馬培杰，李亞嬌,潘多鋒，陳本建，李心誠(chéng)，王德利(.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 70070； 2.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006；.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，吉林 長(zhǎng)春0000； 4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 50086)

牦牛干擾下草原毛蟲對(duì)小嵩草高寒草甸植物群落特征的影響

馬培杰1，2，李亞嬌1，2,潘多鋒3，4，陳本建1，李心誠(chéng)3，王德利3
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽(yáng) 550006；3.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，吉林 長(zhǎng)春130000； 4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

采用野外受控放牧試驗(yàn)(放牧和不放牧)和人工控制草原毛蟲(Gynaephoraqinghaiensis)方法(草原毛蟲移除和未移除)，研究了牦牛干擾下草原毛蟲對(duì)高寒草甸小嵩草(Kobresiapygmaea)草地植被群落(植被蓋度、群落高度、地上生物量及植物多樣性等)的影響。結(jié)果表明，在試驗(yàn)期內(nèi)，草原毛蟲種群數(shù)量隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。在牦牛(Bosmutus)放牧區(qū)內(nèi)草原毛蟲種群數(shù)量及增長(zhǎng)趨勢(shì)均高于無(wú)牧區(qū)。草原毛蟲單獨(dú)存在時(shí)群落的蓋度、高度及地上總生物量與對(duì)照(牦牛與草原毛蟲都不存在，CK)差異不顯著(P>0.05)，而牦牛與草原毛蟲共存時(shí)群落蓋度、高度及地上總生物量都顯著低于CK(P<0.05)。牦牛干擾了草原毛蟲對(duì)群落中主要植物種的作用，植物重要值發(fā)生了顯著變化。草原毛蟲單獨(dú)存在時(shí)植物多樣性指數(shù)與CK間無(wú)顯著差異，單獨(dú)放牧牦牛和牦牛與草原毛蟲共存時(shí)的植物多樣性指數(shù)均顯著低于CK (P<0.05)。本研究表明，牦牛顯著加劇了草原毛蟲對(duì)小嵩草高寒草甸植被的影響。

牦牛；草原毛蟲；高寒草甸；群落；小嵩草；地上生物量；植物多樣性；

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾因子之一，它對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)有著深遠(yuǎn)的影響，調(diào)節(jié)著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、過(guò)程及功能[1]。此外，放牧亦能夠維持生態(tài)系統(tǒng)中生物與生物、生物與其環(huán)境因素之間的平衡[2]?？茖W(xué)家們?cè)诜拍翆?duì)草地植物生長(zhǎng)、種群、群落、土壤和生態(tài)系統(tǒng)等方面進(jìn)行了大量研究[3-4]，如放牧影響著高寒草甸小嵩草(Kobresiapygmaea)種群的構(gòu)件組成與生殖分配、植物滲透調(diào)節(jié)與保護(hù)酶系統(tǒng)以及遺傳分化[5]；放牧干擾了植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，而且使土壤的物理和化學(xué)特性發(fā)生了明顯的改變[6]；在不同植物多樣性水平下適度放牧能夠提高植物多樣性，進(jìn)而增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[7]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧家畜對(duì)其它植食性動(dòng)物尤其是小型哺乳動(dòng)物及昆蟲存在一定的影響，這種影響對(duì)草地的發(fā)展與演替過(guò)程起到?jīng)Q定性的作用，成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[8-10]。

高寒草甸是青藏高原最主要的生態(tài)系統(tǒng)，面積占整個(gè)青藏高原的70%以上[11]。放牧是高寒草甸最主要的利用方式，關(guān)于放牧對(duì)植食動(dòng)物的影響多集中在牦牛(Bosmutus)以及小型嚙齒類哺乳動(dòng)物高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等的影響。如，在垂穗披堿草(Elymusnutans)和星星草(Puccinelliatenuiflora)混播草地群落中，隨著牦牛放牧強(qiáng)度的提高，高原鼠兔的種群密度增加，且兩者呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系[12]；草食性嚙齒類哺乳動(dòng)物種群密度隨放牧強(qiáng)度的增加而逐漸降低[13]；放牧干擾強(qiáng)度與嚙齒動(dòng)物群落多樣性指數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與均勻度指數(shù)的關(guān)系則相反[14]。草原毛蟲(Gynaephoraalpherakii)是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)最重要的植食性昆蟲，其大量啃食優(yōu)良牧草尤其是嵩草屬植物幼嫩的莖葉，改變了草地植物群落結(jié)構(gòu)，加劇了草地退化[14-15]。目前，關(guān)于草原毛蟲的研究主要集中在草原毛蟲的分布區(qū)域與危害等級(jí)[16]、防治[17]、生活史[18-19]、食性[20]以及對(duì)草地的危害[21]等方面。放牧改變了植物群落結(jié)構(gòu)，從而改變了草原毛蟲的棲息生境以及密度，而不同毛蟲密度又反過(guò)來(lái)影響植物群落結(jié)構(gòu)，因此，研究牦牛放牧干擾背景下草原毛蟲對(duì)植物群落特征的影響，可以全面解析放牧對(duì)草甸植物群落特征的影響。本研究以牦牛和青海草原毛蟲(G.qinghaiensis)為對(duì)象，采用人工受控放牧和草原毛蟲移除方法，研究牦牛干擾下，草原毛蟲對(duì)高寒草甸小嵩草草地地上生物量、植被蓋度、群落高度及植物多樣性等方面的影響，以期為草原毛蟲治理及草地科學(xué)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本試驗(yàn)在青海大學(xué)-清華大學(xué)三江源草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站進(jìn)行，地處青海省玉樹藏族自治州稱多縣珍秦鎮(zhèn)。地理位置33°20′04″ N，97°25′27″ E，平均海拔4 229 m。屬高原大陸性氣候，年均溫-4.4 ℃，最冷月1月平均氣溫為-13.3 ℃，最熱月7月平均氣溫9.2 ℃。牧草生長(zhǎng)季150 d，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期。年均降水量545.1 mm。草地屬中度退化，植被以小嵩草為優(yōu)勢(shì)種，針茅(Stipacapillata)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)以及高山紫菀(Alpineaster)等為次優(yōu)勢(shì)種，并伴有其它雜類草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、矮火絨草(Leontopodiumhastioides)等。土壤為高山草甸土。草原毛蟲連年發(fā)生，危害較嚴(yán)重。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)設(shè)計(jì)：2013年4月中旬，在研究地內(nèi)選擇地勢(shì)平坦、一致，植被典型、相似的地塊作為試驗(yàn)樣地。在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置6塊50 m ×50 m的圍欄小區(qū)，將其中的3塊小區(qū)作為放牧小區(qū)，另外3塊作為無(wú)牧小區(qū)，小區(qū)間隔25 m，避免處理間相互干擾和邊緣效應(yīng)。本試驗(yàn)選用成年牦牛(平均體重為265 kg，日均采食量為3.6 kg)作為放牧動(dòng)物。2013年5月中旬開始進(jìn)行放牧， 9月中旬結(jié)束放牧；放牧強(qiáng)度為適度放牧(地上生物量利用率50%左右)，放牧牦牛數(shù)量為3頭；每小區(qū)每月放牧3 d，每天放牧12 h。

草原毛蟲移除試驗(yàn)設(shè)計(jì)：2014年4月上旬(幼蟲開始在地上活動(dòng)前)在放牧試驗(yàn)小區(qū)中采用配對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)置4對(duì)5 m×5 m的固定樣方。在每一對(duì)固定樣方中隨機(jī)選取一個(gè)樣方做草原毛蟲移除樣方，另一個(gè)為不移除樣方(兩樣方間隔為5 m)。草原毛蟲的控制方法為,從每年的5月1日毛蟲3齡期開始至8月20日毛蟲結(jié)繭期，在每個(gè)草原毛蟲移除試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，每隔3～5 d噴灑一次吡蟲林殺蟲劑，用藥濃度依據(jù)說(shuō)明書進(jìn)行。對(duì)照處理噴施相同量的水。因此，本試驗(yàn)共4個(gè)處理：牦牛單獨(dú)存在(Y)、草原毛蟲單獨(dú)存在(C)、牦牛和草原毛蟲同時(shí)存在(YC)以及牦牛和草原毛蟲都不存在(對(duì)照，CK)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

草原毛蟲密度：2015年6月5日至 8月11日，每隔7 d調(diào)查一次小區(qū)內(nèi)草原毛蟲的密度，選擇天氣晴朗、無(wú)風(fēng)的09:00-15:00進(jìn)行。采用交叉樣帶法，即在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)沿對(duì)角線方向設(shè)置兩條長(zhǎng)60 m的樣線，在每條樣線上每隔10 m放置1個(gè)1 m×1 m的樣方，共取14個(gè)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)的草原毛蟲數(shù)量。

植被調(diào)查：2015年在生長(zhǎng)旺盛期(8月中旬)進(jìn)行。在每個(gè)固定樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置5個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方。在每個(gè)樣方中調(diào)查植物種類，記錄每種植物的個(gè)體數(shù)量、蓋度(以目測(cè)估計(jì)為主)、高度(采用直尺測(cè)量10株以上的平均值)、地上生物量(采用收獲法，把樣方內(nèi)所有植物按物種分別剪下，帶回試驗(yàn)室，70 ℃烘干48 h，然后稱重)。植物多樣性選用豐富度指數(shù)(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)為參數(shù), 計(jì)算公式如下：

重要值VI=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/4；

物種豐富度S=N；

式中：N為樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)。

D=1-∑Pi2；

H′=-∑PilnPi；

E=H′/lnS.

式中：i為第i個(gè)物種，Pi為Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，One-way ANOVA和配對(duì)t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性比較。Excel 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草原毛蟲種群密度的變化

在試驗(yàn)調(diào)查期內(nèi)，對(duì)照區(qū)和放牧區(qū)草原毛蟲種群數(shù)量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)(圖1)。其中，放牧區(qū)草原毛蟲種群數(shù)量及增長(zhǎng)趨勢(shì)均高于對(duì)照區(qū)。放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)的種群密度均在7月10日達(dá)到最高值，每平方米分別為223.56只和146.22只。7月10日之后草原毛蟲種群密度快速下降，放牧區(qū)草原毛蟲種群數(shù)量一直大于對(duì)照區(qū)。

圖1 不同處理下草原毛蟲種群密度動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of caterpillar density under different treatments

注：*表示同一日期內(nèi)對(duì)照(CK)與單獨(dú)放牧牦牛(Y)處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: * indicate significant difference between CK and Y at the 0.05 level.

2.2 群落結(jié)構(gòu)(蓋度、高度)及物種組成的變化

單獨(dú)放牧牦牛(Y)和只有草原毛蟲存在時(shí)(C)草地群落的蓋度與對(duì)照(CK)間差異不顯著(P>0.05)，CK的群落平均蓋度為95.0%，Y處理為90.3%，C處理為91.7%(圖2)。牦牛干擾下草原毛蟲(YC)對(duì)小嵩草草地植被蓋度影響顯著(P<0.05)，YC處理草地群落蓋度平均為83.7%，比CK低11.9%。與蓋度變化一樣，YC處理的群落高度顯著低于CK，而Y處理和C處理對(duì)群落高度無(wú)顯著影響(P>0.05)，YC處理的群落平均高度僅為1.86 cm，比CK(2.83 cm)低34.3%，兩者之間差異顯著。Y處理和C處理的草地群落平均高度分別為2.61和2.67 cm，分別比CK區(qū)低7.8%和5.7%，但與CK差異均不顯著(圖2)。

不同處理下群落主要植物種的重要值發(fā)生了變化(表1)。莎草科植物種的變化：處理YC中小嵩草的重要值顯著低于處理Y、處理C和CK(P<0.05)，而處理Y、處理C和CK三者間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)；4個(gè)處理中，矮嵩草的重要值變化無(wú)顯著差異(P>0.05)。禾本科中，只有異針茅發(fā)生了變化，處理C和處理YC異針茅的重要值顯著低于處理Y和CK；早熟禾與垂穗披堿草未發(fā)生顯著變化。處理YC中黃花棘豆的重要值顯著低于其它3個(gè)處理(P<0.05)。在8種雜類草中，除華麗龍膽和矮火絨草沒(méi)有變化外，其它7種植物的重要值均發(fā)生變化，其中，處理YC的重要值都顯著高于CK(P<0.05)。此外，處理C中8種雜類草有4種的重要值與CK無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.3 群落地上生物量的變化

草地群落總生物量的變化表現(xiàn)為，單獨(dú)放牧牦牛(Y) 和牦牛、草原毛蟲共存(YC)處理顯著低于對(duì)照(CK) (P<0.05)，分別比CK低18.9%和35.0%(表2)。只有草原毛蟲存在時(shí)(C)的地上總生物量與CK間不顯著(P>0.05)，但比CK低7.0%。不同處理對(duì)不同功能群植物地上生物量也存在一定的影響。Y處理和C處理下莎草科植物地上生物量顯著低于CK，分別比CK低67.12和34.44 g·m-2。Y處理和C處理下雜類草植物地上生物量顯著高于CK，分別比CK高21.0%和21.8%。Y處理和C處理下禾本科和豆科植物地上生物量與CK間差異不顯著(P>0.05)。YC處理下莎草科和禾本科植物地上生物量均顯著低于對(duì)照，分別比CK低103.34和22.11 g·m-2；豆科植物的地上生物量與CK間差異不顯著，但比CK低18.4%；雜類草YC處理顯著高于CK(P<0.05)，比CK高27.57%。

2.4 群落植物物種多樣性的變化

群落植物物種多樣性的變化表現(xiàn)為，單獨(dú)放牧牦牛(Y)和牦牛與草原毛蟲同時(shí)存在(YC)處理下植物豐富度指數(shù)和Pielou指數(shù)顯著低于CK和草原毛蟲(C)(P<0.05)(表3),Simpson指數(shù)Y和YC顯著低于CK,而只有草原毛蟲存在時(shí)(C) 多樣性指數(shù)與對(duì)照(CK)間差異不顯著。

2.5 草原毛蟲密度與植被間的關(guān)系

對(duì)草原毛蟲密度與莎草科、雜類草地上生物量進(jìn)行回歸分析(圖3)發(fā)現(xiàn)，草原毛蟲密度與莎草科地上生物量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.7614，P<0.01，圖3)，而與雜類草地上生物量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.871 9，P<0.01，圖3)。

圖2 不同處理下小嵩草高寒草甸群落蓋度和群落高度的比較Fig.2 Comparison of coverage and height of K. pygmaea alpine grassland under different treatments

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

表1 不同處理下小嵩草高寒草甸主要植物種的重要值比較Table 1 Important values of main plant species in K. pygmaea alpine grassland under different treatments

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同行不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Data in the table represent average ± SE, different lower case letters within the same row indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level; similary for the following tables.

表2 不同處理下小嵩草高寒草甸地上生物量(g·m-2)的比較Table 2 Comparison of aboveground biomass (g·m-2) of different functional groups in K. pygmaea alpine grassland under different treatments

表3 不同處理下小嵩草高寒草甸植物多樣性的比較Table 3 Comparison of plant diversity of K. pygmaea alpine grassland under different treatments

圖3 草原毛蟲密度與莎草科、雜類草地上生物量的關(guān)系Fig.3 The relationship between caterpillar density and aboveground biomass of sedges or forbs

3 討論與結(jié)論

在本研究調(diào)查期內(nèi)，試驗(yàn)地草原毛蟲種群數(shù)量均呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，但在牦牛干擾情況下，草原毛蟲種群數(shù)量及增加趨勢(shì)高于無(wú)牦牛干擾處理，同時(shí)牦牛干擾情況下草原毛蟲種群數(shù)量減少趨勢(shì)也高于無(wú)牦牛干擾情況(圖1)。有研究表明,草原蝗蟲的種群密度與氣溫有密切的關(guān)系[22-23]。本研究中在6月5日之后氣溫和降水量快速增加，而在7月中旬后氣溫與降水量開始慢慢下降，這可能是草原毛蟲種群密度先增加后降低的主要原因。在自然界中，一個(gè)物種的活動(dòng)常常會(huì)直接或間接地影響共存于同一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的其它物種。生存在同一生境下的多種草食動(dòng)物，如果它們具有相似的食物需求時(shí)，那么一種草食動(dòng)物的存在可能會(huì)降低另一種草食動(dòng)物的可利用食物資源，對(duì)其產(chǎn)生不利影響[24-25]。有研究發(fā)現(xiàn)，歐洲野兔(Lepuseuropaeus)與蝸牛(Oophanaheudei)的食物有很大的重疊現(xiàn)象，歐洲野兔的采食行為顯著降低了蝸牛的食物，因此，歐洲野兔存在時(shí)蝸牛的數(shù)量顯著降低[26]。在挪威高寒苔原草地上放牧綿羊?qū)X類動(dòng)物田鼠的影響研究中發(fā)現(xiàn)，在高放牧強(qiáng)度下，夏季和秋季田鼠的數(shù)量顯著低于輕放牧強(qiáng)度和無(wú)綿羊放牧的處理，分析發(fā)現(xiàn),田鼠的食物需求與綿羊十分相似，其食物資源隨綿羊放牧強(qiáng)度的增加而降低[27]。在高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)中，牦牛與草原毛蟲具有相似的食物需求，它們主要采食優(yōu)勢(shì)種小嵩草，但牦牛增加草原毛蟲的種群密度，表明在該系統(tǒng)中食物資源數(shù)量可能不是決定草原毛蟲種群密度的主要因素。草食性動(dòng)物間的互惠作用機(jī)制主要有3個(gè)方面：一是當(dāng)不同動(dòng)物類群分享同一種資源時(shí)，如果彼此的食性選擇不同，那么動(dòng)物的采食活動(dòng)也會(huì)彼此影響；二是大型草食動(dòng)物采食后導(dǎo)致植物出現(xiàn)的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)，會(huì)對(duì)后來(lái)的其它動(dòng)物產(chǎn)生有利的間接作用[28]；三是大型草食動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的“工程師”，其活動(dòng)造成的生境結(jié)構(gòu)變化，有利于其它動(dòng)物生存[29-30]。本研究還發(fā)現(xiàn)，草原毛蟲密度與其主要食物資源莎草科生物量顯著負(fù)相關(guān)，而與雜類草地上生物量顯著正相關(guān)(圖3)。該結(jié)果表明在本研究區(qū)，草原毛蟲種群數(shù)量可能是由雜類草決定，而不是其食物資源數(shù)量。放牧牦牛增加草原毛蟲種群密度的確切原因有待于進(jìn)一步的研究。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，草食動(dòng)物間相互影響，這種影響能夠改變植物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，進(jìn)而改變植物群落的組成、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力及多樣性等[31-32]。有研究表明，大型草食動(dòng)物是調(diào)節(jié)植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素，而小型草食動(dòng)物如植食性昆蟲對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用是微弱的[33]。本研究發(fā)現(xiàn)兩種草食動(dòng)物單獨(dú)存在時(shí)，它們對(duì)草地植被群落的高度與蓋度沒(méi)有顯著影響，但是，當(dāng)二者共同存在于生態(tài)系統(tǒng)中時(shí)，對(duì)群落的高度與蓋度會(huì)產(chǎn)生不利的影響(表2)。只有草原毛蟲單獨(dú)存在時(shí)地上總生物量沒(méi)有發(fā)生變化，然而，在牦牛的干擾下總生物量顯著降低。此外，牦牛干擾加速了草原毛蟲對(duì)草地群落總生物量、莎草科及雜類草生物量的作用。兩種草食動(dòng)物單獨(dú)或是同時(shí)存在時(shí)群落中一些植物種的重要值發(fā)生變化(表1)。該結(jié)果表明放牧牦牛干擾了草原毛蟲對(duì)小嵩草植被群落的作用。

一般情況下，若草食動(dòng)物采食的是優(yōu)勢(shì)種植物，植物多樣性會(huì)增加。相反，如果草食動(dòng)物采食的是稀有植物種，那么植物多樣性則降低[1,34]。在東亞草甸草原生態(tài)系統(tǒng)中，蝗蟲喜食優(yōu)勢(shì)種羊草(Leymuschinensis)，因此，蝗蟲對(duì)羊草的采食會(huì)潛在地增加植物多樣性。而綿羊喜食蒿屬和其它雜類草植物，這些植物種為稀少種，因此，綿羊采食降低了草地植物多樣性。當(dāng)綿羊與蝗蟲共存時(shí)，會(huì)減弱蝗蟲對(duì)植物多樣性的有利作用[10]。與上述結(jié)果相反，本研究發(fā)現(xiàn)，雖然牦牛和草原毛蟲都喜食優(yōu)勢(shì)種小嵩草，然而它們的選擇性采食不但沒(méi)有使植物多樣性增加，反而使其降低(表3)。本研究，牦牛對(duì)植物多樣性的降低作用達(dá)到顯著水平(P<0.05)，草原毛蟲的作用則不顯著(P>0.05)，此結(jié)果驗(yàn)證了大型草食動(dòng)物是調(diào)控植物多樣性的重要因子，而植食性昆蟲對(duì)植物多樣性的調(diào)控作用較弱的結(jié)論。在牦牛干擾下，草原毛蟲顯著降低了草地植物群落的豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)(P<0.05)。這可能是因?yàn)閮煞N草食動(dòng)物的選擇性采食改變植物種間的競(jìng)爭(zhēng)力和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，使得植物種生態(tài)位發(fā)生變化[10,25]，進(jìn)而影響了植物多樣性。

本研究表明，牦牛干擾會(huì)增加草原毛蟲的種群密度，并且在牦牛干擾下，草原毛蟲對(duì)草地群落蓋度、高度、地上生物量及主要植物種重要值均產(chǎn)生了顯著變化。此外，在牦牛的干擾下，草原毛蟲顯著降低了群落的植物多樣性。本研究中放牧與草原毛蟲控制試驗(yàn)只做了兩年的研究，試驗(yàn)結(jié)果是否具有長(zhǎng)期效應(yīng)還有待于進(jìn)一步的觀察。

References:

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(責(zé)任編輯 王芳)

Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing

Ma Pei-jie1,2, Li Ya-jiao1,2, Pan Duo-feng3,4, Chen Ben-jian1, Li Xin-cheng3, Wang De-li3
(1.Grassland Science College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2.Guizhou Institute of Prataculture, Guiyang 550006, China;3.Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130000, China; 4.Institute of Forage and Grassland Sciences, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China)

In this study, we investigated the effects of grassland caterpillar on the vegetation (community cover, height, above-ground biomass, and plant diversity) of aKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of yak grazing using artificial grazed methods (grazed and ungrazed) and caterpillar field control methods (caterpillar presence and absence). The study included four treatments: yak alone (Y), grassland caterpillar alone (C), both yak and grassland caterpillar (YC), and without yak and grassland caterpillar (CK).The results showed that the density of grassland caterpillar increased during the first phase of the experiment and decreased thereafter. Density and growth trends of grassland caterpillar were higher in the grazed plots than ungrazed plots. There were no significant differences in community cover, height, and total above ground biomass between C and CK (P>0.05), but these values were significantly lower in YC. The important values of the main plant species were changed in YC. Plant diversity indices such as richness index, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou index were significantly lower in Y and YC compared to CK (P<0.05). However, these four diversity indices were not observed in the C plots. Based on our findings, we conclude that yaks significantly affected the influence of caterpillars on the vegetation of theKobresiapygmaeaalpine grassland.

yak; grassland caterpillar; alpine meadow; vegetation;Kobresiapygmaea; above-ground biomass; plant diversity

Chen Ben-jian E-mail:bjc5381@gsau.edu.cn

2016-02-29 接受日期：2016-04-20

國(guó)家自然基金重點(diǎn)項(xiàng)目“草食動(dòng)物采食調(diào)解下的草地多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性關(guān)系及其生態(tài)功能”(31230012)

馬培杰(1990-)，男，甘肅慶陽(yáng)人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事草地生物多樣性方面的研究。E-mail:731607995@qq.com

共同第一作者：李亞嬌(1990-)，女，甘肅張掖人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事牧草栽培與加工方面的研究。E-mail:1297385362@qq.com

陳本建(1957-)，男，吉林白城人，副教授，碩士，主要從事牧草栽培、牧草加工與產(chǎn)業(yè)化研究。E-mail:bjc5381@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0101

S812.29;S823.8+5;Q948.15+8

A

1001-0629(2017)04-0698-08

馬培杰,李亞嬌,潘多鋒,陳本建,李心誠(chéng),王德利.牦牛干擾下草原毛蟲對(duì)小嵩草高寒草甸植物群落特征的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(4):698-705.

Ma P J,Li Y J,Pan D F,Chen B J,Li X C,Wang D L.Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing.Pratacultural Science，2017,34(4)：698-705.