.029 3） cm/（cm·30 d），N2處理（0.063 5±0.005 4） cm/（cm·30 d）。在施磷處理下，3、7、11月地徑生長速率最大值分別為P3處理（0.058 8±0.002 8） mm/（cm·30 d），P4處理（0.095 8±0.006 8） mm/（cm·30 d），P3處理（0.070 2± 0.010 7） mm/（cm·30 d）；3、7、11月株高生長率最大值分別為P3處理（0.069 0±0.006 4） cm/（cm·30 d），P4處理（0.098 5±0011 0） cm/（cm·30 d），P4處理（0.067 5±0.008 4） cm/（cm·30 d）。[JP]

在不同測量時(shí)期，馬尾松的地徑生長速率和株高生長速率在氮（除N2處理）、磷施肥處理下呈先升高再降低的動(dòng)態(tài)變化。其中7月處于苗木快速生長時(shí)期，高氮（初始土壤氮含量的16倍）、高磷（初始土壤磷含量的16倍）的施肥處理更能促進(jìn)地徑、株高的有效增長。

2.2氮、磷施肥對馬尾松葉片氮、磷含量及氮磷比的影響

從圖1可以看出，在生長初期（3月初）施氮肥（N1處理除外）顯著增加了馬尾松葉片的氮含量（P<0.05），而僅在高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理下，葉片中磷的含量顯著增加。在不同測量時(shí)期，隨著供氮水平的提高，葉片氮累計(jì)含量增加。在生長初期（3月初）和生長末期（11月初），葉片磷累計(jì)含量呈逐漸上升趨勢，而氮磷比呈先升后降的趨勢。氮磷比均大于14，受磷限制（圖1-A至圖1-C）。

從圖1-E可以看出，施磷肥（11月P1處理除外）顯著增加了馬尾松葉片的磷含量（P<0.05），不同濃度的施磷肥對葉片氮含量的影響不同（圖1-D），而在3、7月不同處理間氮磷比隨著葉片磷含量的增加而下降，11月，與對照相比，施磷肥處理對氮磷比影響差異不顯著（P>0.05）（圖1-F）。與對照相比，隨著供磷水平的提高，葉片磷含量呈上升趨勢（7月），而葉片氮含量、氮磷比變化復(fù)雜。

2.3馬尾松葉片氮、磷及氮磷比與生長速率的關(guān)系

在不同的施肥處理下，馬尾松葉片氮、磷及氮磷比與苗木的[CM（25]地徑、株高生長速率具有一定的相關(guān)關(guān)系（圖2）。在施氮處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；葉片氮含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。在施磷處理下，馬尾松苗木的地徑生長速率與株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；葉片磷含量與苗木株高生長速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。在施肥處理中，葉片氮磷比與地徑生長速率和株高生長速率沒有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)論與討論

3.1施肥對馬尾松生長速率的影響

施肥直接改變了土壤中的養(yǎng)分格局，進(jìn)而影響植物的氮、磷吸收機(jī)制，促使植物改變器官化學(xué)計(jì)量的分配、地上地下生物量的分配累積，從而更好地適應(yīng)環(huán)境、競爭資源。植物地徑、株高的生長速率直接反映了植物的養(yǎng)分吸收狀況和有機(jī)質(zhì)的累積，是評定植物生長的重要參考指標(biāo)，增加陸地生態(tài)系統(tǒng)中的氮含量可以有效提高植物的光合能力和生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[11-13]。

施氮肥處理下，與對照相比，地徑和株高的生長速率均有變化，同時(shí)在3—7月中，高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理能夠顯著增加植物株高生長速率。一定范圍內(nèi)的氮素營養(yǎng)供給可以加強(qiáng)根部的磷酸酶活性，刺激植物根系的生長發(fā)育，并且對植物地上部分的生長作用更為顯著[14-15]。此外，植物在受到氮脅迫環(huán)境下，地下部分分配到的碳水化合物高于地上部分，植物所吸收到的氮素優(yōu)先用于滿足地下部分的生長，導(dǎo)致地上部分的生長減弱[16]。因此馬尾松苗木在高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理下，能夠促進(jìn)苗木的快速生長。但是在植物不同的生長時(shí)期，不同處理組對苗木生長的促進(jìn)作用不一，說明氮施肥能夠促進(jìn)植物生長，但是應(yīng)采取不同的施肥策略， 在快速生長時(shí)期，以高氮（初始土壤氮含量的16倍）處理為主，而在非生長時(shí)期，中氮（初始土壤氮含量的8倍）處理為宜，這也與克熱木·伊力等的部分研究結(jié)果[17]相類似。

施磷肥處理下，與對照相比，苗木的生長速率各有不同，且[CM（25]在整體上施磷肥對于促進(jìn)苗木株高、地徑的生長效果要稍[CM）][FL）]

[FK（W51][TPWMT2.tif][FK）]

遜于施氮肥。同時(shí)在非生長季時(shí)期，高磷（初始土壤磷含量的16倍）的施肥可能抑制了植物的生長，造成苗木的奢侈吸收，此時(shí)對于苗木的地徑生長沒有助益。植物吸收磷元素主要通過土壤途徑，隨著供磷水平增加而增加，但是植物難以直接利用土壤中不溶于水的無機(jī)鹽和有機(jī)磷形式的磷元素，所以直接施加磷肥對于促進(jìn)苗木的生長效果可能沒有氮肥顯著，因?yàn)榱自匾子诒煌寥拦潭╗18-19]。王東光等通過對閩楠苗木施磷肥，研究發(fā)現(xiàn)供磷水平提高能使苗高和生物量先增加，再逐漸趨于穩(wěn)定，而地徑的增長則有波動(dòng)，同時(shí)葉片氮、磷含量也會(huì)相應(yīng)增加，表明磷元素的供給對于閩楠的生長有一個(gè)臨界值[20]。本研究的結(jié)果與之相符。

3.2施肥對馬尾松葉片氮、磷含量和氮磷比的影響

由圖1可知，對于不同施肥處理，馬尾松苗木葉片N含量范圍在（10.13±0.97）～（19.88±1.70） mg/g，P含量范圍在 （0.30±0.10）～（1.18±0.13） mg/g，N ∶[KG-*3]P范圍在（10.53±1.79）～（50.07±17.52）之間。

在施氮肥處理下，葉片磷含量顯著增長，這可能是因?yàn)殡S著氮的增加，植物將自身吸收的氮更多地作用于構(gòu)建磷酸酶，刺激了根系的磷酸酶活性，從而吸收更多的磷使得葉片磷含量提高，說明氮可利用性的提高具有改善磷循環(huán)的作用[21-22]。Gusewell指出在植物水平上，短期肥力試驗(yàn)表明，當(dāng)?shù)妆刃∮?0時(shí)，植物生物量受氮限制，當(dāng)?shù)妆却笥?0時(shí)，植物生物量受磷限制[23]。除了3月份低氮（初始土壤氮含量的2倍）處理外，其他處理在不同的測量時(shí)期，氮磷比大于20，受磷限制。本試驗(yàn)中原始土壤為紅壤，磷素很容易被固定，且氮處理下沒有施加外源磷肥，苗木生長受限制。在氮處理組內(nèi)，3—11月，苗木的葉片氮含量都呈現(xiàn)逐漸上升趨勢。施肥開始到次年3月，苗木處于萌芽前期，生物量較小，且處于冬季，氣溫低，對于所施加的養(yǎng)分不能完全吸收，而在快速生長期則氮含量增加，11月份生長緩慢期，葉片開始逐漸衰老，出現(xiàn)養(yǎng)分回流的現(xiàn)象，導(dǎo)致氮含量較之前減少[24]。生長初期（3月初）和生長末期（11月初）磷含量則呈現(xiàn)遞增的趨勢，因?yàn)?—7月是苗木速生期，植物快速生長需要更多的rRNA合成蛋白質(zhì)用以支持生長，而rRNA是主要的磷貯藏庫，因此對于磷的消耗較大[25]。楊闊等研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片的氮磷比與溫度之間具有顯著關(guān)系[26]。從3月初和7月初可以發(fā)現(xiàn)，馬尾松苗木氮磷比呈現(xiàn)先增加之后降低的趨勢。由于3—7月氣溫增加，8—11月氣溫降低，因此氮磷比呈現(xiàn)出不同的變化。在施磷肥處理組內(nèi)，3月初和7月初的測量結(jié)果中發(fā)現(xiàn)葉片氮含量變化不同，而磷含量變化顯著，導(dǎo)致氮磷比降低。這符合生長速率假說，快速生長的個(gè)體所需的磷元素相對更多，因此氮磷比會(huì)更低。

彭少麟研究表明，單獨(dú)施用某一種元素，會(huì)明顯增加該種元素在植物體內(nèi)的含量，但是對于其他含量穩(wěn)定的元素可能產(chǎn)生稀釋效應(yīng)，使其含量降低[27]。Baldwin等研究表明，葉片的養(yǎng)分含量與植物自身的生理特性以及生長季密切相關(guān)[28]。Orgeas等也發(fā)現(xiàn)植物的氮、磷濃度在不同生長季節(jié)差異明顯[29]。本研究不同時(shí)期馬尾松的氮、磷施肥各處理組之間葉片的氮、磷養(yǎng)分濃度也具有一定差異的結(jié)果與之相似。

3.3馬尾松葉片氮、磷及氮磷比與生長速率的關(guān)系

植物的養(yǎng)分元素與其生長發(fā)育有著重要的聯(lián)系，營養(yǎng)元素的供應(yīng)限制著整個(gè)陸地生物圈的生產(chǎn)力。因此，植物葉片的氮、磷化學(xué)計(jì)量特征在很大程度上影響了植物的生長速率。有研究表明，植物葉片氮磷比值與植物生長速率相關(guān)[30-31]。也有研究發(fā)現(xiàn)，植物葉片的高氮、磷含量表示它們能夠快速地吸收生境中的營養(yǎng)資源，通常這些植物種的生長速率較高；相反植物葉片氮、磷含量較低的物種側(cè)重于保存資源，這些物種通常生長較慢，隨著生長速率的增大，植物的氮、磷含量通常都會(huì)增加，而磷元素增加得更為顯著，所以生長率高的植物常常有較低的氮磷比[32]。

Agren提出了植物相對生長速率假說模型，并通過試驗(yàn)進(jìn)行了驗(yàn)證，他認(rèn)為，植物體內(nèi)氮元素的變化主要取決于磷元素，因?yàn)榱自刂饕嬖谟趓RNA中，氮元素主要存在于蛋白質(zhì)中，而蛋白質(zhì)的合成速率受rRNA濃度的控制，當(dāng)植物體均衡生長的時(shí)候，植物個(gè)體的相對生長速率與其氮、磷含量呈正比，而與氮磷比呈反比[33]。

不同的施肥處理下，葉片的氮、磷含量與苗木的株高生長速率呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，符合植物生長速率假說模型。然而，Matzek等研究了14種松樹樹苗的生長，發(fā)現(xiàn)葉片的蛋白質(zhì) ∶[KG-*3]RNA與生長速率呈顯著負(fù)相關(guān)，而葉片的氮磷比與生長速率沒有顯著相關(guān)性[34]，本試驗(yàn)中不同的施肥處理下，氮磷比與株高生長速率沒有顯著的線性關(guān)系，與其研究相一致。Loladze等通過理論模型和文獻(xiàn)數(shù)據(jù)分析，研究認(rèn)為N ∶[KG-*3]P的根源在于穩(wěn)定的蛋白質(zhì) ∶[KG-*3]RNA[35]。因此，關(guān)于生長速率的調(diào)控機(jī)制尚須要進(jìn)一步研究。

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