劉鵬, 劉美娟, 張揚, 黃秒根, 舒惠理

1.江西省林業(yè)科學(xué)院, 南昌 330032 2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心 , 南昌 330045 3.青山湖區(qū)安全生產(chǎn)監(jiān)督管理局, 南昌 330029

白頸長尾雉生物學(xué)研究進(jìn)展及展望

劉鵬1, 劉美娟3, 張揚2,*, 黃秒根1, 舒惠理1

1.江西省林業(yè)科學(xué)院, 南昌 330032 2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心 , 南昌 330045 3.青山湖區(qū)安全生產(chǎn)監(jiān)督管理局, 南昌 330029

白頸長尾雉(Syrmaticus ellioti)是地棲生活的大型森林鳥類, 為我國特有珍稀鳥類。由于白頸長尾雉棲息地片段化與喪失, 導(dǎo)致該物種種群數(shù)量減少及局部地區(qū)種群滅絕, 為有效保護(hù)該物種。國內(nèi)外學(xué)者針對白頸長尾雉生態(tài)學(xué)和生物學(xué)開展了大量研究。文章從種群生態(tài)、棲息地、遷移及活動區(qū)、食性及覓食、繁殖生態(tài)、遺傳及生理、瀕危原因與保護(hù)對策等方面對白頸長尾雉的研究成果進(jìn)行了綜述。同時, 對白頸長尾雉下一步的研究工作提出了建議。

白頸長尾雉; 瀕危種; 研究進(jìn)展

1 前言

白頸長尾雉(Syrmaticus ellioti), 屬雞形目(Galliormes)雉科(Phasianidae)長尾雉屬(Syrmaticus), 為我國特產(chǎn)的世界受脅物種, 是我國國家 I級重點保護(hù)動物。該物種分布于長江以南的華東和華南地區(qū),約在北緯 25—31°之間, 為典型的東洋界華中區(qū)東部丘陵平原亞區(qū)種類[1]。由于其聽覺敏銳、性膽小、謹(jǐn)慎且很機警, 在野外直接觀察到的機會很少[2]。到目前為止, 己經(jīng)確定有白頸長尾雉分布的有安徽、福建、廣東、廣西、貴州、湖北、湖南、江西、浙江等 9個省份[3]。本文對近年來有關(guān)白頸長尾雉的研究成果進(jìn)行了整理分析, 對其生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究成果進(jìn)行了總結(jié), 以期為該物種的管理與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù), 并推動相關(guān)研究工作的深入開展。

2 種群生態(tài)

目前, 白頸長尾雉野外種群數(shù)量已十分稀少,被國家林業(yè)局列入“全國野生動植物保護(hù)及自然—保護(hù)區(qū)建設(shè)工程”《全國堆類保護(hù)工程建設(shè)規(guī)劃(2001—2010)》重點保護(hù)的雉類。有關(guān)白頸長尾雉的研究亦被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)物種保護(hù)委員會(SSC)/國際鳥類保護(hù)聯(lián)盟/世界雉類協(xié)會(WPA)列入1995—1999年和 2000—2004年《世界雄類研究與保護(hù)行動計劃》[4,5]。在種群數(shù)量統(tǒng)計方面, 雖然學(xué)者做了相關(guān)的工作, 但國內(nèi)相關(guān)研究均為區(qū)域性數(shù)量調(diào)查, 缺乏全國的數(shù)據(jù)。據(jù)Fuller和Garson報道目前在國外圈養(yǎng)個體(有記錄)大約有500—600只[5],全世界僅為10000—50000只[4]。其中江西官山自然保護(hù)區(qū)是我國白頸長尾雉主要分布地之一, 種群約有 800—1000只[6], 官山自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉有逐年增長的趨勢, 1984年種群密度為35只·(km2)-1,1993年種群密度為54只·(km2)-1, 2001年種群密度為90只·(km2)-1[7]。浙江開化白頸長尾雉夏季種群密度為3.5只·(km2)-1, 冬季為6.9只·(km2)-1[8]; 貴州雷公山自然保護(hù)區(qū)闊葉林中白頸長尾雉種群密度為 10只·(km2)-1, 自然保護(hù)區(qū)外的混交林中密度為 8只·(km2)-1[9]; 江西武夷山白頸長尾雉種群密度在4.2—16.7只·(km2)-1之間, 最大密度出現(xiàn)在海拔900—1200 m之間[10]。

集群現(xiàn)象在動物生態(tài)學(xué)研究中占據(jù)重要地位[11]。動物集群能降低個體的捕食風(fēng)險, 減少警戒時間, 從而允許個體將更多的時間用于其它行為以增強自身的適合度, 但集群過大容易引起天敵的注意、疾病的傳播以及食物資源的競爭[12]。白頸長尾雉為群居性鳥類, 雉群一般5—8只, 也有2—3只或十余只的[8,13]。當(dāng)雉群遭殘害而失去所有雄鳥時, 剩余雌鳥則并入其它雉群[13]。偶爾也出現(xiàn)與白鷴組成的混合大群[7]。

3 棲息地

早在1926 年, Beebe 就對白頸長尾雉棲息地及其行為生態(tài)進(jìn)行了初步的描述[2]。隨后, 有關(guān)白頸長尾雉的棲息地問題, 有了一些零星報道。20 世紀(jì)90 年代以后, 隨著無線電遙測技術(shù)和多元統(tǒng)計分析方法的廣泛運用, 人們開始加強了對白頸長尾雉棲息地的研究。

3.1 棲息地利用及選擇

棲息地是白頸長尾雉研究較多的領(lǐng)域。關(guān)于白頸長尾雉海拔分布的范圍, 在200—1900 m 之間均有分布。不同地區(qū)該雉的分布海拔高度有異, 主要分布在中低山段。其中, 浙江水塢山區(qū)白頸長尾雉海拔分布最低, 海拔在 200—600 m[14,15]; 貴州雷公山自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉海拔分布最高, 海拔在1000—1900 m[16]。棲息地的植被類型有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林和疏林灌叢等[17–19]。雖然不同的植被類型可作為白頸長尾雉的棲息地, 然而該雉對不同的林型適宜性存在差異[20], 闊葉林, 混交林為其最適生境, 針葉林等為次適生境[8]。

石建斌和鄭光美利用無線電追蹤技術(shù)對浙江省烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉各季節(jié)棲息地特征進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)白頸長尾雉的棲息地隨季節(jié)變化而變化, 對棲息地的利用不是均勻的, 存在時間與空間上的差異變化[21]。丁平等認(rèn)為喬木層蓋度對白頸長尾雉棲息地選擇利用起決定作用, 當(dāng)喬木層蓋度下降時, 棲息地的有利性亦隨之下降, 灌木層蓋度的上升可以提高棲息地的有利性, 但其程度是有限的[8,18]。草本層的蓋度對白頸長尾雉棲息地選擇的作用不大[18]。石建斌和鄭光美則認(rèn)為灌木層蓋度才是白頸長尾雉棲息地選擇利用中更為重要的條件[21]。楊月偉等認(rèn)為這兩種觀點模糊了棲息地選擇和棲息地利用的區(qū)別, 他們認(rèn)為喬木層蓋度在白頸長尾雉棲息地類型的選擇中起決定作用, 灌木層等植被下層結(jié)構(gòu)是白頸長尾雉棲息地利用更為重要的影響因子[14]。除以上因素外, 水源也是白頸長尾雉棲息地利用的最主要因子之一[15,22], 徐言朋等認(rèn)為水源是其冬季喜歡在低海拔區(qū)域活動的最主要原因[23], 這可能與研究地點氣候有關(guān)[6]。白頸長尾雉對灌木數(shù)量、灌木種數(shù)、坡度和坡向等因子也有一定的要求[19,22–24]。

以往的研究發(fā)現(xiàn), 白頸長尾雉夜宿地均為隱蔽條件相對較好的闊葉林或混交林, 一般雄雉獨宿一樹, 而幾只雌雉同棲一樹[13,25]。而丁平等在浙江水塢山區(qū)白頸長尾雉夜宿地研究時, 并沒發(fā)現(xiàn)群棲現(xiàn)象[26]。白頸長尾雉的這種夜宿習(xí)性的差異可能與棲息地類型有關(guān), 分散夜宿可能是白頸長尾雉適應(yīng)人工針葉林棲息地的一個對策。

3.2 棲息地片段化

隨著研究深入, 越來越多的學(xué)者認(rèn)為大片的棲息地破壞和片段化是白頸長尾錐種群數(shù)量減少及局部地區(qū)種群滅絕的根本原因[16,20]。丁平等首次以浙江西部的開化縣小北垅山區(qū)、水塢山區(qū)和嚴(yán)村山區(qū)為研究地, 對該區(qū)域內(nèi)棲息地片斷化現(xiàn)狀進(jìn)行實地調(diào)查, 提出了片斷化程度指數(shù)與運算公式, 并采用該指數(shù)對白頸長尾雉棲息地片斷化程度進(jìn)行測定與分析, 指出棲息地的片斷化與喪失已成為白頸長尾雉最主要脅迫因子, 嚴(yán)重影響白頸長尾雉的生存[27]。蔣萍萍等采用微衛(wèi)星和mtDNA標(biāo)記對片斷化棲息地內(nèi)種群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行測定, 分析片斷化棲息地的面積、隔離、干擾和遺傳等效應(yīng)對白頸長尾雉種群的影響[28,29]。陳俊豪等對官山自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉提出了棲息地適宜性評價, 得出白頸長尾雉繁殖的棲息地斑塊有 502個, 分離度指數(shù)和片斷化程度指數(shù)分別為0.365 和0.912; 適宜白頸長尾雉越冬的棲息地斑塊有 514個, 分離度指數(shù)和片斷化程度指數(shù)分別為0.443 和0.939; 官山保護(hù)區(qū)白頸長尾雉棲息地片斷化較嚴(yán)重, 片斷化現(xiàn)象在白頸長尾雉越冬期加劇[24]。

4 遷移及活動區(qū)

遷移是動物對環(huán)境的行為適應(yīng), 白頸長尾雉在冬春季存在大范圍遷移的活動, 主要原因有: 1)與覓食有關(guān), 白頸長尾雉冬季擴散直線距離達(dá)3 km, 并且能交替使用不同地點的相同食物, 通過這種策略, 使食物得到自我更新, 以度過食物嚴(yán)重缺乏的冬季[21,31];2)與繁殖有關(guān), 為尋找配偶與合適的巢址環(huán)境擴大活動范圍, 春季擴散直線距離可達(dá)1.5- 2.1 km。[30–32]。白頸長尾雉日活動距離存在著季節(jié)性變化, 3月份平均日活動距離最大, 6月份平均日活動距離最小。冬季平均日活動距離和最大日活動距離均小于春季, 均大于初夏[30]。在擴散過程中白頸長尾雉對其運動路線存在選擇性, 障礙因素成為重要影響因子[32]。

有關(guān)白頸長尾雉棲息地垂直活動的季節(jié)性變化,不同學(xué)者的研究結(jié)果不盡相同。李炳華在安徽南部研究發(fā)現(xiàn)白頸長尾雉的垂直分布存在明顯的季節(jié)差異[13]; 徐言朋等也發(fā)現(xiàn)官山自然保護(hù)區(qū)白頸長尾雉海拔高度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化, 其中夏秋季最高,春季次之, 冬季最低, 并提出白頸長尾雉不同季節(jié)海拔高度的影響因子不同[23]。而丁平和諸葛陽在浙西地區(qū)、石建斌和鄭光美在烏巖嶺的研究卻沒有發(fā)現(xiàn)該雉有明顯的季節(jié)性垂直遷移現(xiàn)象[20,31], 判斷某一地區(qū)雉類是否具有明顯的季節(jié)性垂直遷移時, 應(yīng)考慮其在各個海拔段中的相對密度[31]。

白頸長尾雉活動區(qū)因季節(jié)變化而不同, 白頸長尾雉月平均活動區(qū)面積為 0.024—0.243 km2[31]。冬季和繁殖期活動期區(qū)面積有增大趨勢, 冬季月平均活動區(qū)面積最大, 而秋季月活動區(qū)面積較小[30,31]。活動區(qū)大小的變化受到氣候、食物條件、棲息地類型及其片段化程度等因素的影響[30]。

5 食性及覓食

白頸長尾雉性機警, 膽怯, 反應(yīng)靈敏。一般由雄鳥帶領(lǐng)在茂密的樹林下游蕩、覓食。以植物的果實、種子和嫩葉為主要食物[13,33]。偶爾也食昆蟲、蠕蟲等[7,25]。彭長根等解剖 3只白頸長尾雉的食物樣本,發(fā)現(xiàn)其中植物性食物占 90%, 動物性食物占10%[25]。白頸長尾雉的食性還會隨季節(jié)而變化[15,21],有選擇有利食物和最適取食時間的習(xí)性[8]。在秋季,主要以殼斗科植物的堅果、草本植物的種子及漿果為食[21], 也會取食谷物種子[8,13,21]。在冬季, 食物有麥冬(Ophitopogin japonicum)和闊葉山麥冬(Liriope platyphylla)、三脈葉紫菀(Aster ageratoides)、苔草(Carex tristachya)、肥皂莢(Gymnbocladus chinensis)、山合歡(Albizia kalkora)、東南石櫟(Lithocarpus harlandii)和大葉白紙扇(Mussaenda esquirolli)及野苧麻(Boehmeria siamensis)等[21]。冬末春初, 食物有冬筍、三脈葉馬蘭(Asterageratoides turcz)等植物的初生嫩莖[15]。初春時節(jié)(3月末), 天氣回暖, 食物來源逐漸豐富, 此時食物主要為竹筍嫩尖、蕨類嫩莖等; 除草本植物的嫩莖外, 許多灌木的新生芽可供白頸長尾雉取食[21]。人工飼養(yǎng)條件下多以玉米和青菜喂養(yǎng), 輔以面包蟲、熟雞蛋、及多種維生素、微量元素等添加劑[34–36]。

春季在上午5:00—7:00、下午5:00—7:00是該雉的最適取食時間[8,37], 也有報道在人工飼養(yǎng)條件下,上午7—8時和下午3—4時是活動高峰[36]。

6 繁殖生態(tài)

白頸長尾雉一年齡性成熟[25]。以1雄2雌和1雄3雌為多, 雌雄交配后一般即離去而自行筑巢、孵卵、覓食, 雄雛則在繁殖地游蕩生活。白頸長尾雉一般在4月上旬開始產(chǎn)卵, 到5月底產(chǎn)卵期結(jié)束, 每年繁殖一次[37]。也有少數(shù)延至6月中旬[13]。人工飼養(yǎng)條件下, 3月初即可產(chǎn)卵[35,36]。白頸長尾雉營地面巢于較隱蔽的林內(nèi)和林緣的巖石下, 亦見于大樹底、叢枝間和灌叢里。巢地一般離水源較近, 食物豐富。巢極簡單, 以枯枝落葉構(gòu)成, 中凹作盤狀[13,25,37]。內(nèi)徑一般為140—200 mm, 外徑一般為240—290 mm左右, 深55—65 mm左右[13,37]。野外發(fā)現(xiàn)的巢卵均為5—6枚, 也有8—9枚或3—4枚的。若第1窩被破壞,可補產(chǎn)第2窩。孵卵后期甚為戀巢, 雖敵害逼近, 也不離窩[25]。由人工飼養(yǎng)的可達(dá)15枚以上。隔日或隔兩日產(chǎn)卵1枚。雌鳥產(chǎn)最后1卵前1—2 d就開始孵卵, 巢溫38°C。在人工孵化條件下, 孵化溫度為37.8—38°C、孵化期24 d[34,35,37]。而黃松等對飼養(yǎng)白頸長尾雉的研究發(fā)現(xiàn), 孵化期為26—28 d[36]。每天翻卵8次, 涼卵4次, 每次3 min左右[34]。野生產(chǎn)的卵平均為35.6×46.7 mm, 平均重為31.6 g[25], 不同地點均有差異, 但大抵相當(dāng)。室內(nèi)飼養(yǎng)的平均為44.5×34.8 mm,卵重28.70 g。這可能與食物條件有關(guān)。

雄鳥的求偶炫耀行為有3種形式, 即初發(fā)情炫耀、深發(fā)情炫耀和交配前炫耀。每天出現(xiàn)兩個高峰, 上午為7:00—9:00, 下午為1:00—3:00。雄雉發(fā)情交配過程可分為5個階段, 雌雄產(chǎn)卵過程可分為3個階段[37]。

7 遺傳及生理

蔣萍萍等對安徽、浙江、江西、福建、湖南和貴州等 6 個省白頸長尾雉4 個地理種群 105 個個體進(jìn)行了種群遺傳分析。發(fā)現(xiàn)各種群近期內(nèi)都經(jīng)歷過瓶頸效應(yīng)的影響。地理種群之間的Fst值表明, 貴州與湖南地理種群間的分化達(dá)到了極顯著水平(P＜0.001); 由 Nei氏的無偏遺傳距離所構(gòu)建的鄰接樹顯示, 貴州地理種群與湖南地理種群的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)。微衛(wèi)星對不同地理種群的分層分子變異分析(貴州地理種群對其他地理種群)發(fā)現(xiàn): 來自地理種群間和組群間的遺傳變異量相對較小; 而同一地理種群內(nèi)個體之間的變異量較大(92.84%), 且達(dá)到顯著水平[38]。遺傳學(xué)還證明白頸長尾雉的擴散模式是雄性偏倚的, 而傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為, 鳥類中雌性個體比雄性個體更具擴散性[39]。

在籠養(yǎng)情況下, 冬季 3—4 年齡白頸長尾雉每只每天平均攝入能分別為(461.90±129.06) KJ, 能量代謝率分別為(87.14±1.56)%; 210日齡組白頸長尾雉每只每天平均攝入能分別為(492.78±160.41) KJ; 能量代謝率分別為(84.83±2.25)%, 冬季黑頸長尾雉的能量代謝率高于白頸長尾雉[40]。白頸長尾雉的熱中性區(qū)(TNZ)分別為23.0—29.2℃。在5—35℃的溫度范圍內(nèi), 白頸長尾雉能保持穩(wěn)定的體溫(40.36± 0.10) ℃; 在熱中性區(qū)內(nèi), 白頸長尾雉的平均基礎(chǔ)代謝率(BMR)分別為(2.03±0.12) mLO2·(g·h)–1, 是體重預(yù)期值的 86%。在下臨界溫度以下, 白頸長尾雉的最小熱傳導(dǎo)分別是(0.17±0.01) mLO2·(g·h·℃)–1, 是體重預(yù)期值的 124%。白頸長尾雉具有較低的代謝率, 較高的體溫和熱傳導(dǎo),能較好地適應(yīng)南方濕熱的氣候特征[41]。

8 瀕危原因及保護(hù)對策

8.1 瀕危原因

導(dǎo)致白頸長尾雉瀕危因素主要有以下幾方面:1)棲息地的片斷化與喪失將導(dǎo)致白頸長尾雉棲息地面積的減少[27], 棲息地的破壞是導(dǎo)致數(shù)量減少的主要原因; 2)狩獵是導(dǎo)致數(shù)量減少的重要原因, 長期的亂捕濫獵, 致白頸長尾雉的生存環(huán)境、生活空間受到?jīng)_擊, 導(dǎo)致野生動物資源的枯竭; 3)保護(hù)區(qū)工程建設(shè), 如水電站的建立會對白頸長尾雛的正常生活史產(chǎn)生影響, 護(hù)區(qū)中生態(tài)旅游計劃的實施, 在一定程度上破壞適宜雉類棲息的植被; 4)人為干擾等。

8.2 保護(hù)對策

必須立即采取有效的措施加以保護(hù), 建議: 1)制止亂捕濫獵; 2)加強研究, 在進(jìn)行全面系統(tǒng)調(diào)查的基礎(chǔ)上, 要進(jìn)行廣泛的宣傳和教育、獎懲分明, 以促進(jìn)資源的發(fā)展; 3)雉類均喜在闊葉林和針闊混交林中活動,重點加強保護(hù)區(qū)植被保護(hù), 加強對水源的管理, 針對雉類活動性不強的特性, 應(yīng)重點加強闊葉林區(qū)周邊水源管理; 4)減少在森林邊緣以及森林內(nèi)的林業(yè)生產(chǎn)活動等人為活動的干擾, 進(jìn)行適當(dāng)?shù)臈⒌鼗謴?fù), 在片斷的棲息地間, 建立森林走廊, 促進(jìn)種群間交流。

9 研究展望

在今后的研究中, 可重視如下幾個方面的工作:在種群生態(tài)學(xué)方面, 用較為準(zhǔn)確有效的方法對我國白頸長尾雉的種群進(jìn)行評估, 以了解我國白頸長尾雉的種群現(xiàn)狀。并開展年際間種群數(shù)量、密度的比較、影響因素分析以及不同季節(jié)間種群結(jié)構(gòu)的變化及成因等方面的研究; 在棲息地選擇方面, 需要開展不同季節(jié)之間白頸長尾雉棲息地特征的比較以及近緣物種競爭對白頸長尾雉棲息地選擇和食性影響的研究; 在行為生態(tài)學(xué)方面, 要加強對育雛行為的研究。同時加強對白頸長尾雉最小面積確定技術(shù)研究及集合種群理論應(yīng)用研究。對白頸長尾雉的重引入、野外適應(yīng)能力和建立重引入種群方面, 仍需要進(jìn)行大量的研究工作。

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Progress and perspective of Elliot’s pheasant in biology

LIU Peng1, LIU Meijuan2, ZHANG Yang1,*, SHU Huili1, HUANG Miaogen1
1. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, China 2. 2011 Co-llaborative Innovation Center of Jiangxi Typical Trees Cultivation and Utilization, Jiangxi Agricultural University,Nanchang 330045, China 3. College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang, 330045, China

Elliot’s pheasant, a species of large forest bird living on ground, is rare and endemic in China. The population size of Elliot’s pheasant is believed to be declining and regional extinctive because of ongoing habitat loss and fragmentation. Many tudies on the ecology and biology of the pheasant were done for conserving this specie, we summarized the main results of hese studies from the aspects of population ecology, habitat, migration, home range, feeding ecology, reproduction, physiology,and endangered causes and conservation strategy, and put forward some suggestions for studies of Elliot’s pheasant in the urther.

Elliot’s pheasant; endangered species; the research progress

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.03.032

Q14

A

1008-8873(2017)03-220-05

劉鵬, 劉美娟, 張揚, 等. 白頸長尾雉生物學(xué)研究進(jìn)展及展望[J]. 生態(tài)科學(xué), 2017, 36(3): 220-224.

LIU Peng, LIU Meijuan, ZHANG Yang, et al. Progress and perspective of Elliot’s pheasant in biology[J]. Ecological Science, 2017,36(3): 220-224.

2015-10-10;

2015-12-29

國家自然科學(xué)基金項目（31660190）；江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目（GJJ15038）

劉鵬(1985—), 男, 碩士, 助理研究員, 主要從野生動植物保護(hù)與利用, E-mail: liupeng19850516@163.com

*通訊作者：張揚(1984—), 男, 碩士, 講師, 主要從事森林生態(tài)學(xué), E-mail:zhangyang0558@163.com