邱 東，吳甘霖，周曉兵，陶 冶，(.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 安慶 4633；.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 8300)

短命植物小車前構(gòu)件屬性特征及其相互關(guān)系

邱 東1，吳甘霖1，周曉兵2，陶 冶1，2
(1.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 安慶 246133；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 中國科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011)

以準(zhǔn)噶爾荒漠廣泛分布的短命植物小車前(Plantagominuta)為研究對象，通過野外調(diào)查取樣，系統(tǒng)分析了植物構(gòu)件形態(tài)、生物量分配特征及其異速比例關(guān)系。結(jié)果表明，小車前體型較小，全株生物量僅有0.402 3 g；根冠比為0.157，繁殖分配和葉片生物量分別占44.2%和36.9%，生物量分配具有個體大小依賴。小車前形態(tài)指標(biāo)之間、構(gòu)件生物量之間及二者之間多具有顯著相關(guān)性(P<0.05)和異速比例關(guān)系，其中構(gòu)件生物量間多為等比例關(guān)系(異速指數(shù)=1)，形態(tài)指標(biāo)間多為指數(shù)>1的異速比例關(guān)系，而形態(tài)特征與生物量間多為指數(shù)<1的異速比例關(guān)系，本研究部分驗(yàn)證了理論預(yù)測。構(gòu)件水平差異化的異速比例關(guān)系體現(xiàn)了小車前不同構(gòu)件對外界環(huán)境和內(nèi)在發(fā)育規(guī)律的不同響應(yīng)和適應(yīng)特征。

短命植物；生物量；形態(tài)；異速比例；荒漠

植物形態(tài)特征、生物量及其分配格局是植物體的基本屬性特征，是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果，體現(xiàn)了植物對環(huán)境的適應(yīng)和植物自身的發(fā)育規(guī)律[1-2]。異速比例關(guān)系(allometric scaling relationship)是生物界普遍存在的現(xiàn)象[2-4]，能揭示植物生物學(xué)特征間與尺度無關(guān)的內(nèi)在關(guān)聯(lián)和規(guī)律[3-4]。對植物構(gòu)件屬性異速比例關(guān)系及其變化的研究有助于了解植物器官對環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，盡管不同植物物種間個體大小不同，各器官生物量分配比例各異[5-7]，但植物地上和地下生物量一般呈等比例關(guān)系(即異速比例指數(shù)=1)[5,8]，這已得到代謝理論和分型網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測并被諸多研究證實(shí)[2-4,8-10]。而由于構(gòu)件屬性表征的維度的差異，形態(tài)特征與生物量間多呈異速比例關(guān)系(即異速比例指數(shù)≠1)[4-5,9]，這在不同功能群之間表現(xiàn)尤為突出[11-12]。因此，闡明不同功能群植物構(gòu)件屬性間的異速比例關(guān)系對進(jìn)一步認(rèn)識植物適應(yīng)和進(jìn)化過程中產(chǎn)生的功能分異具有重要意義。

植物對現(xiàn)有資源的利用策略會隨資源可獲得性的變化而發(fā)生改變，而長期的適應(yīng)進(jìn)化會使植物產(chǎn)生適應(yīng)性變異并體現(xiàn)在自身遺傳發(fā)育和功能關(guān)系上[12-13]。由異速生長導(dǎo)致的植物性狀的可塑性響應(yīng)被認(rèn)為是植物適應(yīng)性變化的表現(xiàn)之一[13]，且這種響應(yīng)正是對植物功能群(生活史類型)間屬性趨同或趨異的有力體現(xiàn)[14-15]。具有不同生活史類型的植物類群在形態(tài)特征和生物量分配等方面具有顯著差異[16-17]。如類短命植物具有多年生的地下部分和短生的地上部分，屬避旱型植物，而一年生、長營養(yǎng)期草本植物是具有較長生活史的旱生植物類型[18-21]。研究表明，類短命植物和一年生植物各自類群內(nèi)各物種不同構(gòu)件屬性之間均具有顯著的異速比例關(guān)系，且同類群不同物種間的異速比例關(guān)系相同，體現(xiàn)了種間的趨同適應(yīng)性[6,22]；而不同類群間的異速比例關(guān)系有一定差異，體現(xiàn)了由生活型導(dǎo)致的物種性狀趨異適應(yīng)。因此，功能群分異是異速比例關(guān)系變化的重要因素之一。

短命植物是一類生長期極短的特殊一年生草本植物，它們能有效利用冬季積雪融水和春季降水迅速萌發(fā)生長，并在兩個月左右完成生活史[18-19]。短命植物的這種生活史策略成功避開了隨之而來的夏季干旱和高溫，是對荒漠極端環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果[16,20-21]。然而，對于這類生命周期短且具有特殊光合和生理適應(yīng)性的短命植物而言，其構(gòu)件屬性間異速比例關(guān)系及其與其它功能群間的異同尚不十分明晰。為此，本研究選擇準(zhǔn)噶爾荒漠典型短命植物小車前(Plantagominuta)作為研究對象，通過野外調(diào)查取樣和室內(nèi)分析，對其形態(tài)特征、構(gòu)件生物量、生物量分配特征及其異速比例關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)分析，以揭示不同維度構(gòu)件屬性間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，為進(jìn)一步了解短命植物的生存策略和對極端環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠，面積4.88×104km2，位于準(zhǔn)噶爾荒漠中部(44°11′-46°20′ N，84°31′-90°00′ E)，是我國最大的固定和半固定沙漠。該沙漠年均蒸發(fā)量>2 000 mm，而年均降水量僅有70～150 mm，且季節(jié)分配不均；年均溫6～10 ℃，極端高溫超過40 ℃，極端低溫在-30 ℃以下；≥10 ℃的年積溫可達(dá)3 000～3 500 ℃·d，空氣相對濕度平均為50%～60%，5-8月通常<45%[6,19]。梭梭(Haloxylonammodendron)、白梭梭(H.persicum)、蛇麻黃(Ephedradistachya)、準(zhǔn)噶爾沙蒿(Atermisiasongarica)、白莖絹蒿(Seriphidiumterrae-albae)等灌木和小灌木是該沙漠植物群落的主要建群種；該地區(qū)具有豐富的短命和類短命植物，是早春荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣品采集 植物樣品于2010年5月中旬植物成熟期采集。在沙漠腹地(44°53′ N，87°49′ E)小車前優(yōu)勢分布區(qū)設(shè)置3個調(diào)查樣方(位于3個沙丘)，大小為10 m×10 m。在每個樣方內(nèi)隨機(jī)選取10株植物，共30株。利用直尺測定植株高度(height,H,cm)、冠幅長(crown length,L,cm)和寬(crown width,W,cm)，計(jì)數(shù)葉片數(shù)(leaf number,LN)及花序數(shù)(flower number,FN)；采用全株挖掘法獲取整株，并測定主根長(root length，RL，cm)。將植株放入標(biāo)記好的信封內(nèi)，置于保溫箱內(nèi)。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，沖洗干凈，將每株植物分為葉片、花序(繁殖器官)、莖和根共4個部分。將樣品置于70 ℃烘箱內(nèi)烘干24 h。

1.2.2 形態(tài)特征及生物量的計(jì)算 將野外測定的每株植物的L和W求平均值得到平均冠幅直徑(crown diameter，D，cm)，通過橢圓面積公式(L×W×π/4)計(jì)算得到冠幅面積(crown cover，C，cm2)，利用C與H的乘積得到植物體積(plant volume，V，cm3)。

將每株植物的4個構(gòu)件分別稱重(天平精度為0.000 1 g)，得到每株植物的葉片(光合器官)生物量(leaf biomass，LB，g)、繁殖器官生物量(flower biomass，F(xiàn)B，g)、莖生物量(stem biomass，SB，g)，三者之和為地上生物量(aboveground biomass，AGB，g)；根生物量即地下生物量(belowground biomass，BGB，g)，地上與地下生物量之和為總生物量(total biomass，TB，g)；隨后計(jì)算葉片生物量比例(leaf to total mass ratio，L/T)、莖生物量比例(stem to total mass ratio，SB/T)、繁殖分配比例(reproductive biomass ratio，RR)、地上生物量比例(S/T)、地下生物量比例(R/T)及根冠比(root to shoot mass ratio，R/S)。每個物種的形態(tài)、生物量及其比例均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)的形式給出。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析 對小車前的LN、FN、D、C、H、V、LB、FB、SB、AGB、BGB、TB、RR、SB/T、S/T、R/T及R/S等指標(biāo)描述統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算各性狀屬性間的Pearson相關(guān)性系數(shù)。形態(tài)指標(biāo)之間、形態(tài)指標(biāo)與生物量之間以及生物量指標(biāo)之間的異速比例關(guān)系通過冪函數(shù)Y=b·Xa表征，式中，Y或X為某種構(gòu)件屬性特征，β為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，a為異速比例指數(shù)。a=1為等速關(guān)系，即因變量和自變量呈均勻或等比例變化；a≠1為異速關(guān)系，即因變量和自變量間為不均勻或不等比例變化[2-4]。通常將冪函數(shù)轉(zhuǎn)換為lgY= lgb+a·lgX形式，利用降主軸(RMA，即Model Type Ⅱ)回歸計(jì)算異速比例指數(shù)(a，即線性回歸的斜率)、常數(shù)(logb，即線性回歸的截距)、95%置信區(qū)間(95% CI)及決定系數(shù)(R2)。異速比例分析及等比例檢驗(yàn)(a=1)使用SMATR軟件完成[23]。常規(guī)數(shù)據(jù)分析和作圖使用Excel 2003完成，描述統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 19.0軟件實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小車前構(gòu)件形態(tài)與生物量基本特征

荒漠短命植物小車前花序數(shù)在4～12，平均為7.5 (表1)；冠幅直徑在3.5～10.5 cm，平均為7.16 cm；高度在4.9～11.0 cm，平均為8.15 cm；葉片數(shù)為7～22片，平均約15片；根長在13.0～36.2 cm，平均長度為25 cm；冠幅面積和植物體積平均值分別為42.14 cm2和363.58 cm3；小車前根長是株高的3.16倍，葉片數(shù)是花序數(shù)的2倍。形態(tài)特征的變異系數(shù)在0.207～0.573，大部分在0.3以下，屬中等變異。

表1 短命植物小車前的形態(tài)特征Table 1 The morphological characteristics of the ephemeral species Plantago minuta

注：FN、D、H、LN、RL、C和V分別為花序數(shù)、冠幅直徑、株高、葉片數(shù)、根長、冠幅面積和體積。下同。

Note: FN, D, H, LN, RL, C and V indicate flower number, crown diameter, height, leaf number, root length, crown cover and crown volume, respectively, similarly for the following.

小車前構(gòu)件生物量的變異系數(shù)在0.450～0.558，表現(xiàn)出中等偏強(qiáng)的變異程度(表2)。單株地上生物量為0.068 6～0.760 1 g，平均為0.348 4 g；單株地下生物量為0.010 4～0.113 8 g，平均為0.053 9 g；全株總生物量為0.079 0～0.873 9 g，平均為0.402 3 g。單株地下生物量僅占總生物量的13.5%，而地上部分占86.5%，根冠比為0.157。小車前各構(gòu)件生物量中(表2)，繁殖分配比例最大(44.2%)，其次是葉片(36.9%)，而莖生物量所占比例最小(5.4%)。

2.2 形態(tài)特征間的異速比例關(guān)系

除根長與株高、根長與葉片數(shù)外，小車前其余形態(tài)指標(biāo)間均具有極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)(表3)和異速比例關(guān)系(表4)。等比例檢驗(yàn)表明，僅有冠幅直徑與株高(a=1.199)、葉片數(shù)與冠幅直徑(a=1.180)、根長與冠幅直徑(a=0.950) 3對表現(xiàn)為等比例關(guān)系，其余均為a>1 (a介于1.298～3.183)的異速比例關(guān)系。表明隨小車前生長，其葉片數(shù)、花數(shù)、冠幅面積和體積的增長程度遠(yuǎn)高于株高、冠幅直徑和根長。

表2 短命植物小車前構(gòu)件生物量及分配比例Table 2 The modular biomass and allocation ratios of the ephemeral species Plantago minuta

注：AGB、BGB、TB、FB、SB、LB、R/S、RR、SB/T、L/T、S/T和R/T分別為地上生物量、地下生物量、總生物量、花序生物量、莖生物量、葉生物量、根冠比、繁殖分配比例、莖生物量比例、葉生物量比例、地上生物量比例和地下生物量比例。下同。

Note: AGB, BGB, TB, FB, SB, LB, R/S, RR, SB/T, L/T, S/T and R/T indicate aboveground biomass, belowground biomass, total plant biomass, flower biomass, stem biomass, leaf biomass, root to shoot ratio, reproductive ratio, stem to total biomass ratio, leaf to total biomass ratio, shoot to total biomass ratio and root to total biomass ratio, respectively, similarly for the following.

表3 短命植物小車前形態(tài)特征間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients among morphological traits of the ephemeral species Plantago minuta

注：**表示極顯著(P<0.01)相關(guān)。下同。

Note: ** indicates significant correlation at the 0.01 level, similarly for the following..

表4 短命植物小車前形態(tài)特征間的異速比例指數(shù)及等比例檢驗(yàn)Table 4 Allometric scaling exponent and isometric test among morphological traits of the ephemeral species Plantago minuta

2.3 形態(tài)特征與生物量間的異速比例關(guān)系

小車前7個形態(tài)指標(biāo)與構(gòu)件生物量間均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其中以花序數(shù)與各生物量間的相關(guān)系數(shù)為高(表5)。形態(tài)指標(biāo)與生物量分配比例之間相關(guān)性較弱，其中根冠比與葉片數(shù)之間，莖生物量比例與冠幅直徑、根長、冠幅面積和體積之間，葉生物量比例與根長之間及根生物量比例與葉片數(shù)之間均為顯著負(fù)相關(guān)，而繁殖分配比例與根長之間為顯著正相關(guān)(P<0.05)。所有形態(tài)指標(biāo)與生物量間均具有顯著的異速比例關(guān)系(P<0.01)(表6)。除植物體積與地上生物量(a=1.099)、地下生物量(a=1.093)及總生物量(a=1.038)間為等比例關(guān)系外，其余均呈a<1 (a介于0.326～0.831)的異速比例關(guān)系，表明小車前形態(tài)指標(biāo)(體積除外)的增長趨勢遠(yuǎn)低于生物量。

表5 短命植物小車前形態(tài)特征與生物量間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between morphological traits and biomass of the ephemeral species Plantago minuta

注：*表示顯著(P<0.05)相關(guān)。下同。

Note:* indicates significant correlation at the 0.05 level, similarly for the following.

表6 短命植物小車前形態(tài)特征與生物量間的異速比例指數(shù)及等比例檢驗(yàn)Table 6 Allometric scaling exponent and isometric test between morphological traits and biomass of the ephemeral species Plantago minuta

2.4 構(gòu)件生物量間的異速比例關(guān)系

所有構(gòu)件生物量間均有極顯著相關(guān)性(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)在0.775～0.998(表7)。根冠比、地上生物量比例及地下生物量比例與構(gòu)件生物量間均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)，即這些構(gòu)件的生物量分配比例不隨個體大小的變化而變化。繁殖分配比例隨植物個體增大顯著增高(P<0.05)，而葉片生物量比例和莖生物量比例呈相反趨勢，即隨個體增大而顯著降低(P<0.05)，體現(xiàn)了個體大小依賴的特征。構(gòu)件生物量之間均具有極顯著的異速比例關(guān)系(P<0.01)，其中絕大部分為等比例關(guān)系(表8)，表明不同構(gòu)件間具有相同的生物量分配速率(增長速率)。不同的是，花序生物量與葉片生物量間呈a>1 (a=1.136)的異速比例關(guān)系，表明繁殖生物量分配速率顯著高于葉片生物量分配速率。

表7 短命植物小車前生物量指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficients among biomass indices of the ephemeral species Plantago minuta

表8 短命植物小車前生物量指標(biāo)間的異速比例指數(shù)及等速檢驗(yàn)Table 8 Allometric scaling exponent and isometric test among biomass indices of the ephemeral species Plantago minuta

3 討論與結(jié)論

小車前形態(tài)特征之間及其與構(gòu)件生物量之間多具有顯著的相關(guān)性和異速比例關(guān)系，體現(xiàn)了植物構(gòu)件之間的協(xié)同生長關(guān)系。生物量分配是植物構(gòu)件之間資源分配的核心，生物量分配在不同生活型物種之間差異顯著[2,7]。研究發(fā)現(xiàn)，準(zhǔn)噶爾荒漠7種早春短命植物地下生物量僅占總生物量的5.72%～19.43%，根冠比僅為0.064 7～0.169 6[16]?？茽柷呱车?0種草本植物中有52種植物的根冠比<0.5，且多數(shù)為一年生草本[19]。本研究中，小車前地下生物量比例為13.5%，根冠比為0.157，與上述7種短命植物和多數(shù)一年生草本植物相同，但遠(yuǎn)低于本地區(qū)的6種類短命植物(R/S為0.355～3.066)[6]。繁殖體(包括種子和附屬結(jié)構(gòu))是植物種群延續(xù)和拓展空間的重要載體[24]。小車前繁殖體分配比例占總生物量的44.2%，與已知本地短命植物繁殖分配比例相似(50%左右)[16]。相比之下，類短命植物繁殖分配因種而異，波動較大：繁殖分配比例最大的是棱葉韭(Alliumcaeruleum，64.9%)，其次為伊犁郁金香(Tulipailiensis，49.6%)和小山蒜(A.pallasii，43.3%)，最小的是細(xì)葉鴉蔥(Scorzonerapusilla，11.1%)，而黑鱗頂冰花(Gageanigra，26.1%)和粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis，25.1%)幾近相等[6]。短命植物相對穩(wěn)定和均衡的生物量分配策略既保證了繁殖的最大化，又使?fàn)I養(yǎng)分配與繁殖分配達(dá)到平衡，是植物對荒漠環(huán)境長期適應(yīng)進(jìn)化的體現(xiàn)[20]。與類短命植物相比，二者雖然生境相同，但短命植物的生存策略是在有限的生命周期內(nèi)將所獲大部分同化產(chǎn)物用于地上營養(yǎng)生長和繁殖，而類短命植物則是除在地上產(chǎn)生種子外還將較多的生物量分配到地下，實(shí)現(xiàn)地上短生、地下多年生的策略，體現(xiàn)了二者不同的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制[18,20-21]。

植物的資源分配是一個個體大小依賴的過程[5]，即草本植物繁殖分配多與個體大小有關(guān)，具有個體發(fā)育漂變現(xiàn)象。如，5種毛茛科植物[25]、3種風(fēng)毛菊屬植物繁殖分配隨個體增大而顯著下降[26]，而類短命植物新疆郁金香(T.sinkiangensi)[27]、粗柄獨(dú)尾草、黑鱗頂冰花、細(xì)葉鴉蔥和小山蒜[6]的繁殖分配隨個體增大均顯著增大，表現(xiàn)出相反趨勢。但垂穗披堿草(Elymusnutans)的繁殖分配比例與個體大小間沒有明顯的相關(guān)性，繁殖分配比例較為穩(wěn)定[28]。在本研究中，小車前繁殖分配與個體大小呈顯著正相關(guān),表明其繁殖分配也存在個體發(fā)育漂變現(xiàn)象[29]。小車前葉片生物量分配比例與個體大小呈顯著負(fù)相關(guān)，且與繁殖分配比例呈極顯著負(fù)相關(guān)，二者為此消彼長的關(guān)系，是個體大小依賴下資源均衡分配的體現(xiàn)。

異速比例關(guān)系定量描述了植物生長和資源分配之間的關(guān)系，揭示資源分配的大小依賴模式[10]。植物在響應(yīng)自然選擇壓力和自身發(fā)育限制時進(jìn)化出了諸多異速比例模式，可以反映出不同自然選擇壓力下或不同環(huán)境壓力下植物的生活史策略差異，如種子大小和數(shù)目、生長率、繁殖時間、競爭能力、脅迫耐受等等[5,8,30]。植物能否取得最大繁殖生長和適合度的關(guān)鍵是如何將從外界環(huán)境中獲得的有限資源在不同器官之間進(jìn)行優(yōu)化配置[17]。盡管不同植物物種在不同生長階段生物量在不同器官之間的分配比例表現(xiàn)出極大多樣性[31]，但諸多研究表明，不同物種間及同物種在不同生長環(huán)境中存在一個相對普遍的生物量分配模式[4,9-10,12]。

依據(jù)理論預(yù)測，全球木本植物地上、地下生物量間均為等比例關(guān)系，但其它生物學(xué)特征與構(gòu)件生物量之間多為異速比例關(guān)系，如代謝速率(3/4)、導(dǎo)管數(shù)目(3/4)、葉片數(shù)目(3/4)、導(dǎo)管總長度(1/4)、個體長度(1/4)等[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，短命植物小車前器官生物量間基本為等比例關(guān)系，完全符合對木本植物的理論預(yù)測。形態(tài)特征(體積除外)與生物量間呈0.326～0.831的異速生長規(guī)律，其中葉片數(shù)與生物量呈1/2異速比例關(guān)系，株高與生物量呈1/3異速比例關(guān)系，與理論預(yù)測值不完全符合。除此之外，小車前體積與地上、地下及總生物量均呈等比例關(guān)系，表明隨著生物量增加，植物生長所需空間資源等速增大。這表明同一植株不同器官之間存在不同的異速比例關(guān)系。

總之，小車前形態(tài)指標(biāo)、構(gòu)件生物量及二者之間多具有顯著的相關(guān)性，體現(xiàn)了植物體構(gòu)件協(xié)同生長的關(guān)系。同時，上述構(gòu)件屬性特征間多具有顯著的異速比例關(guān)系，其中構(gòu)件生物量間多為等比例關(guān)系，形態(tài)指標(biāo)間多為指數(shù)>1的異速比例關(guān)系，而形態(tài)特征與生物量間多為指數(shù)<1的異速比例關(guān)系。這些不同構(gòu)件屬性特征間異質(zhì)性的異速比例關(guān)系體現(xiàn)了小車前不同構(gòu)件對外在環(huán)境和內(nèi)在發(fā)育規(guī)律的差異性響應(yīng)和適應(yīng)。

References:

[1] 張文輝，李紅，李景俠，盧志軍，劉國彬．秦嶺獨(dú)葉草種群個體和構(gòu)件生物量動態(tài)研究．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(4)：530-534． Zhang W H，Li H，Li J X，Lu Z J，Liu G B．Individual and modular biomass dynamics ofKingdoniauninflorapopulation in Qinling Mountain．Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14(4)：530-534．(in Chinese)

[2] 邱天．松嫩平原蘆葦?shù)纳飳W(xué)和生態(tài)學(xué)特征．草業(yè)科學(xué)，2014，32(2)：300-305． Qiu T．Biological and ecological characterization ofPhragmitesaustralisin Songnen Prairie．Pratacultural Science，2014，32(2)：300-305．(in Chinese)

[3] West G B，Brown J H，Enquist B J．A general model for the origin of allometric scaling laws in biology．Science，1997，276：122-126．

[4] Niklas K J．Plant allometry：Is there a grand unifying theory? Biological Reviews，2004，79(4)：871-889．

[5] 程棟梁．植物生物量分配模式與生長速率的相關(guān)規(guī)律研究．蘭州：蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文，2007． Cheng D L．Plant allometric study of biomass allocation pattern and biomass production rates．PhD Thesis．Lanzhou：Lanzhou University，2007．(in Chinese)

[6] 陶冶，張?jiān)鳎疁?zhǔn)噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配與異速生長關(guān)系．草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23(2)：38-48． Tao Y，Zhang Y M．Biomass allocation patterns and allometric relationships of six ephemeroid species in Junggar Basin，China．Acta Prataculturae Sinica，2014，23(2)：38-48．(in Chinese)

[7] 李雪華，李曉蘭，蔣德明，駱永明，王紅梅．科爾沁沙地70種草本植物個體和構(gòu)件生物量比較研究．干旱區(qū)研究，2009，26(2)：200-205． Li X H，Li X L，Jiang D M，Luo Y H，Wang H M．A comparative study of the individual biomass and modular biomass of 70 herbaceous species found in the Horqin Sandy Land．Arid Zone Research，2009，26(2)：200-205．(in Chinese)

[8] 李濤．荒漠植物異速生長指數(shù)及其空間格局適應(yīng)降雨梯度變化的規(guī)律與機(jī)制研究．蘭州：蘭州大學(xué)博士學(xué)位論文，2010． Li T．Response mechanism of desert plant allometric exponents and spatial patterns to a precipitation gradient．PhD Thesis．Lanzhou：Lanzhou University，2010．(in Chinese)

[9] 韓文軒，方精云．冪指數(shù)異速生長機(jī)制模型綜述．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(4)：951-960． Han W X，F(xiàn)ang J Y．Review on the mechanism models of allometric scaling laws：3/4 vs．2/3 power．Chinese Journal of Plant Ecology，2008，32(4)：951-960．(in Chinese)

[10] 程棟梁，鐘全林，林茂茲，金美芳，錢瑞芳．植物代謝速率與個體生物量關(guān)系研究進(jìn)展．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(8)：2312-2320． Cheng D L，Zhong Q L，Lin M Z，Jin M F，Qian R F．The advance of allometric studies on plant metabolic rates and biomass．Acta Ecologica Sinica，2011，31(8)：2312-2320．(in Chinese)

[11] van Noordwijk M，Mulia R．Functional branch analysis as tool for fractal scaling above- and belowground trees for their additive and non-additive properties．Ecological Modelling，2002，149(1-2)：41-51．

[12] Makarieva A M，Gorshkov V G，Li B L．Body size，energy consumption and allometric scaling：A new dimension in the diversity-stability debate．Ecological Complexity，2004，1：139-175．

[13] 姚婧，李穎，魏麗萍，蔣思思，楊松，侯繼華．東靈山不同林型五角楓葉性狀異速生長關(guān)系隨發(fā)育階段的變化．生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(13)：3907-3915． Yao J，Li Y，Wei L P，Jiang S S，Yang S，Hou J H．Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages ofAcermonofrom different types of forests in Donglingshan of Beijing．Acta Ecologica Sinica，2013，33(13)：3907-3915．(in Chinese)

[14] Niklas K J，Cobb E D，Niinemets，Reich P B，Sellin A，Shipley B，Wright I J．“Diminishing returns” in the scaling of functional leaf traits across and within species groups．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104(21)：8891-8896．

[15] 祝介東，孟婷婷，倪健，蘇宏新，謝宗強(qiáng)，張守仁，鄭元潤，肖春旺．不同氣候帶間成熟林植物葉性狀間異速生長關(guān)系隨功能型的變異．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(7)：687-698． Zhu J D，Meng T T，Ni J，Su H X，Xie Z Q，Zhang S R，Zheng Y R，Xiao C W．Within-leaf allometric relationships of mature forests in different bioclimatic zones vary with plant functional types．Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(7)：687-698．(in Chinese)

[16] 邱娟，譚敦炎，樊大勇．準(zhǔn)噶爾荒漠早春短命植物的光合特性及生物量分配特點(diǎn)．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(5)：883-891． Qiu J，Tan D Y，F(xiàn)an D Y．Characteristics of photosynthesis and biomass allocation of spring ephemerals in the Junggar Desert．Chinese Journal of Plant Ecology，2007，31(5)：883-891．(in Chinese)

[17] Poorter H，Nagel O．The role of biomass allocation in the growth response of plants different levels of light，CO2，nutrients and water：A quantitative review．Australian Journal of Plant Physiology，2000，27：595-607．

[18] 毛祖美，張佃民．新疆北部早春短命植物區(qū)系綱要．干旱區(qū)研究，1994，11(3)：1-26． Mao Z M，Zhang D M．The conspectus of ephemeral flora in northern Xinjiang．Arid Zone Research，1994,11(3)：1-26．(in Chinese)

[19] 張立運(yùn)，陳昌篤．論古爾班通古特沙漠植物多樣性的一般特點(diǎn)．生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(11)：1923-1932． Zhang L Y,Chen C D．On the general characteristics of plant diversity of Gurbantunggut sandy desert．Acta Ecologica Sinica，2002,22(11)：1923-1932．(in Chinese)

[20] 袁素芬，唐海萍．短命植物生理生態(tài)特性對生境的適應(yīng)性研究進(jìn)展．草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(1)：240-247． Yuan S F，Tang H P．Research advances in the eco-physiological characteristics of ephemerals adaptation to habitats．Acta Prataculturae Sinica，2010，19(1)：240-247．(in Chinese)

[21] 任珺，陶玲．新疆北部短命植物的特征分析．草業(yè)科學(xué)，2005，22(5):19-24． Ren J，Tao L．Characterization of ephemeral plants in northern region of Xinjiang．Pratacultural Science，2005，22(5):19-24．(in Chinese)

[22] 謝然，陶冶，常順利．四種一年生荒漠植物構(gòu)件形態(tài)與生物量間的異速生長關(guān)系．生態(tài)學(xué)雜志，2015，34(3)：648-655． Xie R，Tao Y，Chang S L．Allometric relationship between modular morphology and biomass of four annuals in the Gurbantunggut desert，China．Chinese Journal of Ecology，2015，34(3):648-655．(in Chinese)

[23] Falster D S，Warton D I，Wright I J．SMATR：Standardized major axis tests and routines (Version 2.0)．http://www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR，2006．

[24] 劉文勝，齊丹卉．紫花針茅生殖器官形態(tài)的變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系．草業(yè)科學(xué)，2015，32(6)：942-951． Liu W S，Qi D H．Variations of reproductive organs morphology ofStipapurpureaand relationship with climate on the Qinghai-Tibetan Plateau．Pratacultural Science，2015，32(6)：942-951．(in Chinese)

[25] 趙志剛，杜國禎，任青吉．5種毛茛科植物個體大小依賴的繁殖分配和性分配．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(1)：9-16． Zhao Z G，Du G Z，Ren Q J．Size-dependent reproduction and sex allocation in five species of Ranunculaceae．Chinese Journal of Plant Ecology，2004，28(1)：9-16．(in Chinese)

[26] 王一峰，劉啟茜，裴澤宇，李海燕．青藏高原3種風(fēng)毛菊屬植物的繁殖分配與海拔高度的相關(guān)性．植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36(1)：39-46． Wang Y F，Liu Q Q，Pei Z Y，Li H Y．Correlation between altitude and reproductive allocation in threeSaussureaspecies on China’s Qinghai-Tibetan Plateau．Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(1)：39-46．(in Chinese)

[27] 艾沙江·阿不都沙拉木，譚敦炎，吾買爾夏提·塔漢．新疆郁金香營養(yǎng)生長、個體大小和開花次序?qū)Ψ敝撤峙涞挠绊懀锒鄻有裕?012，20(3)：391-399． Aysajan A，Tan D Y，Omarxat T．Effects of vegetative growth，plant size and flowering order on sexual reproduction allocation ofTulipasinkiangensis．Biodiversity Science，2012，20(3)：391-399．(in Chinese)

[28] 杜國禎，孫國鈞，王兮之，劉振恒．垂穗披堿草個體大小依賴的繁殖分配與種群密度的關(guān)系．草業(yè)學(xué)報(bào)，1999，8(2)：26-33． Du G Z，Sun G J，Wang X Z，Liu Z H．The relationship between size-dependent reproduction and population density ofElymusnutans．Acta Prataculturae Sinica，1999，8(2)：26-33．(in Chinese)

[29] Xie J，Tang L，Wang Z，Xu G，Li Y．Distinguishing the biomass allocation variance resulting from ontogenetic drift or acclimation to soil texture．PLoS One，2012，7(7)：e41502．doi:10.1371/journal.pone.0041502.

[30] Violle C，Navas M L，Vile D，Kazakou E，F(xiàn)ortunel C，Hummel I，Gamler E．Let the concept of trait be functional．Oikos，2007，116：882-892．

[31] West-Eberhard M J．Developmental Plasticity and Evolution．New York：Oxford University Press，2003．

(責(zé)任編輯 武艷培)

Characteristics of modular traits and interrelationships of the ephemeral speciesPlantagominuta

Qiu Dong1, Wu Gan-lin1, Zhou Xiao-bing2, Tao Ye1,2
(1.College of Life Sciences, The Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui, Anqing Normal University, Anqing 246133, China；2.Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China)

In this study, the ephemeral speciesPlantagominuta, wildly distributed in the Gurbantunggut Desert in central Junggar Basin, China, was selected as the target species, and its the modular morphology, biomass allocation and allometric scaling relationships were systematically analysed based on field investigation and sampling. The results showed that, the body size ofP.minutawas small, and its total biomass was only 0.402 3 g. Inaddition, the root to shoot ratio was 0.157, reproductive biomass and leaf biomass accounted for 44.2% and 36.9%, respectively, and biomass allocation was independent of body size. Significant correlations and allometric scaling relationships were generally found between modular morphological indices, between modular biomasses, and between morphological indices and biomasses. Among these, modular biomass commonly exhibited isometric scaling relationships (allometric scaling exponent=1), modular morphological indices generally showed allometric scaling relationships with the exponent >1, while allometric scaling relationships with the exponent <1 were commonly found between morphological indices and modular biomass. The results partly confirmed the theoretical prediction. The differential allometric scaling relationships ofP.minutaat the modular level demonstrated different response and adaptations to the external environment and development regularity of different modular components.

ephemeral plant; biomass; morphology; allometric scaling; desert

Tao Ye E-mail:xishanyeren@163.com

2016-07-01 接受日期：2016-12-10

安徽省高校自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2016A436)；中國科學(xué)院西部博士項(xiàng)目(XBBS-2014-20)

邱東(1986-)，女，吉林長春人，助教，碩士，主要從事植物系統(tǒng)學(xué)與生態(tài)學(xué)研究。E-mail:qiudong501@163.com

陶冶(1983-)，男，安徽宿州人，講師，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:xishanyeren@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0358

Q945.79

A

1001-0629(2017)04-0744-09

邱東,吳甘霖,周曉兵,陶冶.短命植物小車前構(gòu)件屬性特征及其相互關(guān)系.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：744-752.

Qiu D,Wu G L,Zhou X B,Tao Y.Characteristics of modular traits and interrelationships of the ephemeral speciesPlantagominuta.Pratacultural Science，2017,34(4)：744-752.