張會麗，朱 林，許 興,2(．寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 75002； 2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 75002；.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 75002)

寧夏中部半干旱帶不同灌溉量下的禾豆混播效果

張會麗1，朱 林2,3，許 興1,2
(1．寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021)

以紫花苜蓿(Medicagosativa)和沙打旺(Astragalusadsurgens)兩種豆科牧草與無芒雀麥(Bromusinermis)、披堿草(Elymusdahuricus)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)3種禾本科牧草為材料，在寧夏中部半干旱地區(qū)開展禾本科和豆科牧草單播及禾豆混播試驗(yàn)，設(shè)置3種水分梯度處理，即低灌溉量(484 mm)、中灌溉量(707 mm)、高灌溉量(1 160 mm)，對不同水分處理條件下單混播組合的產(chǎn)量、整株的碳同位素分辨率(Δ13C)及光合作用參數(shù)等生理指標(biāo)進(jìn)行測定分析。結(jié)果表明，在寧夏中部干旱帶有灌溉條件下進(jìn)行禾豆牧草混播可以提高群體的產(chǎn)量和水分利用效率，其中沙打旺+披堿草混播組合產(chǎn)量及水分利用效率表現(xiàn)最好且Δ13C值最高。不同水分處理對禾、豆牧草的株高、光合生理參數(shù)、產(chǎn)量及Δ13C等有顯著影響(P<0.05)。牧草混播組合在高灌溉量時的產(chǎn)量、水分利用效率(WUE)及Δ13C最高，低灌溉量條件下最低。在高灌溉量時Δ13C、氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉溫、株高等與產(chǎn)量和WUE的關(guān)系最為密切。因此，在高灌溉量時可將高Δ13C作為篩選高產(chǎn)組合的標(biāo)準(zhǔn)，在低灌溉量時可將低Δ13C作為篩選抗旱節(jié)水組合的理想指標(biāo)。

混播；碳同位素分辨率；光合生理參數(shù)；牧草產(chǎn)量

寧夏回族自治區(qū)地處我國西北內(nèi)陸地區(qū)，干旱少雨(年均降水量200～400 mm)、日照充足、蒸發(fā)強(qiáng)烈(蒸發(fā)量為降水量的9倍)，且風(fēng)蝕、揚(yáng)沙、沙塵暴和荒漠化呈加劇趨勢，屬于我國典型生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)[1]。因此，為減緩該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)惡化進(jìn)程、實(shí)現(xiàn)生態(tài)恢復(fù)，采用退耕還草政策的同時，發(fā)展質(zhì)量效益型可持續(xù)草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)是重要途徑。

在我國北方地區(qū)，栽培草地選擇的品種不一，播種方式一般包括單播和混播兩種形式，其中“禾本科+豆科”混播效果最佳。近年來，國內(nèi)外關(guān)于牧草單、混播栽培草地的研究越來越多，并取得了很大進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn)，單播草地的種類組成單一，致使土壤肥力減退、穩(wěn)定性差，最終制約草地資源的最大程度發(fā)揮。混播可充分利用它們各自的優(yōu)點(diǎn)、相互促進(jìn)，能較好地發(fā)揮品種間的優(yōu)勢，豐富物種的多樣性，提高組合的農(nóng)藝水分利用效率，增強(qiáng)草地的生態(tài)穩(wěn)定性，延長草地壽命。經(jīng)多項研究表明，適宜的混播比例搭配合理的混播組合，不僅會使牧草的產(chǎn)草量均衡且穩(wěn)定[2]、飼草品質(zhì)提高[3-4]、土壤結(jié)構(gòu)改善且肥力增強(qiáng)[5-7]、牧草的適口性提高[8]、病蟲害減輕[9]，而且還能夠提高后作作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。但是，不同牧草混播組合和混播比例的增產(chǎn)效應(yīng)不同[10-13]，而且并非所有的混播都有增產(chǎn)效應(yīng)[14]。因此，在建植混播草地時不僅要考慮適宜的混播比例，搭配合理的混播組合，還要考慮各品種的生物學(xué)特性和品種之間的互作效應(yīng)，以利于混播優(yōu)勢的最大發(fā)揮。

20世紀(jì)80年代初，F(xiàn)arquhar和Richards[15]發(fā)現(xiàn)，碳同位素分辨率(Δ13C)具有高的廣義遺傳力，它能夠反映較長生長階段內(nèi)植物的水分利用狀況和蒸騰效率。并且，分析Δ13C時采樣不受時間和季節(jié)的限制，樣品前處理簡便、烘干后可存放較長時間，可在方便時測定分析。目前，關(guān)于Δ13C用于作物節(jié)水品種選育方面的研究較多[16-18]，但關(guān)于Δ13C與禾豆混播組合產(chǎn)量及水分利用特征關(guān)系的研究報道較少，而采用Δ13C及其相關(guān)的生理和形態(tài)指標(biāo)鑒定篩選節(jié)水高產(chǎn)牧草混播組合可以提高選擇效率。本研究針對寧夏中部半干旱地區(qū)的氣候與土壤特點(diǎn)，以紫花苜蓿(Medicagosativa)和沙打旺(Astragalusadsurgens)兩種豆科牧草與無芒雀麥(Bromusinermis)、披堿草(Elymusdahuricus)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)3種禾本科牧草單播以及禾豆同行混播為研究對象，測定不同灌溉量條件下單混播牧草的產(chǎn)量、水分利用效率(water use efficiency，WUE)、光合生理參數(shù)及其Δ13C等指標(biāo)，旨在篩選出適宜于寧夏中部干旱帶推廣種植的結(jié)構(gòu)合理、產(chǎn)草量高且穩(wěn)定性好、利用期長的最優(yōu)水平的品種及牧草組合，以達(dá)到建立高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)禾豆栽培混播草地的目的，為調(diào)控混播草地的群體結(jié)構(gòu)及混播草地的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)、合理利用、科學(xué)管理以及牧草育種提供科學(xué)的理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地區(qū)自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在寧夏吳忠市紅寺堡孫家灘開發(fā)區(qū)，該區(qū)域?qū)僦袦貛О敫珊祬^(qū)，海拔1 350 m，年平均氣溫8.7 ℃，年均降水量250 mm左右，降水多集中在7月-9月，占全年降水量的72%，無霜期165～183 d，屬典型大陸性氣候。全年日照時數(shù)較長，空氣干燥蒸發(fā)旺盛，蒸發(fā)量為降水量的9倍。土壤以灰鈣土為主，且結(jié)構(gòu)松散沙性大，土壤有機(jī)質(zhì)含量2.65 g·kg-1、全氮0.187 g·kg-1、堿解氮23.0 mg·kg-1、全磷0.353 g·kg-1、速效磷4.63 mg·kg-1、全鉀17.0g·kg-1、速效鉀74.7 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究選擇豆科牧草紫花苜蓿和沙打旺與禾本科無芒雀麥、披堿草、扁穗冰草為試驗(yàn)材料。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計，以灌溉量為主處理，各單、混播組合為副處理。播種前對供試種子進(jìn)行品質(zhì)鑒定，根據(jù)凈度、發(fā)芽率及單位面積保苗數(shù)確定播種量。單播播種量豆科牧草為22.5 kg·hm-2、禾本科牧草為60 kg·hm-2。豆科與禾本科混播比例為1∶3，其中混播播種量豆科牧草為15 kg·hm-2，禾本科牧草為45 kg·hm-2，行距30 cm，采用同行兩兩混播的方式進(jìn)行播種，共6個混播組合，每個組合3次重復(fù)，每重復(fù)1個小區(qū)，小區(qū)面積為(4 m×4 m)，不同混播組合及單播牧草隨機(jī)排列。為了研究不同水分條件下禾豆牧草混播的效果，在試驗(yàn)小區(qū)鋪設(shè)微噴灌裝置，安裝水表監(jiān)測各小區(qū)灌水量。對11個單、混播組合進(jìn)行水分處理，共設(shè)置3個水分條件，即低灌溉量(灌溉定額484 mm)、中灌溉量(灌溉定額707 mm)、高灌溉量(灌溉定額1 160 mm)。2016年4月20日開始噴灌，10 d左右噴灌一次，高溫時期增加灌水次數(shù)。由寧夏氣象局查詢得知生育期內(nèi)總降水量為309.2 mm。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 產(chǎn)量性狀測定 分別于6月4日、8月3日、10月11日在每個小區(qū)按0.5 m×0.5 m的樣方進(jìn)行刈割采樣，留茬5 cm刈割，每個處理的試驗(yàn)樣品取3個重復(fù)。將刈割后的豆科牧草與禾本科牧草分別稱鮮重并記錄，然后將樣品放在烘箱內(nèi)105 ℃殺青10 min，之后將樣品放在65 ℃的烘箱內(nèi)烘干至恒重，分別稱重并記錄。根據(jù)各茬草產(chǎn)量，計算總產(chǎn)草量。

1.4.2 土壤體積含水量 于返青期和每次刈割前用TDR便攜式土壤水分探測儀(TDR Trime-T3，Germany)測定0-2 m土壤剖面體積含水量。

1.4.3 水分利用效率 每個混播組合水分利用效率定義為牧草干草產(chǎn)量Y(kg·hm-2)與農(nóng)田耗水量ET(mm)的比值，即WUE=Y/ET，農(nóng)田耗水量參照謝賢群和吳凱[19]的方法。

1.4.4 光合特性的測定 在牧草生長的不同時期，于2016年6月9日、7月31日、9月17日采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合作用儀，選擇晴天09:00-12:00及14:00-18:00對豆科及禾本科作物的光合生理指標(biāo)進(jìn)行測定。測量指標(biāo)主要包括凈光合速率[Pn，μmol·(m2·s)-1]、蒸騰速率[Tr，mmol·(m2·s)-1]、氣孔導(dǎo)度[(Gs，mol·(m2·s)-1]、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、大氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)、Ci/Ca等。被測豆科、禾本科牧草均需要在每個小區(qū)中隨機(jī)選取，選取葉片時需要選最上部的全展葉，并測定5個重復(fù)，自然光下待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后保存3個數(shù)據(jù)，取其平均值。

1.4.5 碳同位素分辨率(Δ13C)的測定 分別于2016年6月4日、7月17日取樣，在70 ℃下烘干至恒重，粉碎并過0.150 mm的篩子，寄往中國科學(xué)院植物研究所穩(wěn)定性碳同位素實(shí)驗(yàn)室，采用穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜儀(DELTAV Advantage Isotope Ratio Mass Spect Rometer Thermo Fisher)檢測樣品的13C與12C的比率，再與國際標(biāo)準(zhǔn)物(Pee Dee Belnite或PDB)比對計算出樣品的Δ13值，即同位素比值：

δ13C=(R樣品/RPDB-1)×1 000。

式中：R樣品表示待測植物樣品的13C/12C值，RPDB表示國際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)的13C/12C值；碳同位素分辨率Δ13C通過公式計算得出。

Δ13C=(δ13Cair-δ13Cplant)×1 000/(1+δ13Cplant).

式中：δ13Cair與δ13Cplant分別代表大氣CO2、植物組織CO2的碳同位素比率，其中δ13Cair=-8‰。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用DPS 7.05對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、計算標(biāo)準(zhǔn)誤等統(tǒng)計分析，分別對同一指標(biāo)在不同播種組合、水分處理間進(jìn)行單因素方差分析，并用Ducan法對各測定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)點(diǎn)的水分狀況

對于整個生育期，不同水分處理之間的土壤含水量有差異，總體表現(xiàn)為高灌溉量>中灌溉量>低灌溉量。其中，7月17日測定的高灌溉量的土壤含水量顯著高于低灌溉量及中灌溉量(P<0.05)，而低灌溉量與中灌溉量之間由于灌溉量差異不大，無顯著差異(P>0.05)(圖1)。

2.2 不同茬次下各單混播組合的總產(chǎn)量與WUE的表現(xiàn)

2.2.1 不同播種組合不同水分條件下的產(chǎn)量表現(xiàn) 對于牧草總產(chǎn)量而言，混播產(chǎn)量均顯著高于單播產(chǎn)量(P<0.05)，且在3種水分條件下豆科單播產(chǎn)量均顯著高于禾本科單播產(chǎn)量(P<0.05)(表1)。同一單混播組合不同水分處理之間的產(chǎn)量均達(dá)到顯著性差異水平(P<0.05)，且高灌溉量>中灌溉量>低灌溉量。同一水分處理不同單混播組合之間的產(chǎn)量也有所差異。在低灌溉量時，混播組合中沙打旺+披堿草混播的產(chǎn)量最高，紫花苜蓿+披堿草產(chǎn)量最低。在中灌溉量時，沙打旺與各禾本科混播產(chǎn)量顯著高于紫花苜蓿與各禾本科混播產(chǎn)量(P<0.05)。在高灌溉量時，不同單混播組合產(chǎn)量之間達(dá)到顯著差異(P<0.05)，沙打旺+披堿草混播產(chǎn)量最高，紫花苜蓿+披堿草混播產(chǎn)量次之。

圖1 不同灌溉量下的土壤含水量Fig.1 Change in soil moisture content over time under different levels of irrigation

2.2.2 不同播種組合不同水分條件下WUE的比較 對于不同混播組合WUE而言，同一單混播組合不同水分處理之間的WUE也各不相同，其中高灌溉量>中灌溉量>低灌溉量，且大都達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)(表2)。同一水分處理不同單混播組合之間的總WUE也有差異，在低灌溉量時，沙打旺與各禾本科混播的WUE均顯著高于紫花苜蓿與各禾本科混播的WUE(P<0.05)。在中灌溉量時，混播組合中沙打旺+披堿草混播的WUE最高，紫花苜蓿+披堿草的WUE最低。在高灌溉量時，不同單混播組合WUE之間均差異顯著(P<0.05)，沙打旺+披堿草混播的WUE最高。在3種水分處理條件下，單播豆科作物WUE均顯著高于禾本科單播作物WUE(P<0.05)。

2.3 不同水分處理條件下各單混播組合中平均Δ13C間的比較

不同水分條件下同一單混播組合中Δ13C各不同，其中高灌溉量>中灌溉量>低灌溉量(表3)。單播時，3種水分處理下均表現(xiàn)為紫花苜蓿的Δ13C最高，披堿草的Δ13C最低?；觳ソM合中，在低灌溉量時，沙打旺+扁穗冰草的Δ13C最高，紫花苜蓿+披堿草的Δ13C最低。在中灌溉量條件下，沙打旺+無芒雀麥的Δ13C最高，紫花苜蓿+扁穗冰草的Δ13C最低。在高灌溉量條件下，沙打旺+披堿草的Δ13C最高，紫花苜蓿+扁穗冰草的Δ13C最低。隨著灌溉量增加，單播作物的Δ13C均增加，紫花苜蓿與各禾本科牧草混播組合中的Δ13C低于豆科單播時的Δ13C，組合中各禾本科的Δ13C均不同程度地高于禾本科單播時的Δ13C。沙打旺與各禾本科牧草混播組合中的Δ13C高于沙打旺單播時的Δ13C，組合中各禾本科的Δ13C也高于禾本科單播時的Δ13C。即：禾豆混播提高了沙打旺+禾本科牧草混播組合的Δ13C，而對紫花苜蓿而言混播卻使紫花苜蓿+無芒雀麥混播組合中Δ13C均降低。

2.4 不同水分處理下產(chǎn)量和WUE與各指標(biāo)的相關(guān)性

不同水分下各單混播組合的產(chǎn)量和WUE與不同指標(biāo)具有一定的相關(guān)性(表4)。在中灌溉量時，產(chǎn)量與Δ13C顯著相關(guān)(r=0.58*)，高灌溉量時，產(chǎn)量與Δ13C極顯著正相關(guān)(r=0.75**)，WUE與Δ13C也極顯著正相關(guān) (r=0.75**)；蒸騰速率(Tr)在3種灌溉量下均與產(chǎn)量和WUE顯著正相關(guān)，且隨著灌溉水量的加大，Tr與產(chǎn)量和WUE的相關(guān)性越顯著；中、高灌溉量時凈光合速率(Pn)與WUE極顯著正相關(guān)(P<0.01)；在中、高灌溉量時，氣孔導(dǎo)度(Gs)與產(chǎn)量和WUE呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；在中灌溉量時葉溫(TL)與產(chǎn)量、WUE均極顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.01)。

2.5 不同水分處理下Δ13C與光合氣體參數(shù)間的相關(guān)性

在3種灌溉量下光合氣體參數(shù)中的Gs與Δ13C正相關(guān)，且均隨著水分條件的充足程度，Δ13C與Gs的相關(guān)性越顯著，中灌溉量時呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，高灌溉量時呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；在中灌溉量時Ci/Ca與Δ13C顯著正相關(guān)(P<0.05)；在高灌溉量時TL與Δ13C達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；高灌溉量時株高與Δ13C呈顯著正相關(guān)。

表1 不同播種組合不同灌溉量下產(chǎn)草量的比較Table 1 Hay yield of different forage combinations under different water conditions

注：不同小寫字母表示同一水分條件不同單混播牧草組合間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示同一種牧草或組合在不同水分間差異顯著(P<0.05);484 mm為低灌溉量，707 mm為中灌溉量，1 160 mm為高灌溉量。下同?；觳ギa(chǎn)量為禾豆兩種牧草產(chǎn)量之和。

Note: Different lowercase letters within the same column for the same irrigation condition indicate significant difference among different forages at the 0.05 level，and different capital letters within the same column for the same forage indicate significant difference among three irrigation conditions at the 0.05 level; 484 mm, low irrigation quantity; 707 mm, medium irrigation quantity; 1 160 mm, high irrigation quantity; similarly for the Table 2 and Table 3. Yield of mixed sowing is the sum of those of graminaceous and leguminous grasses.

3 討論

3.1 不同灌溉處理及禾豆混播對產(chǎn)量及WUE的影響

通過混播組合優(yōu)勢分析可知，禾本科牧草與豆科牧草間其生態(tài)位具有一定的差異性，對于環(huán)境資源的利用趨于互補(bǔ)而非直接競爭，能維持較高的生產(chǎn)力，獲得較高的產(chǎn)量[20-21]。本研究表明，禾豆混播組合產(chǎn)量都顯著高于牧草單播時的產(chǎn)草量，顯示了混播草地的優(yōu)越性，這與在內(nèi)蒙古呼和浩特地區(qū)對苜蓿與禾本科牧草混播效果的研究[22]及在塔爾巴克山東段山區(qū)豆禾牧草混播[23]的研究結(jié)果一致。對于本研究來說，大多數(shù)混播后組合的WUE高于單播的WUE，表明混播后組合的吸收轉(zhuǎn)化能力增強(qiáng)，可提高群體的水分利用效率，這與徐炳成等[24]對苜蓿與沙打旺混播的報道一致。本研究中，紫花苜蓿與各禾本科牧草混播組合的總產(chǎn)量及WUE均低于沙打旺與各禾本科牧草混播組合的產(chǎn)量及WUE，且沙打旺+披堿草混播的產(chǎn)量和WUE最高?？赡苁怯捎谏炒蛲纳L特性與紫花苜蓿有差異，其莖葉比高于紫花苜蓿且株高低于紫花苜蓿，在禾豆混播時沙打旺對禾草的遮陰影響小，它與禾本科作物能更好地利用資源環(huán)境，獲得更高的產(chǎn)量，這與朱林等[25]在寧夏吳忠市對豆禾混播進(jìn)行研究的結(jié)果一致。

表2 不同播種組合不同灌溉量下水分利用效率(WUE)的比較Table 2 The water use efficiency of different forage combinations under different water conditions

表4 不同灌溉量下產(chǎn)量和WUE與各指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of total yield, WUE with other indexes under different water conditions

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。表5同。

Note：* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively; similarly for Table 5.

表5 不同灌溉量下Δ13C(‰)與其它各指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of Δ13C with other indexes under different water conditions

朱林等[25]對不同豆禾牧草單混播組合進(jìn)行試驗(yàn)研究，認(rèn)為高灌溉量可以明顯提高產(chǎn)量。王銀柱等[26]報道，隨著土壤水分的降低，能源植物柳枝稷(Miscanthussinensis)和芒草(Panicumvirgatum)牧草生物量也明顯下降。本研究結(jié)果與前人[27]一致，同一單混播組合不同灌溉量時，高灌溉量下的產(chǎn)量、WUE最高，低灌溉量下的產(chǎn)量、WUE最低，這說明好的水分條件可以增加作物的產(chǎn)量。本研究發(fā)現(xiàn)，在高灌溉量時單播紫花苜蓿產(chǎn)量高于單播沙打旺，而低灌溉量時單播沙打旺較單播紫花苜蓿產(chǎn)量高，可能是因?yàn)樯炒蛲目购敌浴UE比紫花苜蓿的高，紫花苜蓿對水分敏感，其生物量和WUE對充分供水具有良好的反應(yīng)。

綜合比較認(rèn)為，在高灌溉量下，沙打旺+披堿草混播有較好的產(chǎn)量效應(yīng)。因?yàn)樵诘凸喔攘繒r牧草對地面的覆蓋度較低，土壤水分蒸騰散失加快，水分脅迫程度加劇，從而使沙打旺單播產(chǎn)量明顯降低，而與禾本科牧草混播后不僅能夠保持土壤水分，而且增加了沙打旺光合產(chǎn)物向地上部的分配比例，從而提高產(chǎn)量。

3.2 不同灌溉處理及豆禾混播對牧草Δ13C的影響

本研究結(jié)果表明，不同單混播組合牧草Δ13C均隨灌溉量增加而增大，高灌溉量時各作物的Δ13C顯著高于其它兩種灌溉條件下的相同組合(P<0.05)，即在富水條件下Δ13C能很好地反映植株的水分狀況，也就是說水分條件越好，植物的碳同位素分辨率越高，水分過低會影響對水分狀況的正確判定。這與孫惠玲等[28]和曹生奎等[29]在不同水分條件下碳同位素分辨率的研究結(jié)果一致。

在同一灌溉量條件下5種牧草單播時，紫花苜蓿的Δ13C最高，說明單播時紫花苜蓿氣孔開度最大，蒸騰效率低。當(dāng)兩種禾豆牧草混播時，沙打旺與3種禾本牧草混播時各牧草Δ13C均高于單播以及苜蓿與禾本科牧草混播時各牧草的Δ13C。這說明沙打旺與3種禾本科牧草兩兩混播后，因空間生態(tài)位的互補(bǔ)促進(jìn)了兩種牧草對地上和地下資源的利用，改善了其水分狀況，使氣孔導(dǎo)度以及Δ13C增加。而紫花苜蓿與3種禾本科牧草混播后，因競爭力太強(qiáng)[30]，對禾本科牧草生長有壓制作用，不利于對資源的利用，其自身生長也受到影響，在降低了其葉片氣孔導(dǎo)度的同時降低了Δ13C。

3.3 豆禾牧草混播中“節(jié)水高產(chǎn)”指標(biāo)的篩選

在本研究中，3種灌溉條件下，Δ13C與產(chǎn)量、WUE、Gs均正相關(guān)，且灌溉量越大，相關(guān)性越顯著，這與Moneveux等[31]、許興等[32]的研究結(jié)果一致。Δ13C與Ci/Ca正相關(guān)，而Gs是影響Ci的主要因素。對于本研究而言，葉片水分狀況良好的混播組合，氣孔開度較大，Ci/Ca比值增大，Δ13C值增大；同時，光合速率較高，加快地上部光合產(chǎn)物的積累，產(chǎn)量較高。因此，該結(jié)果表明在富水條件下Δ13C可以作為產(chǎn)量和WUE的替代指標(biāo)。本研究中Δ13C與Tr、Pn、Ci/Ca正相關(guān)，但在中灌溉量時相關(guān)性最顯著，說明在中灌溉量下Δ13C與Gs的關(guān)系最為密切，而Tr、Pn、Ci/Ca主要受氣孔導(dǎo)度影響；在低灌溉量下，水分條件較差時不同組合間氣孔導(dǎo)度變異較小，導(dǎo)致Δ13C變異也變小，降低了二者間的相關(guān)系數(shù)；而在高灌溉量時，牧草葉片光合速率水平較高且不同組合間變異較大，氣孔導(dǎo)度較高的組合光合速率較高，導(dǎo)致Ci/Ca降低，在降低Δ13C的同時亦降低了它與Tr、Pn、Ci/Ca的相關(guān)性。雍立華等[33]關(guān)于小麥(Triticumaestivum)Δ13C與抗旱生理、農(nóng)藝性狀的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，Δ13C與葉溫(TL)負(fù)相關(guān)，與Gs正相關(guān)，這與本研究結(jié)果相一致，主要是因?yàn)槿~片溫度與氣孔導(dǎo)度有密切關(guān)系，當(dāng)氣孔導(dǎo)度較高(Δ13C較高)時蒸騰降溫效應(yīng)顯著，導(dǎo)致葉溫較低。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著灌水量的增加和水分條件的改善，Δ13C與氣孔導(dǎo)度和葉溫的相關(guān)性加強(qiáng)，這可能也是因?yàn)樗謼l件好時不同混播組合間Δ13C、氣孔導(dǎo)度以及葉片溫度的變異增大，從而增加了三者之間的相關(guān)性。本研究還發(fā)現(xiàn)，在不同的水分條件下，Δ13C與株高均正相關(guān)，隨著灌溉量增加，顯著水平也隨之增加，說明較高的Δ13C與混播組合較好的水分條件有關(guān)，而株高對水分反應(yīng)敏感，從而導(dǎo)致二者顯著正相關(guān)。綜上所述，在水分適宜條件下Δ13C、株高、光合氣體參數(shù)等可以作為節(jié)水高產(chǎn)的篩選指標(biāo)。

4 結(jié)論

通過對單混播牧草組合在不同灌溉量條件及不同茬次下的WUE、產(chǎn)量、Δ13C、光合氣體交換參數(shù)等的研究，發(fā)現(xiàn)不同牧草組合在高灌溉量時的產(chǎn)量、WUE及Δ13C最高，在低灌溉量時的產(chǎn)量、WUE及Δ13C最低，且在高灌溉量時產(chǎn)量、WUE、Gs、株高均與Δ13C極顯著正相關(guān)，TL與Δ13C極顯著負(fù)相關(guān)，Δ13C與產(chǎn)量、WUE、Gs、TL、株高的關(guān)系最密切，因此在高灌溉量條件下可將高Δ13C作為高產(chǎn)組合的選擇標(biāo)準(zhǔn)，在低灌溉量條件下可將低Δ13C作為篩選抗旱節(jié)水組合的理想指標(biāo)。在寧夏中部干旱帶有灌溉條件下進(jìn)行禾豆混播，提高了產(chǎn)量和混播群體的水分利用效率，其中沙打旺-披堿草混播組合的產(chǎn)量、WUE及Δ13C綜合表現(xiàn)最優(yōu)，是該地區(qū)建植栽培草地較好的節(jié)水高產(chǎn)混播組合。由于經(jīng)費(fèi)和試驗(yàn)地條件的限制，本研究僅在一個生態(tài)區(qū)展開，為了更加明確不同禾豆混播組合Δ13C與產(chǎn)量和水分利用效率的關(guān)系，還需要進(jìn)一步在不同生態(tài)區(qū)及不同水分處理條件下進(jìn)行研究，從而驗(yàn)證Δ13C作為替代指標(biāo)篩選節(jié)水高產(chǎn)牧草混播組合的可行性。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effect of mixed sowing of graminaceous and leguminous forages under different water regimes in Ningxia central semi-arid belt

Zhang Hui-li1, Zhu Lin2,3, Xu Xing1,2
(1.Agricultural College of Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2.Key Laboratory for Restoration and Restruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 3.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China)

Two leguminous forages (MedicagosativaandAstragalusadsurgens) and three graminaceous forages (Bromusinermis,Elymusdahuricus, andAgropyroncristatum) were sown separately and in six combinations in Ningxia central semi-arid belt under three water treatments, i.e. low irrigation (484 mm), intermediate irrigation (707 mm), and high irrigation (1 160 mm). Yield, the whole plant Δ13C, and photosynthetic exchange parameters were determined. The results showed that mixed sowing of graminaceous and leguminous forages could improve yield and water use efficiency (WUE) in central Ningxia when irrigated. Among the different combinations that were sowed, the highest Δ13C, yield, and WUE were recorded whenAstragalusadsurgenswas combined withElymusdahuricus. There was a significant effect of water treatment on the plant height, photosynthetic physiological parameters, yield, and Δ13C of graminaceous and leguminous forages (P<0.05). The values of yield, WUE, and Δ13C were the highest in high irrigation treatmentand the lowest in low irrigation treatment. Yield and WUE were found to correlate significantly with Δ13C, leaf stomatal conductance (Gs), leaf temperature, and plant height in high irrigation treatment and in low irrigation treatment. The former can be used as an alternative selection indicator for screening high-yield combinations and the latter can be used as an alternative selection indicator for screening water-saving combinations.

mixed sowing; carbon isotope discrimination; photosynthetic physiological exchange parameters; forage yield

Zhu Lin E-mail:zhulinscience@126.com

2016-10-17 接受日期：2017-01-04

寧夏自然科學(xué)基金項目(NZ1617)

張會麗(1989-),女,河南鹿邑人,在讀碩士生,研究方向?yàn)樽魑锷砩鷳B(tài)。E-mail:huilizhang0601@163.com

朱林(1970-),男,寧夏銀川人,副研究員,博士,研究方向?yàn)槟敛菟稚砑霸耘唷-mail:zhulinscience@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0519

S54

A

1001-0629(2017)04-0777-11

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