熊云霞 馬現(xiàn)永鄭春田 田志梅 張 健 陳 偉 胡友軍 王麗

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家畜禽育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省動(dòng)物育種與營(yíng)養(yǎng)公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640）

熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康、免疫系統(tǒng)和肉品質(zhì)的影響及作用機(jī)制

熊云霞 馬現(xiàn)永?鄭春田 田志梅 張 健 陳 偉 胡友軍 王麗

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家畜禽育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省動(dòng)物育種與營(yíng)養(yǎng)公共實(shí)驗(yàn)室，廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640）

在實(shí)際生產(chǎn)中，熱應(yīng)激導(dǎo)致豬生長(zhǎng)性能降低、免疫力減弱以及肉品質(zhì)下降，給養(yǎng)豬業(yè)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，研究熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康、免疫系統(tǒng)和肉品質(zhì)的影響規(guī)律對(duì)指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)具有十分重要的意義。本文就熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康、免疫系統(tǒng)和肉品質(zhì)的影響及分子機(jī)制進(jìn)行綜述，并對(duì)改善熱應(yīng)激的可行性措施進(jìn)行總結(jié)，為緩解養(yǎng)豬業(yè)中熱應(yīng)激帶來的豬生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)下降等問題提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。

熱應(yīng)激；豬；腸道健康；免疫系統(tǒng)；肉品質(zhì)；分子機(jī)制

豬是恒溫動(dòng)物，汗腺發(fā)育不完善，當(dāng)環(huán)境溫度超過豬的熱中性區(qū)上限時(shí)會(huì)產(chǎn)生應(yīng)激，出現(xiàn)咬尾、呼吸急促和不喜采食等行為，新陳代謝和生理機(jī)能出現(xiàn)異常［1-3］，生長(zhǎng)性能降低，平均日采食量（average daily feed intake，ADFI）和平均日增重（average daily gain，ADG）降低、料重比（the ratio of feed to gain，F(xiàn)/G）增加；免疫力減弱，血清中炎癥因子含量升高，抗病能力降低，致病致死率升高；肉品質(zhì)下降，肌肉組織和脂肪組織代謝均受影響，肌內(nèi)脂肪含量下降，脂肪組織中脂肪沉積量增多；且不同生長(zhǎng)階段豬對(duì)環(huán)境溫度的敏感性不同。在中國(guó)南方，夏季潮濕炎熱，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，給養(yǎng)豬業(yè)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。本文就熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康、免疫系統(tǒng)和肉品質(zhì)的影響及分子機(jī)制進(jìn)行綜述，并總結(jié)了改善熱應(yīng)激的可行性措施，為緩解熱應(yīng)激帶來的豬生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)下降等問題提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。

1 熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康的影響

熱應(yīng)激對(duì)豬生長(zhǎng)性能的影響，首先表現(xiàn)為采食量和飼料轉(zhuǎn)化率的降低，當(dāng)環(huán)境溫度為 20～30℃時(shí)，溫度每升高1℃，ADFI降低40～80 g，ADG也隨之降低，F(xiàn)/G有所增加［4］。這是由于熱應(yīng)激影響了豬腸道結(jié)構(gòu)的完整性和屏障功能，降低了消化酶活性，破壞了消化道的菌群平衡，使豬的消化吸收功能嚴(yán)重受阻，進(jìn)一步影響了豬的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)，采食量的降低可減少體增熱，減輕散熱負(fù)荷。

1.1 熱應(yīng)激對(duì)豬腸道黏膜的影響

豬在熱應(yīng)激狀態(tài)下，腸道熱休克蛋白（heat shock proteins，HSP）表達(dá)水平上調(diào)。為了更好地散熱，機(jī)體中的血液更多地流向外周組織，導(dǎo)致腸道缺氧，腸細(xì)胞對(duì)氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺乏特別敏感，進(jìn)而導(dǎo)致三磷酸腺苷消耗、氧化應(yīng)激和亞硝化應(yīng)激，引起腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)和滲透性功能發(fā)生變化，最終導(dǎo)致腸道屏障功能受損［5］。熱應(yīng)激導(dǎo)致小腸絨毛頂端上皮細(xì)胞凋亡脫落，促凋亡因子半胱天冬酶3（caspase-3）、半胱天冬酶 8（caspase-8）、半胱天冬酶9（caspase-9）和B淋巴細(xì)胞瘤2關(guān)聯(lián)X蛋白（B cell lymphoma 2-associated X，Bax）基因表達(dá)水平顯著上調(diào)，抗凋亡因子B淋巴細(xì)胞瘤2（B cell lymphoma 2，Bcl-2）基因表達(dá)水平顯著下調(diào)［6］；各腸段絨毛高度/隱窩深度不同程度地降低，腸黏膜上皮內(nèi)杯狀細(xì)胞增多，腸道黏膜結(jié)構(gòu)形成損傷［7］，這在研究熱應(yīng)激對(duì)鵝小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響中也得到了驗(yàn)證［8］。熱應(yīng)激導(dǎo)致的腸道損傷進(jìn)一步表現(xiàn)在腸道滲透功能和腸道完整性的變化。在生理范圍內(nèi)的熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致腸上皮細(xì)胞的滲透性顯著增加，回腸和結(jié)腸跨膜電阻（transepithelial electrical resistance，TEER）顯著降低，腸道完整性降低，熱休克因子1（heat shock factor-1，HSF-1）介導(dǎo)調(diào)控的封閉蛋白（occludin）表達(dá)水平代償性升高，并伴隨肌球蛋白輕鏈激酶（myosin light chain kinase，MLCK）、酪蛋白激酶Ⅱ-α（casein kinaseⅡ-α，CKⅡ-α）蛋白表達(dá)水平上調(diào)，緊密連接（tight junction，TJ）蛋白表達(dá)水平上調(diào)，緊密連接骨架蛋白3（claudin 3）和 occludin表達(dá)水平上調(diào)［9-13］。 利用體外腸細(xì)胞培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激通過蛋白激酶（protein kinase C，PKC）和MLCK信號(hào)通路導(dǎo)致人源腸上皮細(xì)胞T84屏障功能紊亂［14］，驗(yàn)證了動(dòng)物試驗(yàn)中熱應(yīng)激對(duì)腸道功能造成的影響。熱應(yīng)激對(duì)腸道功能的影響，除了影響豬腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)和增加腸道通透性外，還顯著降低相關(guān)消化酶的活性，如降低空腸食糜淀粉酶和胰蛋白酶等的活性［15］，進(jìn)而影響豬的消化吸收功能。不僅如此，熱應(yīng)激還影響腸道內(nèi)源性蛋白質(zhì)的氨基酸組成，導(dǎo)致內(nèi)源性腸道蛋白質(zhì)和氨基酸損失增加［16］。

為了從腸道細(xì)胞整體范圍理解熱應(yīng)激對(duì)腸道功能的影響，國(guó)內(nèi)外相關(guān)的轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究也取得了一定進(jìn)展。Yu等［17］研究熱應(yīng)激對(duì)豬小腸形態(tài)和基因表達(dá)的影響，對(duì)空腸樣品進(jìn)行基因芯片分析發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激處理后基因變化主要集中在折疊蛋白質(zhì)、調(diào)控翻譯、調(diào)控細(xì)胞增殖、細(xì)胞遷移和抗氧化調(diào)控等方面。Cui等［18］研究持續(xù)溫和熱應(yīng)激對(duì)肥育豬的腸道影響，對(duì)空腸黏膜蛋白質(zhì)組進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)有53種小腸蛋白質(zhì)的表達(dá)水平顯著改變，其中18種蛋白質(zhì)與細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞流動(dòng)性相關(guān)，這可能與腸道完整性和功能降低有關(guān)；表達(dá)下調(diào)的蛋白質(zhì)主要涉及三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TCA）、電子傳遞鏈和氧化磷酸化，說明持續(xù)溫和熱應(yīng)激主要導(dǎo)致了能量代謝紊亂，進(jìn)而導(dǎo)致了氧化應(yīng)激。10種涉及熱應(yīng)激應(yīng)答和防御的蛋白質(zhì)表達(dá)水平的改變說明豬在適應(yīng)長(zhǎng)期熱應(yīng)激和反饋調(diào)節(jié)熱應(yīng)激所帶來的負(fù)面效應(yīng)。

僅限飼就可引起動(dòng)物腸道功能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸和腸道形態(tài)發(fā)生改變，熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物造成的影響可能被大幅度降低的采食量混淆并加劇。Pearce等［13，19］發(fā)現(xiàn)間接熱應(yīng)激（常溫限飼，減少采食量，采食量與熱應(yīng)激組一樣）和直接熱應(yīng)激對(duì)豬腸道造成的影響相似，都表現(xiàn)出腸道完整性降低和內(nèi)毒素滲透性增加。但是對(duì)比急性短期熱應(yīng)激和相應(yīng)的限飼組的豬空腸蛋白質(zhì)和基因表達(dá)譜圖發(fā)現(xiàn)，直接熱應(yīng)激導(dǎo)致腸道蛋白質(zhì)和基因表達(dá)譜圖改變的很大一部分原因并不是因?yàn)橄揎暎虼瞬墒沉拷档椭皇菬釕?yīng)激對(duì)腸道完整性影響的部分原因。直接熱應(yīng)激影響動(dòng)物的代謝和生長(zhǎng)性能，不僅與熱應(yīng)激導(dǎo)致的采食量的降低有關(guān)［20］。

1.2 熱應(yīng)激對(duì)豬腸道菌群的影響

熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康的影響一方面表現(xiàn)為對(duì)腸道屏障功能和相關(guān)消化酶活性的影響，另一方面表現(xiàn)為對(duì)腸道菌群代謝的影響。腸道環(huán)境存在腸道微生物屏障，是一個(gè)由腸道共生菌與宿主形成的微空間結(jié)構(gòu)和微生態(tài)系統(tǒng)。當(dāng)這個(gè)微生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞時(shí)，容易導(dǎo)致腸道中潛在的病原體（包括條件致病菌）的入侵。有關(guān)熱應(yīng)激對(duì)雞腸道菌群影響的研究表明，熱應(yīng)激不僅對(duì)腸道結(jié)構(gòu)有顯著的損傷作用，對(duì)空腸和回腸微生物菌群也有顯著影響，導(dǎo)致乳桿菌屬的增殖受到抑制，而促進(jìn)了卵形擬桿菌的繁殖，消化道菌群平衡遭到破壞［21-23］。 這與彭騫騫等［24］研究熱應(yīng)激對(duì)肉雞盲腸菌群多樣性影響的結(jié)果相一致。

補(bǔ)充單一或混合益生菌有助于改善熱應(yīng)激造成的腸道菌群失衡，并增強(qiáng)腸道屏障功能。飼糧中添加富硒益生菌后，增加了高溫環(huán)境中仔豬腸道微生物的多樣性，并改善了腸道微生物的組成。張盼望［25］研究表明，屎腸球菌HDRsEf1和枯草芽胞桿菌HDRaBS1復(fù)合益生菌制劑可顯著降低蛋雞盲腸大腸桿菌的數(shù)量，顯著增加回腸乳酸桿菌的數(shù)量，使失調(diào)的腸道菌群得到改善，且修復(fù)腸黏膜，顯著上調(diào)TJ蛋白的表達(dá)水平，多層次地增強(qiáng)腸道屏障功能。Song等［26］研究發(fā)現(xiàn)，地衣形芽孢桿菌、枯草芽胞桿菌和胚牙乳桿菌的混合益生菌改善了熱應(yīng)激導(dǎo)致的雞腸道有益菌數(shù)量降低、腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能損傷?；旌弦嫔徑庳i的熱應(yīng)激損傷在控制經(jīng)濟(jì)成本的前提下，在生產(chǎn)實(shí)踐中已經(jīng)得到了一定范圍的應(yīng)用。

2 熱應(yīng)激對(duì)豬免疫系統(tǒng)的影響

熱應(yīng)激引起豬機(jī)體免疫應(yīng)答，易導(dǎo)致豬的抗病能力減弱，增加了豬的致病致死率。

首先，熱應(yīng)激破壞豬腸道的完整性，增加內(nèi)毒素滲透性，豬空腸TEER降低30%，內(nèi)毒素水平提高45%，脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）滲透系數(shù)提高2倍，堿性磷酸酶活性增加。由于毒素滲透導(dǎo)致免疫細(xì)胞增多，引起免疫炎癥反應(yīng)，并激活腸道和肝臟的解毒機(jī)制［13，19］。

其次，熱應(yīng)激可通過影響神經(jīng)內(nèi)分泌進(jìn)而影響機(jī)體的免疫功能。應(yīng)激引起下丘腦-垂體-腎上腺軸（hypothalamic-pituitary-adrenal axis，HPA）反應(yīng)，導(dǎo)致促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（corticotropin releasing hormone，CRH）、糖皮質(zhì)激素（glucocorticoid，GC）、促腎上腺皮質(zhì)激素（adrenocorticotropic hormone，ACTH）和阿黑皮素（proopiomelanocortin，POMC）等分泌亢進(jìn)，而這些激素又作用于各種細(xì)胞因子和免疫細(xì)胞，使機(jī)體免疫系統(tǒng)受到影響［27］。熱應(yīng)激刺激豬血清中的炎癥因子如白細(xì)胞介素2（interleukin-2，IL-2）、γ干擾素（interferon-γ，IFN-γ）及腫瘤壞死因子α（tumor necrosis factor α，TNF-α）的產(chǎn)生，導(dǎo)致白細(xì)胞數(shù)量顯著增加，嗜中性粒細(xì)胞百分率降低，嗜酸性、嗜堿性粒細(xì)胞以及單核細(xì)胞百分率顯著增加［28-29］。 Chen等［30］研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激通過胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶（extracellular signal-regulated kinases，ERK）和核轉(zhuǎn)錄因子-κB（nuclear factor-kappa B，NF-κB）途徑可導(dǎo)致人類B淋巴細(xì)胞 Toll樣受體 9（Toll-like receptor 9，TLR9）的基因表達(dá)水平顯著增加，熱應(yīng)激導(dǎo)致了免疫系統(tǒng)抑制和疾病的易感。熱應(yīng)激上調(diào)了巴馬香豬外周血單核細(xì)胞Toll樣受體2（TLR2）、Toll樣受體4（TLR4）、血漿皮質(zhì)醇和IL-2的基因轉(zhuǎn)錄水平，但對(duì)白細(xì)胞介素8（IL-8）的基因轉(zhuǎn)錄水平卻無顯著影響；利用體外培養(yǎng)的巴馬香豬外周血單核細(xì)胞模型驗(yàn)證也發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激可刺激TLR2、TLR4及白細(xì)胞介素12（IL-12）的基因表達(dá)，但對(duì)IFN-γ的基因表達(dá)有抑制作用［31］。 而 Ju等［32-34］研究表明，熱應(yīng)激不僅顯著增加了豬外周血皮質(zhì)醇含量和TRL2、TRL4的基因表達(dá)水平，增加了血清中炎癥細(xì)胞因子的含量，顯著降低了血球數(shù)和粒細(xì)胞數(shù)，且影響了CD8 T細(xì)胞數(shù)和CD4 T細(xì)胞與CD8 T細(xì)胞的比例。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激會(huì)抑制免疫器官的發(fā)育，引起免疫器官的細(xì)胞凋亡。熱應(yīng)激可引起肉仔雞免疫器官如胸腺、脾臟和法氏囊的發(fā)育分化不良，且對(duì)免疫器官的組織結(jié)構(gòu)有顯著不良影響［35-36］。

3 熱應(yīng)激對(duì)豬肉品質(zhì)的影響

熱應(yīng)激對(duì)養(yǎng)豬業(yè)造成的經(jīng)濟(jì)損失，一方面是由于熱應(yīng)激降低了豬的生長(zhǎng)性能，引起免疫系統(tǒng)應(yīng)答，另一方面是由于熱應(yīng)激影響器官［37］和肌肉代謝以及脂肪沉積，擾亂了能量在脂肪、碳水化合物及蛋白質(zhì)之間的平衡，導(dǎo)致豬腸道涉及糖分解和TCA路徑的幾類代謝酶活性降低，進(jìn)而影響豬的肉品質(zhì)［4，20，38-39］。

3.1 熱應(yīng)激對(duì)豬肌肉代謝的影響

持續(xù)高溫抑制肌肉結(jié)構(gòu)和功能發(fā)育，降低肌肉物質(zhì)代謝能力，促進(jìn)細(xì)胞凋亡以及應(yīng)激反應(yīng)，從而影響肉品質(zhì)。Zhang等［40］發(fā)現(xiàn)持續(xù)熱應(yīng)激顯著增加了肉雞肌肉中的乳酸含量，改變了肌肉糖酵解途徑，降低了肌肉pH，從而降低了肉品質(zhì)，易導(dǎo)致肌肉亮度增加進(jìn)而產(chǎn)生白肌肉（pale soft exudative meat，PSE）。其原因可能是熱應(yīng)激導(dǎo)致肌肉中鈣離子（Ca2+）調(diào)控基因 α尼丁受體（α ryanodine receptors，αRYR）、β尼丁受體（β ryanodine receptors，βRYR）和Ca2+儲(chǔ)備蛋白收鈣素（Ca2+-storage protein calsequestrin，CASQ）的基因表達(dá)水平上調(diào)延遲［41］。Hao等［42］用Illumina測(cè)序法研究熱應(yīng)激對(duì)豬背最長(zhǎng)肌microRNA表達(dá)圖譜的影響，發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激主要影響了肌肉組織的葡萄糖代謝、細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)和功能以及應(yīng)激應(yīng)答。熱應(yīng)激導(dǎo)致丙酮酸脫氫酶激酶4（pyruvate dehydrogenase kinase 4，PDK4）、熱休克蛋白 90（HSP90）和肌間線蛋白（desmin，DES）的基因表達(dá)水平顯著上調(diào)，?；?輔酶A去飽和酶（stearoyl-CoA desaturase，SCD）和乳酸脫氫酶A（lactate dehydrogenase A，LDHA）的基因表達(dá)水平顯著下調(diào)，鈣調(diào)蛋白1（calmodulin 1，CALM1）、DES和低氧誘導(dǎo)因子1α亞單位（hypoxia inducible factor 1 alpha subunit，HIF1α）的蛋白質(zhì)表達(dá)水平顯著升高［42］。進(jìn)一步用亞硫酸鹽測(cè)序法研究熱應(yīng)激對(duì)豬背最長(zhǎng)肌和骨骼肌生成與肉品質(zhì)相關(guān)的基因甲基化的影響發(fā)現(xiàn)，GC島區(qū)域無顯著差異，差異集中在非GC島區(qū)域；差異顯著區(qū)域主要涉及能量和脂肪代謝、細(xì)胞防御和應(yīng)激應(yīng)答以及鈣信號(hào)通路［43］。

肌纖維組成可影響肉品質(zhì)的諸多方面，包括肉色、滴水損失、嫩度、多汁性以及風(fēng)味，影響肌纖維類型轉(zhuǎn)化的因素包括激素、營(yíng)養(yǎng)及環(huán)境，熱應(yīng)激導(dǎo)致的豬機(jī)體激素和營(yíng)養(yǎng)成分的變化可通過影響肌纖維類型的轉(zhuǎn)變從而影響肉品質(zhì)。根據(jù)肌纖維的形態(tài)、功能以用生理特點(diǎn)，可分為Ⅰ型肌纖維和Ⅱ型肌纖維。Ⅰ型肌纖維為慢速肌纖維，以氧化代謝為主，多為紅肌纖維；Ⅱ型肌纖維為快型肌纖維，多為白肌纖維。Ⅰ型肌纖維的比例與肉的風(fēng)味存在正相關(guān)關(guān)系。持續(xù)溫和熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致豬的白肌纖維數(shù)和比例極顯著增加，紅肌纖維數(shù)和比例極顯著降低。但也有研究報(bào)道表明，持續(xù)溫和熱應(yīng)激可通過過氧化物酶體增殖活化受體γ共激活因子1α（peroxisome proliferative activated receptor gamma coactivator 1 alpha，PGC-1α）介導(dǎo)鈣依賴磷酸酶/活化T細(xì)胞核因子（calcineurin/nuclear factor of activated T-cells，calcineurin/NFAT）路徑導(dǎo)致哺乳動(dòng)物肌纖維類型由快肌（Ⅱ型肌纖維）向慢?。á裥图±w維）轉(zhuǎn)化［44-45］。 得到相反結(jié)論的可能原因是后者采用的體外肌衛(wèi)星細(xì)胞模型不同于機(jī)體個(gè)體的應(yīng)激反應(yīng)，這個(gè)體外模型更貼近于機(jī)體的局部熱療模型。且Ohno等［46］研究熱應(yīng)激對(duì)鼠比目魚肌影響的研究結(jié)果也與此不一致，Ⅰ型肌纖維的比例在熱應(yīng)激前后并無改變，熱應(yīng)激對(duì)于肌纖維類型的轉(zhuǎn)化作用也許存在物種差異。

3.2 熱應(yīng)激對(duì)豬脂肪代謝的影響

肌內(nèi)脂肪含量與肌肉嫩度和風(fēng)味有關(guān)，是評(píng)價(jià)肌肉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。肌內(nèi)脂肪是肌肉風(fēng)味的重要前提物質(zhì)，與肉質(zhì)性狀如肌肉pH、系水力和嫩度等具有一定聯(lián)系。持續(xù)高溫使生長(zhǎng)豬背最長(zhǎng)肌的肌內(nèi)脂肪含量顯著下降，從而影響肉品質(zhì)［47］。

熱應(yīng)激影響脂肪組織的代謝，脂肪分解代謝基因表達(dá)水平下調(diào)，脂肪攝入、合成基因表達(dá)水平上調(diào)，導(dǎo)致脂肪沉積，且脂肪酸的構(gòu)成比例受到影響。Kouba等［48］發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激加強(qiáng)了肥育豬肝臟的脂肪代謝和脂肪組織的脂肪代謝。Qu等［49］發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激導(dǎo)致豬腸系膜細(xì)胞脂蛋白脂肪酶（lipoprotein lipase，LPL）活性顯著升高，脂肪酸攝入和甘油三酸酯（triglyceride，TAG）合成相關(guān)基因［如脂肪酸合成酶（fatty acid synthase，F(xiàn)AS）、脂肪蛋白 2（adipocyte protein 2，aP2）、脂肪酸易位酶36（fatty acid translocase 36，CD36）、脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4（fatty acid transport protein 4，F(xiàn)ATP4）、脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白6（fatty acid transport protein 6，F(xiàn)ATP6）、LPL、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（glucose transporter protein type 4，GLUT4），磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（phosphoenolpyruvate carboxykinase 1，PCK1）和甘油激酶（glycerol kinase，GK）］表達(dá)水平顯著上調(diào)。熱應(yīng)激不僅導(dǎo)致肉雞腹部、皮下和肌外脂肪沉積量增加，且降低了肉雞腹部和皮下脂肪中不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比例［50］。熱應(yīng)激導(dǎo)致生長(zhǎng)豬循環(huán)非酯化脂肪酸減少 20%，非酯化脂肪酸應(yīng)激減弱71%［51］。熱應(yīng)激使豬皮下和腸系膜的脂肪組織PCK1基因表達(dá)水平顯著升高，表明甘油異生導(dǎo)致了豬的脂肪沉積，且腸系膜脂肪組織中CCAT/增強(qiáng)子結(jié)合蛋白同源蛋白（CCAT/enhancer-binding homologous protein，CHOP）含量顯著上調(diào)［52］。

4 改善豬熱應(yīng)激的可行性措施

綜上，熱應(yīng)激導(dǎo)致豬腸道功能受損、免疫力下降和肉品質(zhì)降低，給養(yǎng)豬業(yè)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，切實(shí)可行且經(jīng)濟(jì)方便的緩解熱應(yīng)激方法的推行，在養(yǎng)豬業(yè)中很有必要。現(xiàn)有的緩解熱應(yīng)激的方法包括選擇耐熱品種、改善飼養(yǎng)環(huán)境和條件（如增加通風(fēng)、地板冷卻降溫、在相對(duì)濕度不高的情況下噴水降溫等物理降溫手段）、加強(qiáng)飼養(yǎng)管理、調(diào)整飼喂時(shí)間、供應(yīng)充足飲用水、改變飼糧營(yíng)養(yǎng)水平和調(diào)整飼糧配方。已知的通過營(yíng)養(yǎng)策略緩解熱應(yīng)激的方法，相較于選擇耐熱品種、改善飼養(yǎng)環(huán)境和加強(qiáng)飼養(yǎng)管理等方法耗費(fèi)的時(shí)間、人力、物力和財(cái)力更少，更經(jīng)濟(jì)方便，在生產(chǎn)實(shí)踐中較易推廣實(shí)施。

通過改變飼糧營(yíng)養(yǎng)水平來緩解熱應(yīng)激的理論基礎(chǔ)是，熱應(yīng)激導(dǎo)致豬的采食量下降，會(huì)造成能量供應(yīng)不足，進(jìn)而影響豬的生長(zhǎng)性能，可通過增加凈能的同時(shí)減少能量增耗的方法來緩解這一狀況。而飼糧在消化過程中產(chǎn)熱，消化蛋白質(zhì)比消化淀粉和脂肪的熱增耗更多，因此減少能源物質(zhì)消化代謝過程中的熱增耗可提高代謝能轉(zhuǎn)化為凈能的效率。生產(chǎn)中通常采用飼喂高脂飼糧的方法來達(dá)到緩解熱應(yīng)激的效果，提高能量濃度，同時(shí)減少粗蛋白質(zhì)的含量，減少體增熱，可獲得較高生產(chǎn)凈能，同時(shí)也改善了飼糧的適口性，提高采食量，進(jìn)而促進(jìn)豬的生長(zhǎng)，且改善了屠體的肉品質(zhì)［53］。通過調(diào)整飼糧配方（如添加賴氨酸來平衡氨基酸水平，并降低粗蛋白質(zhì)含量）也可達(dá)到緩解熱應(yīng)激的目的［54］。且熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致豬的電解質(zhì)平衡紊亂，維持飼糧中電解質(zhì)的平衡可防止動(dòng)物消耗能量來維持體內(nèi)最佳的酸堿平衡。因此，在保證氨基酸水平的同時(shí)，提高能量濃度，降低粗蛋白質(zhì)含量，提高飼糧中凈能與代謝能的比值，同時(shí)維持飼糧的電解質(zhì)平衡可達(dá)到緩解熱應(yīng)激的目的［55］。

除了從飼糧營(yíng)養(yǎng)水平角度考慮外，還可以通過添加其他抗熱應(yīng)激營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［如微量元素（鋅、硒、鉻）［56-57］、抗氧化劑（維生素C、維生素E、大豆黃素）［58］、抗應(yīng)激劑（中草藥添加劑、蛋氨酸鋅、吡啶甲酸鉻、酸化劑）［59］、益生菌［60-61］等］來改善熱應(yīng)激導(dǎo)致的豬生長(zhǎng)性能、免疫力和肉品質(zhì)下降的問題。

5 小 結(jié)

由于熱應(yīng)激作用機(jī)制的復(fù)雜性，且生產(chǎn)實(shí)踐中各個(gè)飼養(yǎng)地區(qū)的氣候變化規(guī)律不同，到目前為止許多研究結(jié)果尚未達(dá)成完全一致的觀點(diǎn)，其原因主要是由于各實(shí)驗(yàn)室設(shè)計(jì)動(dòng)物試驗(yàn)采用的熱應(yīng)激試驗(yàn)條件、試驗(yàn)溫度和持續(xù)時(shí)間存在很大差異。如Pearce等［20］熱應(yīng)激組的溫度為35℃，常溫對(duì)照組的溫度為（20±1）℃，試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間為1、3和7 d；胡艷欣等［7］模擬夏季氣候氣溫，熱應(yīng)激組26～39℃間24 h循環(huán)變溫，39℃維持4 h，常溫對(duì)照組24℃，試驗(yàn)持續(xù)10 d；Yu等［17］采用的熱應(yīng)激條件與胡艷欣等［7］的比較接近，為試驗(yàn)組每天04：00—09：00 40℃持續(xù)5 h，其余時(shí)間26℃，常溫對(duì)照組23℃，試驗(yàn)持續(xù)10 d；Cui等［18］研究持續(xù)溫和熱應(yīng)激對(duì)肥育豬的腸道影響采用的試驗(yàn)條件有所不同，試驗(yàn)組從第1天的27℃逐日增加1℃，直至30℃，對(duì)照組22℃，試驗(yàn)持續(xù)3周。本實(shí)驗(yàn)室采用的試驗(yàn)條件與上述報(bào)道均不同，為試驗(yàn)組35℃，常溫對(duì)照組22℃，試驗(yàn)連續(xù)30 d［62］?？梢钥闯?，各實(shí)驗(yàn)室熱應(yīng)激設(shè)置的溫度跨度從26～40℃，持續(xù)時(shí)間也不一致，試驗(yàn)條件存在差異較大，這就有可能導(dǎo)致所得結(jié)果不盡相同，也對(duì)不同實(shí)驗(yàn)室結(jié)果的橫向比較以及避免試驗(yàn)重復(fù)造成資源浪費(fèi)造成一定的困難。因此，建議試驗(yàn)設(shè)置的模擬條件盡量貼合當(dāng)?shù)厣a(chǎn)實(shí)際情況，如短時(shí)間急性熱應(yīng)激條件可用于研究模擬短途或者長(zhǎng)途運(yùn)輸條件中熱應(yīng)激對(duì)豬造成的影響，而長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)熱應(yīng)激條件盡量模擬飼養(yǎng)地區(qū)的自然氣候變化來研究當(dāng)?shù)氐难谉釟夂驅(qū)ωi造成的影響，以便更好地研究熱應(yīng)激對(duì)豬造成影響的規(guī)律，從而更準(zhǔn)確地指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)豬熱應(yīng)激的相關(guān)研究，已經(jīng)從動(dòng)物試驗(yàn)深入到分子機(jī)制水平，相關(guān)的轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究已取得長(zhǎng)足的進(jìn)展，熱應(yīng)激對(duì)豬腸道健康、免疫系統(tǒng)和肉品質(zhì)的影響及分子機(jī)制已有一定的研究基礎(chǔ)，緩解熱應(yīng)激的措施也取得一定范圍的應(yīng)用。到目前為止，國(guó)內(nèi)外對(duì)豬熱應(yīng)激的研究仍然存在許多不足之處，今后急需進(jìn)一步驗(yàn)證和完善，而對(duì)機(jī)體個(gè)體整體影響的分子機(jī)制研究尚有待開展。

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Effects of Heat Stress on Intestinal Health，Immune System and Meat Quality in Pigs and Its Mechanisms

XIONG Yunxia MA Xianyong?ZHENG Chuntian TIAN Zhimei ZHANG Jian CHEN Wei HU Youjun WANG Li
（Institute of Animal Science，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science in South China of Ministry of Agriculture，State Key Laboratory of Livestock and Poultry Breeding，Guangdong Public Laboratory of Animal Breeding and Nutrition，Guangdong Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition，Guangzhou 510640，China）

In the practical production，heat stress results in decreasing growth performance，weakening immunity and decreasing meat quality of pigs，and brings serious economic loss to the pig industry.Therefore，it is of great important significance to guide the practical production to study the effects of heat stress on intestinal health，immune system and meat quality in pigs.This paper reviewed the effects of heat stress on intestinal health，immune system and meat quality and its molecular mechanisms，summarized feasible measures and provided a theoretical basis and guidance for alleviating decline of growth performance and meat quality caused by heat stress in pig production.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（2）：374-381］

heat stress；pigs；intestinal health；immune system；meat quality；molecular mechanism

S828

A

1006-267X（2017）02-0374-08

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.002

（責(zé)任編輯 李慧英）

2016-08-06

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2012CB124706-5）；廣東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（2014A030311010）；十三五重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)（2016YFD0500501）；畜禽育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究配套專項(xiàng)

熊云霞（1988—），女，江西南昌人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面的研究。E-mail：xiangtang.2000＠163.com

?通信作者：馬現(xiàn)永，研究員，E-mail：lilymxy80＠sohu.com

?Corresponding author，professor，E-mail：lilymxy80＠sohu.com