王翌　李天松　徐境羚　鄧秋香

摘 要：鳥類羽毛在進(jìn)化中形成一類裝飾性的紋理或斑塊稱之為羽斑。羽斑在鳥類配偶選擇中是其個(gè)體質(zhì)量的指示器。雄鳥的羽斑在擇偶選擇中的進(jìn)化通常被解釋為主要有兩個(gè)選擇機(jī)制：（1）發(fā)育能力指標(biāo)模型；（2）Fisherian的“逃跑”過程。雌鳥的羽斑在配偶選擇中同樣起著指示作用，好親本假說認(rèn)為雌性裝飾的進(jìn)化獨(dú)立于雄性炫耀。該文對羽斑在配偶選擇中的作用進(jìn)行了闡述，以期為相關(guān)研究提供幫助。

關(guān)鍵詞：羽斑 配偶選擇 個(gè)體質(zhì)量

中圖分類號：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-098X（2016）11（c）-0157-02

在鳥類的長期生活中，形成了一類裝飾性的羽毛即飾羽，如雌雄巖石麻雀所具有的基于類胡蘿卜素的黃色的羽斑、暗眼燈草鹀尾羽上的白色斑塊等。這些裝飾性的紋理或斑塊我們稱之為羽斑。

色素通常會導(dǎo)致紅色和黃色的皮膚、鱗骨片、或羽毛顏色[1]。關(guān)于動物身體質(zhì)量信號的報(bào)道，都是以類胡蘿卜素的裝飾為基礎(chǔ)的[2]。羽毛類胡蘿卜素裝飾，往往在繁殖季節(jié)之前幾個(gè)月形成，并且將因此反映在換羽時(shí)期雄性的狀態(tài)。

兩性間的擇偶過程中，某種性別具有吸引人的羽毛裝飾或其他特征的個(gè)體，往往是另一種性別的首選[3]。在鳥類中，裝飾性的羽斑已成為了性選擇理論的例子，并且往往顯示為個(gè)體表型質(zhì)量的指示器。

雄性的羽斑是醒目的特征，它已經(jīng)引起了生物進(jìn)化學(xué)家數(shù)十年來的注意[4]。羽斑在擇偶選擇中的進(jìn)化通常被解釋為主要有兩個(gè)選擇機(jī)制：（1）發(fā)育能力指標(biāo)模型[5]；（2）Fisherian的“逃跑”過程[6]。發(fā)育能力指標(biāo)模型顯示昂貴的羽斑的生產(chǎn)和維護(hù)對大多數(shù)存活的雄性來說是可承擔(dān)的起的。如果裝飾表達(dá)和發(fā)育能力之間有直接關(guān)系的話，那么信號系統(tǒng)將誠實(shí)可靠，就像雌性選擇的“最會裝飾”的雄性將會使她的后代得到更好地父母關(guān)照和或遺傳效益，例如增強(qiáng)生育力通過寄生蟲抵抗力、免疫功能等[7]。另一方面，“逃跑”模型表明雌性選擇“最會裝飾”的雄性僅僅是為了增加后代的吸引力，而不是改善后代的發(fā)育能力[8]。因此，在逃跑模型中裝飾可能獨(dú)立地發(fā)展生產(chǎn)或維護(hù)成本。然而，“發(fā)育能力指標(biāo)”和“逃跑”信號并不互相排斥，二者可能還是相同進(jìn)化過程中的一部分。在這種情況下，發(fā)育能力和吸引力可能有助于改善子孫繁殖的成效，且可能在雄性飾品和雌性擇偶偏愛的進(jìn)化中起重要作用[9]。

研究證明，巖石雀在地上覓食，通常在洞穴中、懸崖的裂縫里及巖石表面繁殖。當(dāng)進(jìn)入洞穴或停留在懸崖上時(shí)，它們通常把它們的尾巴作為支點(diǎn)，以至于末端舵羽的內(nèi)部（及白色尖端）易受損。進(jìn)一步研究表明，石雀的雄性在惡劣條件下（在3個(gè)月后體重減輕）會損失較大面積的白色，這表明尾羽白色紋理是雄性質(zhì)量的指示器。在籠中飼養(yǎng)時(shí)，實(shí)驗(yàn)性的減少雄性白斑的大小，而其他信號如胸部斑塊仍保持不變，會導(dǎo)致雌性對其性致降低。這些結(jié)果都支持石雀中的尾部白色斑點(diǎn)是可靠的質(zhì)量指示器，它可能在性選擇過程中起重要作用。這與最新的研究結(jié)果，白斑是雄性質(zhì)量的可靠信號相符合[10]。

雄家燕的研究，進(jìn)一步證明雄鳥羽斑作為個(gè)體表型質(zhì)量的指示器。在不同年份的雄家燕

尾羽長度羽毛質(zhì)量上的殘差回歸上始終如一。這種統(tǒng)一性提供證據(jù)表明，每一雄性都表現(xiàn)出獨(dú)特的羽毛發(fā)育模式（如，信號規(guī)則），它與尾長和羽毛質(zhì)量相關(guān)。因此，通過使用不同的信號規(guī)則，不同的雄性可以生產(chǎn)出不同長度的羽毛盡管投入相同的羽毛量，從而，裝飾羽毛（被雌性選擇的性狀）的長度和生產(chǎn)它們（環(huán)境依賴性性狀）投入的資源之間的關(guān)系在雄性之間有所不同[10]。

很長一段時(shí)間，人們把注意力都集中在雄性奢華的裝飾和雌性對此性狀的喜好上。在許多種群中，兩性均具有裝飾，但雌性裝飾的進(jìn)化主要解釋成在雄性選擇上的遺傳的附帶的影響[11]。根據(jù)此假說，雌性裝飾是雄性性選擇的產(chǎn)物。根據(jù)最近的研究，一個(gè)新假說被提出來解釋雌性裝飾的進(jìn)化獨(dú)立于雄性炫耀[12]。在這種情況下，雌性紋飾可能被直接的雄性選擇或雌-雌競爭中的性選擇所影響，甚至除了經(jīng)典的性別角色逆轉(zhuǎn)的物種的情況[13]。因此，雌性裝飾是個(gè)體質(zhì)量的標(biāo)志，并且雄性可能直接或間接的受益于與具有吸引力的雌性交配。

在具有社會單配交配系統(tǒng)和雙親照顧方面，選擇一位好的親本都是很重要的，無論雌性或是雄性在這種情況下，紋飾可進(jìn)化成個(gè)體提供親代撫育能力的指標(biāo)。好親本假說（good parent hypothesis；GPH）預(yù)測，個(gè)體裝飾表達(dá)和親本投入之間有著直接的聯(lián)系。然而，大多數(shù)研究都集中于雄性魅力和親本投入上[14]。檢測GPH對于雌性影響的少數(shù)研究產(chǎn)生了具有爭議性的結(jié)果。

雌東藍(lán)鴝的羽毛著色與母本提供率相關(guān)，且在雌主紅雀中發(fā)現(xiàn)了類似的模式。相反地，在藍(lán)喉歌鴝中，未發(fā)現(xiàn)雌性著色和飼養(yǎng)率之間存在關(guān)系的跡象。在家燕中，雌性最外側(cè)舵羽的長度（雄性的性選擇特征）與離巢雛的數(shù)量和雌性親代撫育呈正相關(guān)。

總之，豐富多彩和精心梳理的羽毛是鳥類在擇偶時(shí)的重要特征。在兩性中，羽斑這個(gè)基于類胡蘿卜素的性狀（相互性選擇的性狀）顯示了鳥類的能力和質(zhì)量，并且在兩性的相互作用中被選擇。

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