孫 明,柴 雨,董 婧,*,付志璐,劉治更,3,林建齊,3,王佳晗,3

1 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連 116023 2 廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院,南寧 530008 3 大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院,大連 116023

環(huán)境因子對(duì)海月水母螅狀體存活與繁殖的影響

孫 明1,柴 雨1,董 婧1,*,付志璐2,劉治更1,3,林建齊1,3,王佳晗1,3

1 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,大連 116023 2 廣西民族大學(xué)海洋與生物技術(shù)學(xué)院,南寧 530008 3 大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院,大連 116023

以我國黃渤海主要致災(zāi)大型水母海月水母的螅狀體為實(shí)驗(yàn)材料,采用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法研究了溫度、鹽度、光照強(qiáng)度、餌料量對(duì)其存活與繁殖的影響。結(jié)果表明,在0—25 ℃范圍內(nèi),螅狀體40 d的成活率均為100%,螅狀體相對(duì)繁殖速度隨溫度的升高而增加；鹽度在15—40范圍內(nèi),螅狀體40 d的成活率均為100%,鹽度22.5組的螅狀體相對(duì)繁殖速度最高,但鹽度對(duì)螅狀體種群數(shù)量影響不顯著；螅狀體相對(duì)繁殖速度隨光照強(qiáng)度的增加而下降,黑暗條件有利于海月水母螅狀體個(gè)體數(shù)量增加；螅狀體相對(duì)繁殖速度隨餌料量的增加而增加。研究結(jié)果說明海月水母螅狀體對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,水溫升高、餌料量增加可導(dǎo)致海月水母螅狀體種群數(shù)量快速增加。

大型水母暴發(fā)；無性繁殖；溫度；鹽度；光照強(qiáng)度；餌料量

全球變化背景下,海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能也發(fā)生了巨大變化,水母災(zāi)害已成為全球范圍的一種新型海洋生態(tài)災(zāi)害[1- 2]。海月水母(Aureliaspp.)作為主要致災(zāi)水母種類之一,自20世紀(jì)末起,在全球許多海域出現(xiàn)了異常的高頻度暴發(fā)現(xiàn)象,諸多關(guān)于海月水母暴發(fā)性增殖給海洋生態(tài)和漁業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來負(fù)面影響的研究被報(bào)道[3- 5]。2007年,海月水母在我國煙臺(tái)、威海海域暴發(fā),影響了沿岸旅游業(yè),2009年,海月水母大量發(fā)生幾乎導(dǎo)致青島發(fā)電廠機(jī)組停機(jī)[6]。近10年間,海月水母在遼東灣的地理分布范圍越來越廣,數(shù)量顯著增加[7],2016年7月,綏中沿岸止錨灣漁港碼頭海月水母暴發(fā)(圖1)。此外,海月水母頻繁入侵沿海池塘養(yǎng)殖區(qū),與養(yǎng)殖品種爭(zhēng)食、爭(zhēng)空間,破壞水質(zhì),影響?zhàn)B殖漁業(yè)生物的生長。海月水母暴發(fā)已給我國沿岸漁業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、工業(yè)和旅游業(yè)造成嚴(yán)重危害[8]。

圖1 2016年7月止錨灣漁港碼頭海月水母暴發(fā)Fig.1 Mass occurrence of Aurelia sp.1 in Zhimao Bay in July, 2016

海月水母對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng),廣泛分布于全球各沿海水域。Dawson等報(bào)道了世界各地分布的海月水母存在多個(gè)亞種[9- 10]?；蛐筒煌仍蚴购Ｔ滤傅谋姸鄨?bào)道中出現(xiàn)了種群生態(tài)特性差異,不同海域的海月水母有著截然不同的生態(tài)習(xí)性,例如：許多研究表明,鹽度對(duì)海月水母螅狀體種群數(shù)量的影響不顯著,但芬蘭海域的海月水母暴發(fā)卻被歸咎于鹽度上升產(chǎn)生了更適合于螅狀體繁殖的環(huán)境條件[11- 12]。Dong等和李玉龍等均報(bào)道了我國黃渤海分布的海月水母為Aureliasp.1,但目前針對(duì)我國這一亞種的室內(nèi)生態(tài)學(xué)研究較少[13- 14],僅有的研究均為針對(duì)兩種環(huán)境條件下的少量梯度展開的實(shí)驗(yàn),且多側(cè)重研究的是溫度和餌料對(duì)橫裂生殖的影響,例如王彥濤等、Wang等和石巖等均研究了溫度和餌料條件對(duì)其個(gè)體繁殖和橫裂生殖的影響[15-17],Wang等研究了3種溫度條件下食物種類對(duì)其無性繁殖的影響[18],而有關(guān)各種單一環(huán)境因子對(duì)這一亞種螅狀體存活與繁殖影響的系統(tǒng)研究未見報(bào)道。因?yàn)轶铙w階段的死亡率和繁殖量是決定水母體種群數(shù)量的關(guān)鍵因素,詳細(xì)研究底棲螅狀體階段的生態(tài)習(xí)性對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)水母暴發(fā)是十分重要的[19]。本文以我國黃渤海分布的海月水母螅狀體為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,結(jié)合黃渤海自然水域各環(huán)境條件的實(shí)際范圍設(shè)置實(shí)驗(yàn)梯度,詳細(xì)研究了溫度、鹽度、光照強(qiáng)度和餌料量對(duì)其存活與繁殖的影響,旨在為進(jìn)一步研究海月水母暴發(fā)機(jī)理、預(yù)測(cè)潛在分布范圍以及預(yù)警預(yù)報(bào)模型的建立提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用螅狀體由遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室人工培育,為同一批次。親體采自大連沿岸黃海北部水域。常規(guī)培養(yǎng)螅狀體的海水取自大連市黑石礁海岸,經(jīng)黑暗沉淀并沙濾后使用,鹽度 31±1,pH 8.2±0.1,溶解氧大于5 mg/L,水溫隨室溫自然波動(dòng)(5—25 ℃)。暫養(yǎng)期間,投喂剛孵化出的優(yōu)質(zhì)鹵蟲無節(jié)幼體(Artemianauplius)。

1.2 試驗(yàn)方法

各環(huán)境因素試驗(yàn)均為每個(gè)梯度分別設(shè)3個(gè)平行,每個(gè)平行20個(gè)螅狀體,每組試驗(yàn)螅狀體培養(yǎng)于200 mL玻璃皿中。

1.2.1 溫度試驗(yàn)

根據(jù)黃渤海區(qū)海水全年溫度范圍將水溫設(shè)11個(gè)梯度,即0、2.5、5、7.5、10、12.5、15、17.5、20、22.5、25 ℃。螅狀體起始培養(yǎng)溫度均為15 ℃,試驗(yàn)前每隔1 d升溫或降溫2 ℃直至達(dá)到各試驗(yàn)組所需溫度。試驗(yàn)在黑暗條件下進(jìn)行60 d,培養(yǎng)海水鹽度為28±0.5,用智能光照培養(yǎng)箱(型號(hào)：GXZ- 280B；GXZ- 280C)控制試驗(yàn)水溫。各試驗(yàn)組螅狀體每隔2 d充分投喂1次,投餌2 h后換水。為減小橫裂生殖對(duì)個(gè)體繁殖速度的影響,溫度試驗(yàn)于春季多數(shù)螅狀體(約80%)度過橫裂生殖期后進(jìn)行。

1.2.2 鹽度試驗(yàn)

共設(shè)14個(gè)梯度,即7.5、10、12.5、15、17.5、20、22.5、25、27.5、30、32.5、35、37.5、40。試驗(yàn)在室內(nèi)自然溫度條件下進(jìn)行(15—25 ℃),光照為室內(nèi)自然光(0—1050 lx),共進(jìn)行30 d試驗(yàn)。梯度海水用自然海水、粗鹽和經(jīng)24 h曝氣后的自來水配制而成,用PAL-06S型鹽度計(jì)標(biāo)定海水鹽度(范圍0—100,精度0.1%),并經(jīng)24 h充氧,穩(wěn)定48 h后使用。各試驗(yàn)組螅狀體每隔2 d充分投喂1次,投餌2 h后換水。

1.2.3 光照強(qiáng)度試驗(yàn)

共設(shè)5組,即0、200、400、600、800 lx。試驗(yàn)在智能光照培養(yǎng)箱(型號(hào)：GXZ- 280B；GXZ- 280C)中進(jìn)行60 d,光周期10 L：14 D,黑暗組用遮光布實(shí)現(xiàn)光照度為0的條件。海水鹽度范圍30—31,水溫隨室溫(20—25 ℃)變化。各試驗(yàn)組螅狀體每隔3 d充分投喂一次,投餌2 h后換水。

1.2.4 餌料量試驗(yàn)

共設(shè)5組,即1次/1 d、1次/2 d、1次/8 d、1次/16 d、無投喂組。試驗(yàn)用新孵化出的鹵蟲無節(jié)幼體作餌料,每次投喂時(shí)用吸有鹵蟲的吸管瞄準(zhǔn)螅狀體投喂,用特制的撥針將未被螅狀體觸手捉住的鹵蟲撥至螅狀體口柄處,保證每個(gè)螅狀體攝食10個(gè)鹵蟲,按每個(gè)鹵蟲約0.83 μg C 計(jì)算[20],每天的餌料投喂量分別為8.3、4.2、1.0、0.5 μg C d-1和0 μg C d-1。試驗(yàn)在黑暗條件、室內(nèi)自然溫度(15—25 ℃)下進(jìn)行60 d,培養(yǎng)海水鹽度為28±0.5。各試驗(yàn)組螅狀體每次充分投餌2 h后換水。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

海月水母螅狀體柄徑增長值作為生長指標(biāo)。螅狀體柄徑長指口面觀圓周最大水平面的直徑長,當(dāng)螅狀體不為圓形時(shí)取直徑最大值與最小值的平均值為螅狀體柄徑長。

成活率(SR,%)= 100×Nt/N0

螅狀體繁殖倍數(shù)(RM,%)=NR/Nt

螅狀體相對(duì)繁殖速度(K,%)=(lnNR-lnN0)/T

式中,N0為試驗(yàn)開始時(shí)的親代螅狀體個(gè)數(shù),Nt為存活的親代螅狀體個(gè)數(shù),NR為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)螅狀體的總個(gè)數(shù),T為試驗(yàn)時(shí)間(d)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示,用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)海月水母螅狀體存活與種群數(shù)量繁殖的影響

溫度試驗(yàn)期間,各試驗(yàn)組螅狀體成活率均為100%,但0 ℃和2.5 ℃組中的螅狀體一直觸手卷縮,不攝食,處于“冬眠”狀態(tài),沒有無性繁殖行為。各試驗(yàn)組60 d內(nèi)未出現(xiàn)橫裂生殖現(xiàn)象,但12.5—17.5 ℃組中的螅狀體個(gè)體形狀縱向拉長,有橫裂前期的表征。5—25 ℃范圍,螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度隨溫度的升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(圖2, 圖3),溫度25 ℃組螅狀體的平均相對(duì)繁殖速度最高,親代螅狀體經(jīng)60 d時(shí)間繁殖出的子代螅狀體個(gè)數(shù)范圍為7—46個(gè),平均為22.3個(gè)。由圖1和圖2可看出,5—12.5 ℃范圍,海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度的上升趨勢(shì)不明顯(P=0.056),12.5—25 ℃范圍,海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度的上升趨勢(shì)較明顯(P<0.01)。螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度與溫度呈線性相關(guān),螅狀體繁殖倍數(shù)與溫度的關(guān)系為y=0.9905x-5.3747 (n=9,r2=0.8528,P<0.01),螅狀體相對(duì)繁殖速度與溫度的關(guān)系為y=0.1797x+0.5558 (n=9,r2=0.918,P<0.01)。方差分析結(jié)果表明,溫度對(duì)螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度的影響極顯著(P<0.01)。綜上,本試驗(yàn)認(rèn)為,海月水母螅狀體在0—25 ℃范圍內(nèi)均可存活,在5—25 ℃范圍內(nèi)可正常生長并進(jìn)行無性繁殖,溫度越高,海月水母螅狀體經(jīng)無性繁殖出的新螅狀體數(shù)量越多,速度越快。

圖2 溫度對(duì)海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)的影響Fig.2 Effect of temperature on reproductioin multiple of Aurelia sp.1 polyps

圖3 溫度對(duì)海月水母螅狀體相對(duì)繁殖速度的影響Fig.3 Effect of temperature on relative reproduction velocity of Aurelia sp.1 polyps

2.2 鹽度對(duì)海月水母螅狀體存活與種群數(shù)量繁殖的影響

所有試驗(yàn)組螅狀體均為一次性放入,鹽度7.5組中的螅狀體1 h內(nèi)全部死亡,鹽度10組中的螅狀體1 d內(nèi)全部死亡,鹽度12.5組中的螅狀體3 d內(nèi)全部死亡。其余鹽度組(15—40)中的螅狀體成活率均為100%。試驗(yàn)期間,各鹽度試驗(yàn)組的螅狀體均有無性繁殖現(xiàn)象,由圖4和圖5可知,鹽度22.5組的螅狀體相對(duì)繁殖速度最高,隨著鹽度的遞增或遞減,螅狀體相對(duì)繁殖速度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。鹽度17.5—30范圍內(nèi)螅狀體相對(duì)繁殖速度較高,但方差分析結(jié)果表明,鹽度對(duì)螅狀體繁殖率和相對(duì)繁殖速度的影響不顯著(P>0.05)。試驗(yàn)結(jié)果表明,海月水母螅狀體的適鹽范圍較廣,在鹽度15—40范圍均可存活并進(jìn)行無性繁殖。

圖4 鹽度對(duì)海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)的影響 Fig.4 Effect of salinity on reproductioin multiple of Aurelia sp.1 polyps

圖5 鹽度對(duì)海月水母螅狀體相對(duì)繁殖速度的影響 Fig.5 Effect of salinity on relative reproduction velocity of Aurelia sp.1 polyps

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)海月水母螅狀體存活與種群數(shù)量繁殖的影響

試驗(yàn)結(jié)束時(shí),800 lx組中的螅狀體成活率為90%,其余各組的成活率均為100%。螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度隨光照強(qiáng)度的增加而減少(圖6、圖7),0 lx試驗(yàn)組的螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度最高,分別為11.8%和3.98%。螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度與光照強(qiáng)度呈線性相關(guān),螅狀體繁殖倍數(shù)與光照強(qiáng)度的關(guān)系為y=-0.0151x+12.434 (n=5,r2=0.9299,P<0.01),相對(duì)繁殖速度與光照強(qiáng)度的關(guān)系為y=-0.0053x+4.398 (n=5,r2=0.8563,P<0.01)。方差分析結(jié)果表明,光照強(qiáng)度對(duì)螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度的影響極顯著(P<0.01)。試驗(yàn)結(jié)果表明,黑暗條件有利于海月水母經(jīng)無性繁殖新螅狀體,增加光照強(qiáng)度可抑制海月水母螅狀體種群數(shù)量繁殖。

圖6 光照強(qiáng)度對(duì)海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)的影響 Fig.6 Effect of light intensity on reproductioin multiple of Aurelia sp.1 polyps

圖7 光照強(qiáng)度對(duì)海月水母螅狀體相對(duì)繁殖速度的影響 Fig.7 Effect of light intensity on relative reproduction velocity of Aurelia sp.1 polyps

2.4 餌料量對(duì)海月水母螅狀體存活與種群數(shù)量繁殖的影響

試驗(yàn)期間,各試驗(yàn)組的螅狀體成活率均為100%,且均有無性繁殖現(xiàn)象。由圖8和圖9可知,螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度隨餌料量的增多呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì),組間差異顯著(P<0.05)。親代螅狀體經(jīng)60 d時(shí)間繁殖出的子代螅狀體個(gè)數(shù)范圍也隨餌料量的減少而降低,8.3 μg C/d組最高,平均為22.8個(gè),范圍為9—59個(gè)；4.2 μg C/d組平均為15.3個(gè),范圍為5—23個(gè),1.0 μg C/d組平均為4.4個(gè),范圍為2—10個(gè),0.5 μg C/d組平均為1.7個(gè),范圍為1—3個(gè)。

圖8 餌料量對(duì)海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)的影響 Fig.8 Effect of feeding on reproductioin multiple of Aurelia sp.1 polyps

圖9 餌料量對(duì)海月水母螅狀體相對(duì)繁殖速度的影響 Fig.9 Effect of feeding on relative reproduction velocity of Aurelia sp.1 polyps

3 討論

海月水母因廣泛的地理分布和較強(qiáng)的繁殖能力而使人們易于獲得實(shí)驗(yàn)材料,是目前全球被研究報(bào)道最多最詳細(xì)的缽水母種類。20世紀(jì)初期,Mayer最先提出了海月水母具有12個(gè)亞種[21],之后,Dawson等陸續(xù)對(duì)海月水母的亞種鑒定及地理分布進(jìn)行了詳細(xì)的研究,認(rèn)為每一亞種都有其特定的生態(tài)習(xí)性,致使海月水母可跨越廣泛的緯度和溫度范圍,在全球不同地理生態(tài)環(huán)境水域中生存[9- 10]。不同亞種不同地理種群的海月水母可能由于餌料和鹽度的規(guī)律變化導(dǎo)致水母對(duì)某些基因片段的選擇,致使它們對(duì)自己特殊的環(huán)境條件有了適應(yīng)性。

3.1 水溫

本試驗(yàn)結(jié)合黃渤海自然水域的水溫范圍,將水溫實(shí)驗(yàn)范圍設(shè)置為0—25℃,試驗(yàn)結(jié)果表明黃渤海海月水母螅狀體在溫度0—25℃下均可存活。Kroiher等觀察到海月水母(Aureliaaurita)螅狀體在4 ℃時(shí)解體死亡[22],本試驗(yàn)中,0 ℃組中的螅狀體盡管不攝食,但試驗(yàn)60d無死亡現(xiàn)象,試驗(yàn)結(jié)束后當(dāng)水溫升高到5 ℃以上時(shí),螅狀體恢復(fù)正常狀態(tài),說明其耐低溫的存活能力較強(qiáng),可以在黃渤海水域成功越冬。

海月水母的生活史十分復(fù)雜,螅狀體可通過多種無性繁殖方式進(jìn)行種群數(shù)量的補(bǔ)充[23-25]。已有大量研究結(jié)果表明,水溫對(duì)海月水母螅狀體無性繁殖有重要影響[26-27],升溫可加速螅狀體繁殖速度[11,27-29],Wang等的研究表明黃海海月水母(Aureliasp.1)螅狀體的數(shù)量隨水溫的升高而增加[16,18],與本研究結(jié)果一致。相反,美國華盛頓胡德運(yùn)河的海月水母(Aurelialabiate)螅狀體的出芽量隨水溫(7、10、15 ℃)的升高而減少[30]；Liu等對(duì)臺(tái)灣熱帶地區(qū)分布的海月水母(AureliaauritaL.)的研究表明,低溫組(20 ℃)螅狀體的出芽量比高溫組(25 ℃和30℃)的多[31]。本溫度試驗(yàn)中,海月水母螅狀體繁殖倍數(shù)和相對(duì)繁殖速度在5—12.5 ℃范圍內(nèi)的增加不明顯,當(dāng)水溫高于12.5 ℃后,出現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)(圖2、圖3),這可能與螅狀體的橫裂生殖適宜溫度有關(guān),已有研究結(jié)果表明海月水母螅狀體發(fā)生橫裂生殖的最適水溫為13 ℃[16],而春季橫裂生殖期后的夏秋季高溫期將是螅狀體進(jìn)行種群補(bǔ)充的高速繁殖期。黃渤海水域夏秋季的水溫范圍正處在15—25 ℃之間,全球變暖導(dǎo)致的水溫升高增加了螅狀體高速繁殖期的時(shí)間,致使水母暴發(fā)事件越來越頻繁,這也與許多全球變暖導(dǎo)致的溫度升高可能使溫帶地區(qū)的水母種群數(shù)量增加的觀點(diǎn)相印證[32-33]。本試驗(yàn)結(jié)果說明黃渤海海月水母螅狀體與其他溫帶水域海月水母的生態(tài)習(xí)性一致,屬于典型溫水性水母種類。

3.2 鹽度

本試驗(yàn)的鹽度范圍設(shè)置考慮到海灣河口鹽度多變的情況,可達(dá)到自然海域環(huán)境可能遭遇到的所有鹽度范圍,而鹽度15—40范圍內(nèi)40 d的存活率均為100%的試驗(yàn)結(jié)果說明了海月水母螅狀體有廣泛的適鹽性,完全可以適應(yīng)鹽度多變的河口等水域環(huán)境,這應(yīng)該也是海月水母可以在海灣、近岸和河口附近存活的主要原因之一。與眾多研究結(jié)果一致,鹽度對(duì)螅狀體繁殖的影響并不顯著[11,27],Willcox等研究表明塔斯馬尼亞海月水母螅狀體在鹽度35中的出芽量最多,認(rèn)為高鹽會(huì)加快螅狀體種群生長速度[11],本試驗(yàn)中,鹽度22.5組的螅狀體相對(duì)繁殖速度最高,低鹽條件下的螅狀體繁殖速度略快。

3.3 光照度

海月水母螅狀體常被發(fā)現(xiàn)于船舶、養(yǎng)殖浮閥底部和橋墩的側(cè)立面等避光處[30,34],螅狀體有向背陰處移動(dòng)的行為[35]。相比溫度和餌料量,光照對(duì)螅狀體無性繁殖的影響并不十分顯著,往往需要與其他因素發(fā)生交互作用[31,36],但光照也是調(diào)控水母螅狀體種群數(shù)量不可缺少的環(huán)境因子之一[37-38]。不同地理生態(tài)習(xí)性的螅狀體所適宜的光照區(qū)間截然不同,臺(tái)灣熱帶地區(qū)分布的海月水母(AureliaauritaL.)螅狀體的出芽量隨光照度(375、56、0 lux)的減少而增加[31]。美國華盛頓胡德運(yùn)河的海月水母(Aurelialabiata)螅狀體的出芽量隨每天光照時(shí)間(12、8、4 h)的減少而減少,光照有利于加速螅狀體發(fā)生橫裂生殖、增加橫裂生殖的次數(shù)并延長橫裂生殖的時(shí)間[30]。以往有關(guān)光照條件對(duì)海月水母橫裂生殖的影響研究較多[39],多數(shù)研究認(rèn)為強(qiáng)光抑制橫裂生殖,黑暗或弱光條件下橫裂率較高[31,40]。作者曾初步研究了光照強(qiáng)度對(duì)海月水母螅狀體存活與生長的影響[35],結(jié)果表明,螅狀體成活率隨光照度的增加而減少,本試驗(yàn)中各組螅狀體的成活率較以往試驗(yàn)結(jié)果高,原因可能與餌料供應(yīng)量的多少有關(guān),螅狀體的存活狀態(tài)與多種環(huán)境因子有關(guān),在相同的光照強(qiáng)度條件下,尤其是強(qiáng)光條件下,餌料供應(yīng)充足的螅狀體其成活率可能要高于餌料欠缺的螅狀體。

3.4 餌料量

餌料對(duì)水母種群起著至關(guān)重要的調(diào)控作用[27,41]。在水溫適宜的環(huán)境條件下,餌料充足的海月水母螅狀體可迅速繁殖出大量螅狀體,以增加其種群數(shù)量。與其他大型水母種類相比,海蜇、沙蜇和白色霞水母的螅狀體進(jìn)行足囊繁殖時(shí)一次通常僅能生成一個(gè)足囊,適宜條件下最多同時(shí)生成2個(gè)或3個(gè)足囊,與這些種類的螅狀體繁殖速度相比,海月水母螅狀體的繁殖速度最快,1個(gè)螅狀體可同時(shí)生成多個(gè)螅狀體,一般為2—5個(gè),試驗(yàn)中觀察到最多為8個(gè),子螅狀體再繁殖的數(shù)量也多,食物是螅狀體重復(fù)進(jìn)行無性繁殖的能量來源。Han等觀察發(fā)現(xiàn)海月水母螅狀體在26 ℃與餌料最多的交互組中的出芽量最多[28],石巖等認(rèn)為食物水平越高,海月水母螅狀體繁殖子體的能力越強(qiáng)[17],眾多研究均海月水母的螅狀體繁殖速度隨餌料量的增加而增加[15,42],本試驗(yàn)結(jié)果與之相符。本試驗(yàn)中,無投喂組螅狀體60 d的成活率為100%,說明螅狀體的饑餓耐受能力較強(qiáng),但螅狀體在無餌料條件下可存活的時(shí)間與水溫有直接關(guān)系,高溫加速新陳代謝會(huì)減少螅狀體的存活時(shí)間。

4 小結(jié)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 海月水母螅狀體在0—25 ℃范圍內(nèi)的存活率均為100%,溫度越高,螅狀體的個(gè)體繁殖速度越快；盡管鹽度對(duì)螅狀體繁殖速度的影響不顯著,但螅狀體可適宜存活的鹽度范圍較廣,15—40范圍內(nèi)的成活率均為100%S,其中低鹽22.5條件下相對(duì)繁殖速度最高；黑暗條件有利于海月水母螅狀體個(gè)體數(shù)量增加；螅狀體相對(duì)繁殖速度隨餌料量的增加而增加。研究結(jié)果說明海月水母螅狀體對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,水溫升高、餌料量增加可導(dǎo)致海月水母螅狀體種群數(shù)量快速增加。近些年,海月水母在黃渤海近岸水域爆發(fā)的事件越來越頻繁,未來仍有繼續(xù)蔓延和加重的可能,建議盡早采取有效措施加以控制和防范。

[1] Mills C E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions?. Hydrobiologia, 2001, 451(1): 55- 68.

[2] 孫松. 對(duì)黃、東海水母暴發(fā)機(jī)理的新認(rèn)知. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 406- 410.

[3] Ki J S, Hwang D S, Shin K, Yoon W D, Lim D, Kang Y S, Lee Y, Lee J S. Recent moon jelly (Aureliasp.1) blooms in Korean coastal waters suggest global expansion: examples inferred from mitochondrial COI and nuclear ITS 5.8S rDNA sequences. ICES Journal of Marine Science, 2008, 65: 443- 452.

[4] Purcell J E, Uye S I, Lo W T. Anthropogenic causes of jellyfish blooms and their direct consequences for humans: a review. Marine Ecology Progress Series, 2007, 350: 153- 174.

[5] Uye S I, Fujii N, Takeoka H. Unusual aggregations of the scyphomedusaAureliaauritain coastal waters along western Shikoku, Japan. Plankton Biology and Ecology, 2003, 50(1): 17- 21.

[6] Dong Z J, Liu D Y, Keesing J K. Jellyfish blooms in China: Dominant species, causes and consequences. Marine Pollution Bulletin, 2010, 60(7): 954- 963.

[7] 王彬, 董婧, 王文波, 李玉龍, 李軼平, 劉修澤, 付杰. 遼東灣北部近海大型水母數(shù)量分布和溫度鹽度特征. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 569- 578.

[8] 鄭鳳英, 陳四清, 倪佳. 海月水母的生物學(xué)特征及其爆發(fā). 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2010, 28(1): 126- 132.

[9] Dawson M N, Hamner W M. Geographic variation and behavioral evolution in marine plankton: the case ofMastigias(Scyphozoa, Rhizostomeae). Marine Biology, 2003, 143(6): 1161- 1174.

[10] Dawson M N, Jacobs D K. Molecular evidence for cryptic species ofAureliaaurita(Cnidaria, Scyphozoa). The Biological Bulletin, 2001, 200(1): 92- 96.

[11] Willcox S, Moltschaniwskyj N A, Crawford C. Asexual reproduction in scyphistomae ofAureliasp.: Effects of temperature and salinity in an experimental study. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2007, 353(1): 107- 114.

[12] Palmen E. Seasonal occurrence of ephyrae and subsequent instars ofAureliaaurita(L.) in the shallow waters of Tv?rminne, S Finland. Archivum Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae, 1953, 8: 122- 131.

[13] Dong Z J, Liu Z Y, Liu D Y. Genetic characterization of the scyphozoan jellyfishAureliaspp. in Chinese coastal waters using mitochondrial markers. Biochemical Systematics and Ecology, 2015, 60: 15- 23.

[14] 李玉龍, 董婧, 孫明, 王彬, 王文波. 4種大型水母類ITS- 5.8S rDNA序列分析及其在缽水母類系統(tǒng)分析中的應(yīng)用. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2015, 22(6): 1278- 1288.

[15] 王彥濤, 孫松, 李超倫, 張芳. 溫度、投餌頻次對(duì)海月水母(Aurelia sp.1)水螅體生長和繁殖的影響. 海洋與湖沼, 2012, 43(5): 900- 904.

[16] Wang N, Li C L, Liang Y, Shi Y Q, Lu J L. Prey concentration and temperature effect on budding and strobilation ofAureliasp. 1 polyps. Hydrobiologia, 2015, 754(1): 125- 134.

[17] 石巖, 米鐵柱, 王建艷, 陳麗紅, 王國善, 甄毓, 于志剛. 溫度和食物水平對(duì)海月水母螅狀體無性繁殖的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(3): 786- 794.

[18] Wang Y T, Zheng S, Sun S, Zhang F. Effect of temperature and food type on asexual reproduction inAureliasp.1 polyps. Hydrobiologia, 2015, 754(1): 169- 178.

[19] Lucas C H. Reproduction and life history strategies of the common jellyfish,Aureliaaurita, in relation to its ambient environment. Hydrobiologia, 2001, 451(1): 229- 246.

[20] Uye S, Kayano Y. Predatory feeding of the planktonic copepod tortanus forcipatus on three different prey. Bulletin of the Plankton Society of Japan, 1994, 40(2): 173- 176.

[21] Mayer A G. Medusae of the World. III. The Scyphomedusae. Washington, DC: Carnegie Institute of Washington, 1910: 499- 735.

[22] Kroiher M, Siefker B, Berking S. Induction of segmentation in polyps ofAureliaaurita(Scyphozoa, Cnidaria) into medusae and formation of mirror-image medusa anlagen. The International Journal of Development Biology, 2000, 44(5): 485- 490.

[23] Berrill N J. Developmental analysis of Scyphomedusae. Biological Reviews, 1949, 24(4): 393- 409.

[24] 孫松, 于志剛, 李超倫, 黃邦欽, 莊志猛, 魏皓, 孫曉霞. 黃、東海水母暴發(fā)機(jī)理及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 401- 405.

[25] Vagelli A A. New observations on the asexual reproduction ofAureliaaurita(Cnidaria, Scyphozoa) with comments on its life cycle and adaptive significance. Invertebrate Zoology, 2007, 4: 111- 127.

[26] Holst S. Effects of climate warming on strobilation and ephyra production of North Sea scyphozoan jellyfish. Hydrobiologia, 2012, 690(1): 127- 140.

[27] Thein H, Ikeda H, Uye S I. The potential role of podocysts in perpetuation of the common jellyfishAureliaauritas.l. (Cnidaria: Scyphozoa) in anthropogenically perturbed coastal waters. Hydrobiologia, 2012, 690(1): 157- 167.

[28] Han C H, Uye S I. Combined effects of food supply and temperature on asexual reproduction and somatic growth of polyps of the common jellyfishAureliaauritas.l. Plankton and Benthos Research, 2010, 5(3): 98- 105.

[29] Purcell J E, Atienza D, Fuentes V, Olariaga A, Tilves U, Colahan C, Gili J M. Temperature effects on asexual reproduction rates of scyphozoan species from the northwest Mediterranean Sea. Hydrobiologia, 2012, 690(1): 169- 180.

[30] Purcell J E. Environmental effects on asexual reproduction rates of the scyphozoanAurelialabiata. Marine Ecology Progress Series, 2007, 348: 183- 196.

[31] Liu W C, Lo W T, Purcell J E, Chang H H. Effects of temperature and light intensity on asexual reproduction of the scyphozoan,Aureliaaurita(L.) in Taiwan. Hydrobiologia, 2009, 616(1): 247- 258.

[32] Purcell J E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms: A review. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2005, 85(3): 461- 476.

[33] 張芳, 孫松, 李超倫. 海洋水母類生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2009, 19(2): 121- 130.

[34] Brewer R H. Larval settlement behaviour in the jellyfishAureliaaurita(Linnaeus) (Scyphozoa: Semaeostomae). Estuaries, 1978, 1(2): 120- 122.

[35] 孫明, 董婧, 付志璐, 李玉龍. 光照度對(duì)海月水母螅狀體存活和生長的影響. 水產(chǎn)科學(xué), 2012, 31(4): 212- 215.

[36] Kakinuma Y. An experimental study of the life cycle and organ differentiation ofAureliaauritaLamarck. The Bulletin of the Marine Biological Station of Asamushi, 1975, 15: 101- 113.

[37] Dong J, Sun M, Purcell J E, Chai Y, Zhao Y, Wang A Y. Effect of salinity and light intensity on somatic growth and podocyst production in polyps of the giant jellyfishNemopilemanomurai(Scyphozoa: Rhizostomeae). Hydrobiologia, 2015, 754(1): 75- 83.

[38] 王建艷, 于志剛, 甄毓, 米鐵柱, 姚慶禎, 王國善. 環(huán)境因子對(duì)海月水母生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展. 生態(tài)應(yīng)用學(xué)報(bào), 2012, 23(11): 3207- 3217.

[39] Custance D R N. Light as an inhibitor of strobilation inAureliaaurita. Nature, 1964, 204(4964): 1219- 1220.

[40] Ishii H, Shioi H. The effects of environmental light condition on strobilation inAureliaauritapolyps. Sessile Organisms, 2003, 20: 51- 54.

[41] Hamed A E, Khaled A A. Reproductive strategy of the jellyfishAureliaaurita(Cnidaria Scyphomedusae) in the Suez Canal and its migration between the Red Sea and Mediterranean. Aquatic Ecosystem Health & Management, 2011, 14(3): 269- 275.

[42] Ishii H, Watanabe T. Experimental study of growth and asexual reproduction inAureliaauritapolyps. Sessile Organisms, 2003, 20: 69- 73.

Effects of environmental factors on polyp survival and reproduction ofAureliasp. 1

SUN Ming1, CHAI Yu1, DONG Jing1,*, FU Zhilu2, LIU Zhigeng1,3, LIN Jianqi1,3, WANG Jiahan1,3

1KeyLaboratoryofMarineBiologicalResourcesandEcology,LiaoningProvince,LiaoningOceanandFisheriesScienceResearchInstitute,Dalian116023,China2GuangxiUniversityforNationalities,SchoolofMarineScienceandBiotechnology,Nanning530008,China3DalianOceanUniversity,SchoolofMarineSea-TechnologyandEnvironment,Dalian116023,China

Jellyfish blooms cause problems worldwide, and their outbreaks have been reported at unprecedented rates in the recent decades. The blooms ofAureliaspp. have become increasingly prominent worldwide since the end of the 20th century, causing serious damage to fisheries, marine ecosystems, and coastal power plants. Environmental factors that control the size of jellyfish populations are not well understood; however, many researchers suggest that global warming, water pollution, and overfishing may be the main factors. Many scyphozoan species, includingAureliaspp., have a benthic polyp stage. This stage is an important part of the life cycle ofAureliaspp., because polyp clones can increase their population size by asexual reproduction, providing the opportunity to increase the medusa population by the production of many ephyrae through strobilation. Environmental factors that affect the asexual reproduction rates include temperature, salinity, light, and food. In this study, polyps ofAureliasp. 1, collected from Heishijiao, Dalian, China, were tested using various environmental factors: (1) 11 different temperatures (0, 2.5, 5, 7.5, 10, 12.5, 15, 17.5, 20, 22.5, and 25 ℃) at salinity 28; (2) 14 different salinities (7.5, 10, 12.5, 15, 17.5, 20, 22.5, 27.5, 30, 32.5, 35, 37.5, and 40) at ambient temperatures (15—25 ℃) and natural light conditions; (3) 5 different light intensities (0, 200, 400, 600, and 800 lx) at 20—25 ℃ and a 10-h light/14-h dark photoperiod; and (4) 5 feeding frequencies (1 time/1 day, 1 time/2 days, 1 time/8 days, 1 time/16 days, and no feeding, which represent 8.3, 4.2, 1.0, 0.5, and 0 μg C per polyp/day) at 15—25 ℃. Asexual budding was strongly affected by temperature, feeding frequency, and light intensity, but it was not affected by salinity. The production of new buds increased dramatically with increasing temperatures, particularly in the range of 12.5—25 ℃. The asexual reproduction rate was the highest at salinity 22.5, and it gradually decreased as the salinity increased or decreased; however, the statistical results did not show any significant influence. Dark or dim light conditions greatly favored asexual reproduction, while bright light inhibited it. Asexual budding significantly decreased with decreased feeding frequency; a total of 9—59 buds were produced by feeding 1 time per day, and the number of buds decreased to only 1—3 by feeding 1 time per 14 days during the 60-day experiment. No polyps died even under no feeding conditions, which demonstrated thatAureliasp. 1 polyps have a strong resistance to starvation. Survival was high in all the treatments, except in the salinity range of 7.5—12.5; this indicated a wide tolerance to environmental conditions. All these results indicate that the environment of the Bohai Sea and Yellow Sea is suitable for the survival and reproduction ofAureliasp. 1. We suggest that increased temperatures because of global warming, increased abundance of zooplankton prey because of eutrophication, and increased seawater turbidity caused by industrial pollution may be responsible for the prominent blooms ofAureliasp. 1 medusae in the coastal waters of the Bohai Sea and Yellow Sea.

jellyfish bloom; asexual reproduction; temperature; salinity; light intensity; feeding rate

遼寧省自然科學(xué)基金(2015020795)；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)項(xiàng)目(2011CB403601)；國家自然科學(xué)基金(31400406)

2016- 06- 30;

2016- 11- 04

10.5846/stxb201606301323

*通訊作者Corresponding author.E-mail:

孫明,柴雨,董 婧,付志璐,劉治更,林建齊,王佳晗.環(huán)境因子對(duì)海月水母螅狀體存活與繁殖的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(4):1309- 1317.

Sun M, Chai Y, Dong J, Fu Z L, Liu Z G, Lin J Q, Wang J H.Effects of environmental factors on polyp survival and reproduction ofAureliasp. 1.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1309- 1317.