穆 楊，朱洛毅，楊 傲

(1．湖北工業(yè)大學(xué) 生物工程與食品學(xué)院，湖北 武漢 430068；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070)

肉牛繁殖和生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的研究進(jìn)展

穆 楊1，2，朱洛毅2，楊 傲2

(1．湖北工業(yè)大學(xué) 生物工程與食品學(xué)院，湖北 武漢 430068；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070)

在肉牛產(chǎn)業(yè)中，繁殖性能和生產(chǎn)性能是兩大重要的經(jīng)濟(jì)性狀，與牛場(chǎng)的直接利益息息相關(guān)。而通過(guò)遺傳育種途徑提高整個(gè)牛群的生產(chǎn)繁殖性能是具有重要意義的。而在育種過(guò)程中，選擇合適的遺傳性狀以及準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)是成功的關(guān)鍵，本文旨在通過(guò)對(duì)世界范圍內(nèi)不同肉牛品種的多個(gè)相關(guān)性狀進(jìn)行總結(jié)分析，為育種者提供全面可靠的遺傳參數(shù)信息。

肉牛；繁殖性狀；生長(zhǎng)性狀；遺傳參數(shù)

1 引言

生產(chǎn)性狀和繁殖性狀都是肉牛行業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)性狀，它們的性能取決于物種、品種、生存環(huán)境等諸多因素。而在動(dòng)物選種選育過(guò)程中，遺傳參數(shù)是選擇函數(shù)中的一個(gè)重要組成部分。生產(chǎn)者們通過(guò)這些參數(shù)，可以挑選出總育種值高的動(dòng)物，并預(yù)測(cè)這些動(dòng)物的后代的各種表現(xiàn)。因此, 生產(chǎn)和繁殖性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)系數(shù)對(duì)肉牛育種行業(yè)是至關(guān)重要的。

從目前的研究現(xiàn)狀來(lái)看，關(guān)于兩類(lèi)性狀各自遺傳參數(shù)的研究較多，而兩類(lèi)參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)的研究相對(duì)較少。總結(jié)兩類(lèi)性狀的遺傳參數(shù)，基本可以得出繁殖性狀的遺傳力較低，而生產(chǎn)和飼料利用率的性狀具有中等或高等遺傳力。

2 繁殖力

2.1 自然交配和人工授精

在肉牛群中,母牛通過(guò)與牛群中飼養(yǎng)的公牛自然交配或是通過(guò)人工授精的方式產(chǎn)生后代。兩種繁育模式均有其各自的優(yōu)勢(shì) 。因?yàn)樽匀唤慌滟M(fèi)用少，技術(shù)含量低，所以比人工授精的應(yīng)用更廣[1]。而人工授精的優(yōu)勢(shì)包括：減少疾病的發(fā)生，提供較長(zhǎng)且準(zhǔn)確的空窗期,減少難產(chǎn)的發(fā)生率以及提高農(nóng)場(chǎng)雇員的人身安全[2]。此外，人工授精還為科學(xué)研究提供了更多且準(zhǔn)確的繁殖記錄。

2.2 母牛生育能力

在牛肉生產(chǎn)系統(tǒng)和遺傳評(píng)估程序中，母牛的生育能力均是一個(gè)復(fù)雜的性狀,其中部分原因是評(píng)估繁殖性能需要大量的測(cè)量數(shù)據(jù)[3]。生育能力是牛肉行業(yè)的重要的經(jīng)濟(jì)性能指標(biāo)。Melton[4]報(bào)告說(shuō),對(duì)整個(gè)肉牛行業(yè)來(lái)說(shuō)，改善繁殖性能與提高最終產(chǎn)品的特征相比，有四倍高的經(jīng)濟(jì)效益。此外,在母牛-犢牛生產(chǎn)體系中，成功繁育后代在生物和經(jīng)濟(jì)效率上有更大的作用[5]。因此,在育種項(xiàng)目中，生育能力是必須要考慮的因素之一。

隨著數(shù)據(jù)的收集能力和分析能力的不斷提高，提高生育能力變得比以往更加重要了[6]。由于大多數(shù)生育率相關(guān)的性狀都表現(xiàn)出較低的遺傳力，所及即便現(xiàn)在擁有更多的數(shù)據(jù)和更好的統(tǒng)計(jì)分析方法, 通過(guò)遺傳學(xué)的方法提高生育率的進(jìn)程依然緩慢。此外，有一些研究指出，生育能力相關(guān)性狀和生產(chǎn)性能相關(guān)指標(biāo)有中度到高度的相關(guān)性。因此,在育種項(xiàng)目中使用繁殖性狀作為參考指標(biāo)是可行的[7]。

生育能力是一個(gè)通用術(shù)語(yǔ),而不是一個(gè)單一的、容易定義的特征[3]。雌性生育能力由兩部分組成: 特定事件的成功和完成特定事件的時(shí)間間隔。常見(jiàn)的母牛繁殖性狀定義如下:

初次配種受胎率(first service conception rate, FSCR)是一個(gè)二項(xiàng)值.其定義是母牛在當(dāng)前繁殖季節(jié)中第一次接受人工授精就成功懷孕的概率。這是一個(gè)符合二項(xiàng)分布的性狀。它與自然交配的受胎率不同。母牛在第一次配種過(guò)程就成功受胎可以有效降低人工授精的成本，減少用于發(fā)情檢測(cè)和繁殖的勞動(dòng)力分配,并且可以更早的生產(chǎn)犢牛。有研究表明，在接受第一次人工授精后就成功受孕的青年母牛在以后的繁殖季表現(xiàn)出更高的受胎率[8]。因?yàn)槿斯な诰⒎浅Ｒ?guī)繁殖方法，所以這一性狀只適用于通過(guò)人工授精進(jìn)行繁殖的牛場(chǎng)。

受胎率(pregnancy rate，PR) 也是一個(gè)二項(xiàng)值，其定義為母牛在當(dāng)前繁殖季節(jié)結(jié)束時(shí)成功受孕的概率。這是一個(gè)代表生育能力的重要指標(biāo)。受胎率對(duì)繁殖管理(同期發(fā)情或自然發(fā)情)、交配方法(自然交配或人工授精)和繁殖季長(zhǎng)短(人工授精或自然交配的次數(shù))均有重要影響。因?yàn)槟概５氖芴ヂ试谇嗄昶诤统墒炱诘谋憩F(xiàn)存在差異，所以一般情況下，青年母牛受胎率和成年母牛受胎率被劃分為兩個(gè)不同的繁殖性狀進(jìn)行研究。研究表明：青年母牛受胎率和成年母牛受胎率的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.92[9]。如果青年母牛在第一個(gè)繁殖季節(jié)成功懷孕，那么她在之后的繁殖季節(jié)成功受孕的概率會(huì)更高。

授精次數(shù)(number of service，NS)是指在一個(gè)繁殖季節(jié)內(nèi)母牛成功受胎所需要接受人工授精的次數(shù)。在母牛繁殖性能評(píng)估過(guò)程中，這是一個(gè)非常重要的時(shí)間相關(guān)參數(shù)。與FSCR相同，NS是一個(gè)在自然交配的牛群中應(yīng)該被記錄下來(lái)但卻很少被記錄的數(shù)據(jù)[10]。因?yàn)镹S與產(chǎn)犢間隔、授精費(fèi)用和產(chǎn)犢數(shù)相關(guān)，所以它即是一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀，也是一個(gè)潛在的繁殖力選擇參數(shù)。

妊娠期長(zhǎng)度(gestation length, GL)是一個(gè)傳統(tǒng)的與時(shí)間相關(guān)的繁殖力性狀，是受孕與產(chǎn)犢的時(shí)間間隔。由于只有在人工授精的牛群中才能得到母牛受胎的準(zhǔn)確日期，所以這一性狀也只能在這類(lèi)牛場(chǎng)中被記錄和保存下來(lái)。雖然妊娠期的長(zhǎng)短在個(gè)體之間存在差異，但它的方差很小。把妊娠期長(zhǎng)度作為育種參數(shù)并沒(méi)有直接經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但是縮短妊娠期有利于減少生產(chǎn)中出現(xiàn)的問(wèn)題[11]。

產(chǎn)犢時(shí)間(days to calving, DC)指從第一次受精到產(chǎn)犢的天數(shù)。Meyer[7]是第一個(gè)將其引入繁殖力評(píng)估并對(duì)其進(jìn)行計(jì)算的人，而Johnston and Bunter[12]則對(duì)其進(jìn)行了更進(jìn)一步的說(shuō)明。這是一個(gè)連續(xù)變量,它和妊娠期長(zhǎng)度很相似，尤其是當(dāng)母牛在第一次受精就成功受孕的時(shí)候。因?yàn)橹挥谐晒ι∨５哪概２啪哂羞@一數(shù)據(jù)，所以Johnston and Bunter[12]建議把沒(méi)有生育的母牛統(tǒng)一標(biāo)記為21天。

2.3 繁殖力性狀的遺傳參數(shù)總結(jié)

繁殖性能相關(guān)性狀的估計(jì)遺傳力總結(jié)如表1所示。總的來(lái)說(shuō),生育性狀的遺傳力是中等或偏低的。初次配種受胎率和受胎率的估計(jì)遺傳力較低，其數(shù)值從與0.03到0.14不等。妊娠期長(zhǎng)度的遺傳力中等,估計(jì)范圍在0.30到0.37之間。授精次數(shù)與產(chǎn)犢時(shí)間也是低遺傳力性狀。

表1 繁殖性能相關(guān)性狀的估計(jì)遺傳力(h2)總結(jié)表

遺傳性狀品種遺傳力文獻(xiàn)初次配種受胎率安格斯牛0．03Bormannetal．，2006[8]雜交牛0．22Dearbornetal．，1973[13]受胎率多品種牛0．04MorrisandCullen，1994[9]海福特牛0．06ToelleandRobison，1985[14]安格斯?！?．10Morrisetal．，2000[15]安格斯牛0．13Bormannetal．，2006[8]歐洲牛0．14Martínez?Velázquezetal．，2003[16]受精次數(shù)海福特牛0．05Meyeretal．，1990[7]安格斯牛0．06Donoghueetal．，2004[17]安格斯牛0．08Meyeretal．，1990[7]雜交瘤牛0．09Meyeretal．，1990[7]安格斯牛0．11Johnston&Bunter，1996[12]妊娠期長(zhǎng)度西門(mén)塔爾牛0．09Wrayetal．，1987[11]西門(mén)塔爾牛0．37Wrayetal．，1987[11]西門(mén)塔爾牛0．48Burfeningetal．，1978[18]雜交牛0．30MacNeiletal．，1984[19]產(chǎn)犢時(shí)長(zhǎng)多品種牛0．03—0．07Johnson&Notter，1987[20]安格斯牛0．10/0．11Johnston&Bunter，1996[12]雜交牛0．04MorrisandCullen，1994[9]海福特牛0．06MacNeilandNewman，1984[19]西門(mén)塔爾牛0．07Meacham&Notter，1987[21]安格斯牛0．09Morrisetal．，2000[15]西門(mén)塔爾牛0．17Meacham&Notter，1987[21]AsturianadelosValles0．21Gutiérrezetal．，2002[22]

3 飼料利用率

由于記錄采食量的技術(shù)得到提升，通過(guò)育種程序提高飼料轉(zhuǎn)化率也變得可行[23]。此外,飼料成本和環(huán)境問(wèn)題使高利用率的牛具有更多的優(yōu)勢(shì)[24]。Herd等[25]稱(chēng),在生產(chǎn)中選用高飼料利用率的肉牛(以采食量為參考標(biāo)準(zhǔn))，還能夠顯著減少單位活體重，增加伴隨的溫室氣體排放量。因此,以提高飼料利用率為目的育種工作，對(duì)整個(gè)肉牛行業(yè)的好處是多方面的[26]。

3.1 育肥場(chǎng)

在牛肉行業(yè),肉牛從出生后的大部分時(shí)間在放牧場(chǎng)和圍欄里生活。通常,青年肉牛被人們從草場(chǎng)運(yùn)到集約化養(yǎng)殖地(ILOs or育肥場(chǎng))進(jìn)行短期育肥，在那里，它們會(huì)通過(guò)均衡的營(yíng)養(yǎng)飼喂提高肉的品質(zhì)。

3.2 飼料利用率相關(guān)性狀

飼料是牛肉生產(chǎn)的主要消耗。以前采食量的測(cè)量過(guò)程困難且昂貴,飼養(yǎng)者和研究人員對(duì)通過(guò)遺傳育種的方法提高飼料利用率并未給予重視。由于引入了全新的自動(dòng)投料記錄設(shè)施，獲得采食量數(shù)據(jù)變得簡(jiǎn)單。在一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的112天測(cè)試周期內(nèi)，記錄每頭肉牛的干物質(zhì)攝入(DMI)的花費(fèi)可能高達(dá)50到200美元[27]。針對(duì)肉牛采食量的研究，測(cè)試時(shí)間范圍從70到200天不等[28-30]。在測(cè)試期間,飲用水的供應(yīng)不受限制。根據(jù)具體的研究，確定飲食是否受限?；诓墒沉俊Ⅲw重和生長(zhǎng)數(shù)據(jù)，有多個(gè)性狀被引入提高飼料利用率的育種工作中去。

干物質(zhì)采食量(dry matter intake, DMI)是肉牛產(chǎn)業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)性狀[31]。一般情況下,一頭成熟母牛每天的飼料需要量是其體重的1%—3%。動(dòng)物進(jìn)食是為了滿(mǎn)足維持和生長(zhǎng)兩方面的需求，因此, Minsonand McDonald[32]在1987年建立了通過(guò)體重和增重來(lái)預(yù)測(cè)干物質(zhì)需要量的方程。

平均日增重(average daily gain, ADG)是牛肉生產(chǎn)中的一個(gè)重要的性狀，在斷奶之后日增重越大，收益會(huì)越高。測(cè)試站會(huì)在預(yù)定的時(shí)間內(nèi)對(duì)牛的體重(body weight，BW)進(jìn)行測(cè)量，而平均日增重和中試體重(mid-test body weight,MBW)則是根據(jù)測(cè)試期的體重，通過(guò)現(xiàn)行回歸方程估計(jì)得到的[30]。代謝中試體重(metabolic mid-test body weight,MBW)是中試體重的0.75次方。研究表明,體重增長(zhǎng)率和體重與采食量顯著相關(guān)[29，33]。

飼料轉(zhuǎn)化率(feed conversion ratio, FCR)被定義為平均日采食量和平均日增重之間的比率。推薦使用干物質(zhì)采食量而不是濕物質(zhì)采食量來(lái)計(jì)算飼料轉(zhuǎn)化率。飼料轉(zhuǎn)化率的估計(jì)遺傳力為中度，所以可以通過(guò)育種提高這一性能。 亞瑟等(2001)表示,使用飼料轉(zhuǎn)化率性狀進(jìn)行選育是有問(wèn)題的， 這會(huì)引起組成這一比率的性狀(日增重和采食量)在幾代之后發(fā)生變化。

剩余采食量(residual feed intake, RFI)是實(shí)際采食量和通過(guò)代謝體重和增重估計(jì)的食量之間的差值，它是由Koch[34]等于1963首次提出的。RFI是通過(guò)采食量、平均日增重和代謝中試體重建立的多變量線(xiàn)性回歸方程計(jì)算出來(lái)的。其計(jì)算方程如下：

DMI=β1×ADG+β2×MMBW+CG(optional)+residual (RFI),

其中β1是和ADG的估計(jì)偏回歸系數(shù)；β2是MMBW的估計(jì)偏回歸系數(shù)；CG(contemporary group)用于修正不同批次飼養(yǎng)造成的固定差異；residual的估計(jì)值就是RFI。剩余采食量呈現(xiàn)負(fù)值表明該動(dòng)物增重所需的飼料量低于平均值，也被認(rèn)為是轉(zhuǎn)化率高。Carstens and Tedeschi[35]認(rèn)為, 剩余采食量是一個(gè)比簡(jiǎn)單料肉比更好的育種性狀。

3.3 飼料利用率相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)總結(jié)

飼料轉(zhuǎn)化率相關(guān)性狀的估計(jì)遺傳力大多為中等，如表2所示。干物質(zhì)采食量的遺傳力估計(jì)值在0.28和0.49之間,表明其具有中度遺傳力,可以通過(guò)選種進(jìn)行提高。平均日增重的遺傳力估計(jì)值從低到中不等，范圍從0.21到0.38。代謝中試體重的遺傳力估計(jì)值在中度和高度之間，其估計(jì)值最高達(dá)到0.71[28]。剩余采食量的遺傳力估計(jì)值中等，估計(jì)值在0.23與0.52之間。總體來(lái)說(shuō)，飼料利用率的性狀由低到高不等，但根據(jù)其遺傳參數(shù)可知，通過(guò)育種工作提高飼料利用率是可行的。

表2 已發(fā)表的飼料轉(zhuǎn)化率性狀估計(jì)遺傳力(h2) 總結(jié)表

遺傳性狀品種遺傳力文獻(xiàn)干物質(zhì)采食量英國(guó)海福特牛0．31HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．39Arthuretal．，2001[23]多品種0．28Archeretal．，2002[29]多品種0．44Schenkeletal．，2004[36]布蘭格斯菜牛0．48Lancasteretal．，2009[37]多品種0．49Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．40Rolfeetal．，2011[33]日增重英國(guó)海福特牛0．38HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．28Arthuretal．，2001[23]多品種0．33Archeretal．，2002[29]多品種0．35Schenkeletal．，2004[36]布蘭格斯菜小母牛0．21Lancasteretal．，2009[37]多品種0．30Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．26Rolfeetal．，2011[33]代謝中試體重安格斯牛0．40Arthuretal．，2001[23]多品種0．71Archeretal．，2002[29]多品種0．35Schenkeletal．，2004[36]多品種0．69Crowleyetal．，2010[38]飼料轉(zhuǎn)化率英國(guó)海福特牛0．17HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．29Arthuretal．，2001[23]多品種0．26Archeretal．，2002[29]多品種0．37Schenkeletal．，2004[36]日本黑牛0．24Hoqueetal．，2006[28]布蘭格斯菜小母牛0．29Lancasteretal．，2009[37]多品種0．30Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．35Rolfeetal．，2011[33]剩余采食量安格斯牛0．39Arthuretal．，2001[23]多品種0．23Archeretal．，2002[29]多品種0．38Schenkeletal．，2004[36]日本黑牛0．24Hoqueetal．，2006[28]布蘭格斯菜小母牛0．47Lancasteretal．，2009[37]多品種0．45Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．52Rolfeetal．，2011[33]

4 總結(jié)

繁殖性能和飼料利用率都是肉牛行業(yè)內(nèi)具有高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的性狀。研究表明，繁殖力是一個(gè)復(fù)雜的大性狀，而且遺傳力較低。然而,隨著育種新技術(shù)的引用和育種方法的提升，人們對(duì)繁殖性能的關(guān)注也逐漸增加。例如,人工授精的引入為更多的牛群提供了繁殖相關(guān)數(shù)據(jù)。總的來(lái)說(shuō),繁殖性狀是值得被肉牛育種項(xiàng)目納入的一項(xiàng)。飼料利用率性狀是一類(lèi)研究比較透徹的性狀。它們通常在育肥場(chǎng)進(jìn)行測(cè)量，而且與凈利潤(rùn)高度相關(guān)。料肉比和剩余采食量是兩個(gè)典型的利用率性狀，他們都具有中度遺傳力。因此,飼料利用率通過(guò)育種提高。

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Genetic parameters of reproductive and growth traits in beef cattle

MUYang1,2,ZHULuo-yi2,YANGAo2

(1．School of Bioengineering and Food Science,Hubei University of Technology，Wuhan 430068, China; 2．School of Animal Science and Technology,Huazhong Agriculture University, Wuhan 430070, China)

Productive and fertility traits are both economically important in beef industry. Using breeding methods to improve these performances is meaningful.In animal selection and prediction programs, appropriate genetic traits and accurate genetic parameters are essential parts of the selection index. The objective of this review is widely and accurately summarizing genetic parameter information of beef cattle for researchers and breeders.

beef cattle；fertility traits; growth traits; genetic parameter.

2016-12-20.

穆楊(1988-)，女，初級(jí)實(shí)驗(yàn)師，博士研究生，E-mail:429797533@qq.com.

2095-7386(2017)01-0009-07

10.3969/j.issn.2095-7386.2017.01.002

S823

A