薛會(huì)英羅大慶王鴻源屈興樂

（1 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝 860000）

（2 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000）

藏北高寒草甸土壤線蟲群落對(duì)圍封及自由放牧的響應(yīng)*

薛會(huì)英1羅大慶2?王鴻源2屈興樂2

（1 西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏林芝 860000）

（2 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000）

為了解放牧干擾對(duì)藏北高寒草甸的影響，以及連續(xù)圍封措施對(duì)草地的恢復(fù)作用，2013—2015年連續(xù)3年對(duì)那曲縣圍封、自由放牧天然高寒草甸土壤線蟲群落進(jìn)行取樣調(diào)查及數(shù)據(jù)分析。結(jié)果表明：圍封、放牧樣地的線蟲個(gè)體數(shù)量在年際間的變化均較明顯，植食性線蟲是整個(gè)線蟲群落個(gè)體數(shù)量變化的主要貢獻(xiàn)者；圍封樣地的線蟲個(gè)體密度、多樣性指數(shù)H′、豐富度指數(shù)SR，以及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ的年際變化幅度均大于放牧樣地；食細(xì)菌性線蟲個(gè)體數(shù)量及線蟲通路比值（NCR）表明放牧樣地的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化效率高于圍封樣地；成熟度指數(shù)（MI）、植物寄生線蟲指數(shù)（PPI）分析表明，所研究區(qū)域經(jīng)5年圍封，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性沒有明顯的提高，相反，現(xiàn)有放牧強(qiáng)度維持或者增加了線蟲群落的物種多樣性，利于物種共存和草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持。

土壤線蟲；生物多樣性；高寒草甸；西藏

藏北草原位于青藏高原腹地，是我國(guó)極為重要的草地生態(tài)系統(tǒng)之一。近些年來，藏北草原重度退化草地面積增加趨勢(shì)明顯，據(jù)有關(guān)資料顯示，2013年該地區(qū)的輕度退化草地面積已占到了藏北總土地面積的62.0%［1］。多數(shù)研究者將草地退化的主因歸咎于放牧壓力［2-3］，而氣候變化作為重要的影響因素，也受到了學(xué)者們的廣泛關(guān)注［4-6］。在藏北草原退化最為嚴(yán)重的中部地區(qū)，究竟是放牧干擾還是氣候因子主導(dǎo)著高寒草甸的退化趨勢(shì)，研究者們對(duì)此的看法尚有爭(zhēng)論。圍封作為常用的退化草地恢復(fù)方式，其對(duì)草地的恢復(fù)作用也存在著一定的爭(zhēng)議。

本課題組前期關(guān)于藏北那曲縣高寒草甸不同植物群落下土壤線蟲群落的調(diào)查研究結(jié)果顯示，土壤線蟲群落對(duì)高山嵩草高寒草甸的退化有明顯的響應(yīng)［7-8］。在已有的研究基礎(chǔ)上，本研究以同區(qū)域高寒草甸為對(duì)象，2013—2015年連續(xù)3年對(duì)圍封、自由放牧天然高寒草甸土壤線蟲群落進(jìn)行取樣調(diào)查分析，輔以土壤水、溫?cái)?shù)據(jù)，試圖通過對(duì)藏北高寒草甸圍封樣地和自由放牧樣地土壤線蟲群落的種類構(gòu)成、個(gè)體數(shù)量，以及生態(tài)指標(biāo)等方面的比較以期達(dá)到了解放牧干擾對(duì)藏北高寒草甸的影響、以及連續(xù)圍封措施對(duì)草地恢復(fù)作用的目的，為藏北草地資源的合理利用以及當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)置在西藏自治區(qū)那曲地區(qū)那曲縣德吉鄉(xiāng)切瑪熱巴村，中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所西藏那曲站內(nèi)。地理位置31°38′38.87″N，92°00′51.44″E，海拔4 596 m。區(qū)域年均氣溫-2.2℃，1月均溫-14.5 ℃，全年無絕對(duì)無霜期，每年10月至次年5月為土壤凍結(jié)期，7、8月為植被旺盛生長(zhǎng)期。年均降水量406.2 mm，多集中在6—9月，屬高原亞寒帶季風(fēng)半濕潤(rùn)氣候。

此區(qū)域土壤為高山草甸土，地被植物主要優(yōu)勢(shì)種及亞優(yōu)勢(shì)種有高山嵩草（K o b re si a pygmaea）、矮生嵩草（K. humilis）、藏北嵩草（K. littledalei）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、矮火絨草（Leontopodium nanum）、乳白香青（Anaphallis lactea）、釘柱委陵菜（P. saundersiana）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、草地早熟禾（Poa pratensis）和紫羊茅（Festuca rubra）等。

1.2 樣品采集與分析

本研究設(shè)置的自由放牧樣地和圍封樣地地處那曲縣。那曲縣是一個(gè)典型的純牧業(yè)縣，放牧強(qiáng)度較大，導(dǎo)致該區(qū)域草地出現(xiàn)大量禿斑、裸地，分布著較大面積的輕度退化高寒草甸。

在圍欄內(nèi)（2010年圍欄）、外草地分別設(shè)置平行樣地3個(gè)，面積均為20 m×20 m，樣地間距約50～100 m。2013—2015年，每年8月，用內(nèi)徑7 cm土鉆對(duì)圍欄內(nèi)、外樣地進(jìn)行取樣，每個(gè)樣地按照隨機(jī)布點(diǎn)方式選取3個(gè)采樣點(diǎn)，分別采集0～5、5～10、10～15、15～20、20～25 cm土層原狀土樣，按土層組成混合土樣。將土樣裝入聚乙烯袋中，貼上標(biāo)簽后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)測(cè)定。3年采集用于土壤線蟲樣品提取的土壤樣品共90個(gè)。

土壤含水量的測(cè)定采用烘干法［18］。土壤溫度、降雨量均來自于為中國(guó)科學(xué)院地理資源所西藏那曲站自動(dòng)氣象站所監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)，是圍封樣地每年8月1-31日所測(cè)數(shù)據(jù)的平均值。土壤溫度指深度10 cm處的溫度。

1.3 土壤線蟲的分離與鑒定

稱取土壤新鮮樣品30.0 g，淺盤法室溫分離48 h［9］，用孔徑為0.045 mm的篩子收集線蟲，用5%甲醛溶液固定線蟲。在解剖鏡下進(jìn)行計(jì)數(shù)，制片。利用土壤含水量的測(cè)定結(jié)果，將線蟲個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)換成條·100 g-1干土。

依據(jù)De Nematoden van Nederland［10］、《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［11］、《植物線蟲分類學(xué)》［12］和《中國(guó)淡水和土壤線蟲的研究》［13］，在體視顯微鏡下觀察，將線蟲鑒定到屬。

各屬優(yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體數(shù)量占總捕獲量10%以上者，為優(yōu)勢(shì)屬（+++）；個(gè)體數(shù)量占總捕獲量1%～10%者，為常見屬（++）；個(gè)體數(shù)量占總捕獲量1%以下者，為稀有屬（+）［14-15］。

根據(jù)食性將線蟲分為如下幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：食細(xì)菌性線蟲（Bacterivores）、食真菌性線蟲（Fungivores）、植食性線蟲（Plant-parasites）和雜食/捕食性線蟲（Omnivores /predators）［16］。

土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)分析采用以下指標(biāo)：

式中，ni為第i類群的個(gè)體數(shù)，N為群落所有類群的個(gè)體總數(shù)；c（i）為非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群colonizer-persister值；S為類群數(shù)；n為非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲類群數(shù)；pi為土壤線蟲群落非植物寄生性（植物寄生性）土壤線蟲第i類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例；Ba、Fu分別代表食細(xì)菌性線蟲、食真菌性線蟲、植食性線蟲的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0軟件進(jìn)行單、雙因素ANOVA分析和線性相關(guān)分析，以估測(cè)不同季節(jié)、不同深度土層以及兩者交互作用對(duì)土壤線蟲群落各參數(shù)的影響；用Excel繪制圖表及計(jì)算。

2 結(jié) 果

2.1 圍封及自由放牧樣地土壤線蟲群落的種類構(gòu)成

2013—2015年，從土壤樣品中分離獲得線蟲共4 044條，分屬于2綱4目38科63屬，其中，圍封樣地52屬，自由放牧樣地59屬，具體情況見表1。

2013年，圍封樣地土壤線蟲群落的優(yōu)勢(shì)屬為Tylencholaimus、Basiria、Cephalenchus和Tylenchorhynchus，分別占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的12.77%、1 7.5 2%、1 1.5 0%和1 6.0 6%，共5 7.8 5%；Cephalobus等10屬為常見屬，共占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的32.85%；Discolaimus等19屬為稀有屬，共占9.31%。自由放牧樣地的優(yōu)勢(shì)屬為Tylencholaimus、Helicotylenchus、Cervidellus，分別占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的26.87%、10.04%、10.89%，共47.80%；Cephalobus等12屬為常見屬，共占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的44.56%；Tichodorus等20屬為稀有屬，共占7.63%。

2014年，圍封樣地的優(yōu)勢(shì)屬為Tylencholaimus，占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的14.29%，Helicotylenchus 等20屬為常見屬，共占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的75.93%，Tylencholaimellus等21屬為稀有屬，僅占9.75%；自由放牧樣地的優(yōu)勢(shì)屬為Tylenchorhynchus，占個(gè)體總數(shù)的16.81%；Ditylenchus等18屬為常見屬，共占74.55%，Acrobeloides等23屬為稀有屬，僅占8.61%。

2015年，圍封樣地的優(yōu)勢(shì)屬為Ditylenchus、Filenchus、Tylenchorhynchus、Cervidellus，分別占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的11.69%、10.39%、12.21%、12.47%，共46.76%，Cephalobus等12屬為常見屬，共占48.07%，Wilsonema等15屬為稀有屬，僅占5.2%；自由放牧樣地的優(yōu)勢(shì)屬為Cervidellus，占群落中線蟲個(gè)體總數(shù)的18.45%，Acrobeles等17屬為常見屬，共占71.62%，Aporcelaimellus等21屬為稀有屬，占9.93%。

2.2 圍封及自由放牧樣地土壤線蟲群落個(gè)體密度及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

2.2.1 土壤線蟲群落個(gè)體密度 2013年，圍封樣地和自由放牧樣地間的土壤線蟲群落個(gè)體密度差異不顯著；2014年自由放牧樣地顯著低于圍封樣地（p＜0.05，n=45），2015年自由放牧樣地顯著高于圍封樣地（p＜0.01）。年際間變化明顯，而圍封樣地的變化更為顯著。

具體到不同的土層，0～5 cm層的土壤線蟲群落個(gè)體密度在樣地間的差異不顯著。5～10 cm層無論是在樣地間還是年際間均無明顯差異。10～15 cm層的土壤線蟲群落個(gè)體密度在樣地間差異不顯著。

圖1 土壤線蟲個(gè)體密度的垂直分布及年際變化Fig. 1 Vertical distribution of soil nematode individuals density and its interannual variation

2.2.2 土壤線蟲群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu) 從調(diào)查結(jié)果可以看出，圍封樣地和自由放牧樣地的各營(yíng)養(yǎng)類群的相對(duì)數(shù)量在年際間均有不同程度的波動(dòng)。圍封樣地植食性線蟲在群落中的百分比率總體而言從2013年至2015年其年際變化呈下降趨勢(shì)，食真菌性線蟲則表現(xiàn)為略有上升，這兩種營(yíng)養(yǎng)類群在自由放牧樣地的變化情況剛好相反；兩個(gè)樣地的食細(xì)菌性線蟲和雜食/捕食性線蟲隨年際變化的趨勢(shì)相同（圖2）。

圖2 土壤線蟲群落不同營(yíng)養(yǎng)類群百分比率的年際變化Fig. 2 Interannual variation of relative abundances of soil nematode trophic groups

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，植食性線蟲和食真菌性線蟲的個(gè)體數(shù)量在兩樣地間無顯著差異；自由放牧樣地的植食性線蟲和食真菌性線蟲個(gè)體數(shù)量年際間變化均不明顯。由圖3可見，自由放牧樣地的食細(xì)菌性線蟲個(gè)體數(shù)量顯著高于圍封樣地（p＜0.05，n=45），圍封樣地食細(xì)菌性線蟲個(gè)體數(shù)量年際間無明顯變化，而自由放牧樣地2015年顯著高于前2年（p2013＜0.05，p2014＜0.01，n=15）。雜食/捕食性線蟲個(gè)體數(shù)量在樣地間無顯著差異，兩樣地年際間均無明顯變化。

2.3 圍封及自由放牧樣地土壤線蟲群落生態(tài)指數(shù)

2.3.1 多樣性指數(shù) 采用多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J′、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ及豐富度指數(shù)SR來表征圍封樣地和自由放牧樣地土壤線蟲群落的生物多樣性（表2）。

根據(jù)LSD和Duncan檢驗(yàn)結(jié)果，圍封樣地多樣性指數(shù)H′在2014年顯著高于2013年和2015年（p2013＜0.01，p2015＜0.01），而2013年和2015年之間無顯著差異；自由放牧樣地多樣性指數(shù)H′年際間變化不顯著。

豐富度指數(shù)SR與多樣性指數(shù)H′的變化情況一致，圍封樣地2014年的數(shù)值顯著高于2013年和2015年（p2013＜0.01，p2015＜0.01，n=15），2013年和2015年間無顯著差異；自由放牧樣地多樣性指數(shù)H′年際間變化不顯著。

均勻度指數(shù)J′，圍封樣地年際間變化不顯著；自由放牧樣地2014年的數(shù)值顯著高于2013年和2015年（p2013＜0.01，p2015＜0.05，n=15），2013年和2015年間無顯著差異。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ，圍封樣地2014年的數(shù)值顯著低于2013年和2015年（p2013＜0.05，p2015＜0.01，n=15），2013年和2015年間無顯著差異；自由放牧樣地年際間變化不顯著。

2.3.2 功能性指數(shù) 采用成熟度指數(shù)MI、植物寄生線蟲指數(shù)PPI，以及線蟲通道指數(shù)NCR，說明圍封樣地和自由放牧樣地土壤線蟲群落功能結(jié)構(gòu)特征（表3）。

根據(jù)LSD和Duncan檢驗(yàn)結(jié)果，圍封樣地的MI值隨圍封時(shí)間增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，2013年和2015年間差異極顯著（p＜0.01，n=15）；而在自由放牧樣地，2015年的MI值明顯低于前2年（p2013＜0.01，p2014＜0.01，n=15），2013年與2014年之間差異不顯著，與圍封樣地變化趨勢(shì)相同。

圍封樣地PPI年際間變化不顯著；自由放牧樣地，2013年明顯高于2014及2015年（p2014＜0.01，p2015＜0.01，n=15），2014及2015年間差異顯著（p＜0.05，n=15）。

圍封樣地2013年的通道指數(shù)（NCR）明顯低于2014年（p＜0.01，n=15），與2015年之間差異不顯著；自由放牧樣地，2015年明顯高于前2年（p2013＜0.05，p2014＜0.01，n=15），2013年與2014年之間差異不顯著。

2.4 土壤溫濕度對(duì)土壤線蟲群落的影響

土壤含水量在年際間變化較大。圍封樣地2015年的土壤含水量與前兩年相比均達(dá)極顯著差異水平（p2013＜0.01，p2014＜0.01，n=15），2013年與2014年之間也存在明顯差異（p＜0.05）。自由放牧樣地有相似的變化趨勢(shì)，3年間均達(dá)極顯著差異水平（p＜0.01，n=15）。樣地間，2013年差異明顯（p ＜0.05），2014及2015年均無明顯差異（表4）。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，土壤線蟲群落的個(gè)體數(shù)量與土壤含水量之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系。土

圖3 土壤線蟲群落不同營(yíng)養(yǎng)類群個(gè)體數(shù)量的時(shí)空分布Fig. 3 Spatio-temporal variation of individual density，relative to soil nematode trophic groups

表2 土壤線蟲群落多樣性指數(shù)Table 2 Diversity index of the soil nematode communities

表3 土壤線蟲群落功能性指數(shù)Table 3 Functional index of the soil nematode communities

表4 不同樣地土壤含水量及溫度Table 4 Soil moisture and temperature in the enclosed lot and free grazing lot

表5 土壤線蟲群落不同營(yíng)養(yǎng)類群與土壤溫濕度的相關(guān)系數(shù)r

注：*：在0.05（雙側(cè)）水平顯著相關(guān)；**：在0.01（雙側(cè)）水平顯著相關(guān)Note：*：Significant correlation at the 0.05 level （2-tailed）；**：Significant correlation at the 0.01 level（2-tailed）

Table 5 Correlation coefficients of soil moisture and temperature with nematodes relative to trophic group壤線蟲不同營(yíng)養(yǎng)類群與土壤含水量之間的關(guān)系有一定差異，食真菌性線蟲、雜食/捕食性線蟲及植食性線蟲與土壤含水量均有顯著的相關(guān)性，食細(xì)菌性線蟲與水含量的相關(guān)性相對(duì)較弱。圍封樣地的相關(guān)性大于自由放牧樣地。土壤線蟲群落的個(gè)體數(shù)量與土壤溫度之間為顯著負(fù)相關(guān)。四種營(yíng)養(yǎng)類群中的植食性線蟲與土壤溫度顯著負(fù)相關(guān)，其他類群則無明顯相關(guān)性。

3 討 論

2013—2015年連續(xù)3年的調(diào)查結(jié)果顯示，圍封、放牧樣地土壤線蟲群落的種類構(gòu)成存在一定的差異。圍封樣地3年取樣共獲得52屬，而自由放牧樣地達(dá)59屬，經(jīng)過3～5 a圍封，物種多樣性在年際間有一定的波動(dòng)，但總體呈下降趨勢(shì)。食真菌性線蟲Tylencholaimus在2013年的圍封、放牧樣地中均為優(yōu)勢(shì)屬，但在2014及2015年，其優(yōu)勢(shì)性逐漸下降，在圍封樣地中，同為食真菌性線蟲的Tylenchorhynchus成為優(yōu)勢(shì)屬，而在放牧樣地中，則是食細(xì)菌性的Cervidellus逐漸成為優(yōu)勢(shì)屬。圍封、放牧樣地土壤線蟲群落的種類構(gòu)成結(jié)果表明，在研究區(qū)域的高寒草甸樣地，現(xiàn)有的放牧強(qiáng)度維持或者增加了線蟲群落的物種多樣性，利于物種共存和草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持，這種情況在2015年降雨量減少，土壤含水量出現(xiàn)大幅度降低時(shí)表現(xiàn)得尤為明顯。土壤線蟲群落優(yōu)勢(shì)屬的變化，使土壤食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)也相應(yīng)發(fā)生了變化。

圍封、放牧樣地的線蟲個(gè)體密度在年際間的變化均較明顯，這種變化主要發(fā)生在0～5 cm層和10～15 cm層，在土壤的垂直方向上表現(xiàn)出非連續(xù)性的特征。圍封樣地的變化幅度較放牧樣地大。本研究通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，植食性線蟲作為群落中比重較大的一個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群，其對(duì)水熱條件非常敏感，因此成為整個(gè)線蟲群落個(gè)體數(shù)量變化的主要貢獻(xiàn)者，并且，圍封樣地土壤線蟲群落的種類構(gòu)成和個(gè)體數(shù)量相對(duì)自由放牧樣地更易受到環(huán)境水、熱條件的影響，對(duì)降雨量及土壤溫度變化所做出的響應(yīng)也更為明顯，因此，線蟲個(gè)體密度在年際間的變化幅度大于自由放牧樣地。

研究結(jié)果表明，自由放牧樣地的食細(xì)菌性線蟲個(gè)體數(shù)量明顯高于圍封樣地。同時(shí)，放牧樣地植食性線蟲百分比率隨年際變化有增加的趨勢(shì)，食真菌性線蟲則呈下降趨勢(shì)，這兩種營(yíng)養(yǎng)類群在圍封樣地的變化情況剛好相反。以上情況與申飛等［19］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果有相似之處：放牧樣地由于牲畜糞尿直接進(jìn)入草地，土壤有效養(yǎng)分含較高，引起植物群落以及土壤微生物群落的生物量增加，由于食物來源更加豐富，導(dǎo)致植食性線蟲、食細(xì)菌性線蟲數(shù)量增加，尤其是食細(xì)菌性線蟲，其個(gè)體數(shù)量明顯高于圍封樣地。此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，食細(xì)菌性線蟲對(duì)細(xì)菌的捕食會(huì)造成細(xì)菌的正反饋響應(yīng)，使細(xì)菌的生物量和活性均得到提高［20-23］，此研究結(jié)果與Carpenter等提出的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)假說一致，即一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)在受到上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)適度捕食壓力下，生物量將達(dá)到最大，這也會(huì)導(dǎo)致自由放牧樣地的食細(xì)菌性線蟲個(gè)體數(shù)量高于圍封樣地。因而，自由放牧樣地在土壤養(yǎng)分礦化效率等方面要高于圍封樣地，這與NCR值所反映的結(jié)果一致，即放牧樣地的有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化效率高于圍封樣地。這或許也是圍封樣地物種多樣性降低的原因之一。食真菌性線蟲的下降趨勢(shì)與Villenave等［24］的在草地添加有機(jī)肥的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。

雜食/捕食性線蟲決定著土壤食物網(wǎng)的復(fù)雜程度［25］，是對(duì)環(huán)境壓力及干擾最敏感的營(yíng)養(yǎng)類群。雜食/捕食性線蟲個(gè)體數(shù)量在樣地間無顯著差異，兩樣地年際間也無明顯變化，此調(diào)查結(jié)果說明，無論是自由放牧還是圍封措施，對(duì)土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)均沒有產(chǎn)生明顯的影響。

2013年的調(diào)查結(jié)果顯示，圍封措施使土壤線蟲個(gè)體密度下降，但物種多樣性和豐富度卻升高，并使土壤線蟲群落中的植食性線蟲所占比重下降，這些數(shù)據(jù)均表現(xiàn)出圍封措施有利于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的正向演替。但對(duì)3年所獲得的MI值、PPI值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果表明，圍封措施在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面不但沒有明顯的提高作用，反而出現(xiàn)了下降趨勢(shì)，并且，圍封樣地的多樣性指數(shù)H'、豐富度指數(shù)SR，以及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)λ在年際間的變化幅度均大于自由放牧樣地，也說明了圍封樣地土壤線蟲群落相對(duì)自由放牧樣地更易受到環(huán)境水、熱條件的影響，穩(wěn)定性下降。

4 結(jié) 論

藏北高寒草甸經(jīng)過5年的短期圍封措施，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性并沒有明顯的提高，現(xiàn)有放牧強(qiáng)度也沒有使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯的退化趨勢(shì)，因此，可以認(rèn)為在研究區(qū)域內(nèi)，現(xiàn)有自由放牧強(qiáng)度尚在合理范圍內(nèi)，沒有對(duì)草地造成退化壓力，相反，適當(dāng)強(qiáng)度的放牧干擾有利于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持；3年圍封措施對(duì)高寒草甸的保護(hù)及恢復(fù)有一定的正向作用，但隨著圍封時(shí)間的增加，反而會(huì)導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性下降。

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Effects of Free Grazing or Enclosure on Soil Nematodes in Alpine Meadows in North Tibet，China

XUE Huiying1LUO Daqing2?WANG Hongyuan2QU Xingle2
（1 College of Resources and Environment，Tibet College of Agriculture and Animal Husbandry，Linzhi，Tibet 860000，China）
（2 Institute of Plateau Ecology，Tibet College of Agriculture and Animal Husbandry，Linzhi，Tibet 860000，China）

【Objective】The North Tibet Prairie lies in the inland of the Qinghai-Tibet Plateau and is one of the most important grassland ecosystems in China. Recent years have witnessed an apparent rising trend of the expansion of severely degraded grassland in area. According to relevant data available，in 2013，the area of slightly degraded grassland expanded to cover 62.0% of the total of the prairie. 【Method】During the initial period of this research project，an investigation was carried out of soil nematode communities under different plant communities in the alpine meadow of Nagqu County of North Tibet. It was found that soil nematode communities responded significantly to degradation of grassland. On such a basis，the research went on with colleting soil samples from two tracts of natural grassland in the same area，one enclosed and the other exposed to free grazing for 3 years in a row（2013—2015），for analysis of changes in soil nematode communities along the soil profile（0～25 cm），with soil moisture and temperature taken into account，in an attempt to explore effects of grazing on alpine meadow，and effects of enclosure on degraded alpine meadow. Soil nematodes in the soil samples were collected using the shallow basin method and analyzed for composition，number of individuals，and diversity of the nematode communities，and their relationships with soil temperature and water content. 【Result】Results show that the two tracts of grasslands differed sharply in all the indices of soil nematode community. The nematode community in the enclosed tract were higher than that in the grazing tract in nematodes individual density，diversity index（H′），species richness （SR），and dominance index（λ）. The number of nematode individuals varied greatly from year to year in both tracts. Phytophagous nemitodes are the major contributor to the changes in nematode population of the community. The number of bacterivores and nematode channel ratio（NCR）value shows that the grazing tract was higher than the enclosed tract in organic matter conversion efficiency. In the studied area under the same grazing intensity as it has，maintaining or increasing species diversity of the nematode community is conducive to species coexistence and ecosystem stability of the grassland. Maturity index（MI）and plant parasite index（PPI）values demonstrate that the five years of enclosure did not have any obvious positive effect on stability of the ecosystem. 【Conclusion】 Composition，individual density，diversity index and other indexes of soil nematode communities may reflect to a certain extent conditions of the environment they live in. All the findings in this study indicate that in the studied region，the current grazing practices are still within the reasonable extent do not have any pressure forcing the grassland to degrade. So free grazing controlled within a certain intensity may contribute to maintenance of the stability of the grassland ecosystem.

Nematode；Biodiversity；Alpine grassland ecosystem；Tibet

S154.38

A

10.11766/trxb201608230299

（責(zé)任編輯：盧 萍）

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260144，31660155）和西藏特色農(nóng)牧資源研發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心高原生態(tài)項(xiàng)目資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos. 31260144，31660155）and the Plateau Ecological Project of Collaborative Innovation Center of Research and Development on Tibetan Characteristic Agricultural and Animal Husbandry Resources

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：dqluo0894@163.com

薛會(huì)英（1970—），女，山東寧津人，博士，教授，主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究和環(huán)境科學(xué)教學(xué)。E-mail：472425717@qq.com

2016-08-23；

2016-11-22；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2017-01-06