周世興,向元彬,肖永翔,黃從德,唐劍東,羅 超,韓博涵,梁凱歌

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130

華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)

周世興,向元彬,肖永翔,黃從德*,唐劍東,羅 超,韓博涵,梁凱歌

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130

為了解氮沉降對(duì)華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林土壤微生物數(shù)量的影響,從2013年11月至2014年12月,通過(guò)野外模擬N(NH4NO3)沉降,氮沉降水平分別為對(duì)照(CK 0 kg N hm-2a-1)、低氮沉降(L 50 kg N hm-2a-1)、中氮沉降(M 150 kg N hm-2a-1)和高氮沉降(H 300 kg N hm-2a-1),研究了氮沉降對(duì)天然常綠闊葉林0—10cm和10—20cm土層土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量的影響。結(jié)果表明：華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林0—10cm土層的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均顯著大于10—20cm土層,氮沉降未改變?cè)写怪狈植几窬?。L處理對(duì)0—10cm 和10—20 cm土層土壤微生物總量無(wú)顯著影響,M和H處理則顯著降低了土壤微生物總量。氮沉降降低了0—10cm和10—20cm土層的細(xì)菌數(shù)量,且抑制作用隨氮沉降量的增加而增強(qiáng)。氮沉降降低了0—10cm土層的真菌數(shù)量,但下降幅度與氮沉降量之間無(wú)明顯規(guī)律;在10—20cm土層,M和H處理在夏季顯著增加了真菌數(shù)量,表明適量氮沉降能有效緩解夏季土壤真菌的氮限制狀態(tài)。氮沉降對(duì)0—10cm土層放線菌數(shù)量的影響表現(xiàn)為先促進(jìn)再抑制,L和M處理增加了放線菌數(shù)量,H處理降低了放線菌數(shù)量;氮沉降增加了10—20cm土層的放線菌數(shù)量,其中M處理的促進(jìn)作用最大。氮沉降對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響隨土壤深度的增加而減弱。

氮沉降;可培養(yǎng)微生物;華西雨屏區(qū);天然常綠闊葉林

氮素通過(guò)降雨或降塵的形式從大氣中移除并降落到地表的過(guò)程稱為氮沉降,它同生物固氮、氮的礦化并稱為生態(tài)系統(tǒng)中氮素的三大來(lái)源,是氮素生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)[1]。19世紀(jì)后期以來(lái),隨著人類進(jìn)入工業(yè)化社會(huì),化學(xué)氮肥的生產(chǎn)和使用,礦物燃料的燃燒,以及畜牧業(yè)迅猛發(fā)展導(dǎo)致NH3和NOx(NO+NO2)的大量排放,使得大氣中的Nr(活性氮, reactive nitrogen)濃度持續(xù)升高,人為干擾下的大氣氮素沉降已成為全球氮素生物化學(xué)循環(huán)的一個(gè)重要組成部分[2- 4]。大氣氮沉降作為營(yíng)養(yǎng)源與酸源,其數(shù)量的急劇變化將嚴(yán)重影響陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性[5],因而成為各國(guó)公眾和科學(xué)家廣泛關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題。如今北美、西歐和東亞(我國(guó))已成為全球三大氮沉降熱點(diǎn)地區(qū)[6]。目前,我國(guó)氮沉降臨界負(fù)荷最低(<10 kg hm-2a-1)的地區(qū)分布在青藏高原西部和阿拉善高原,而臨界負(fù)荷最高(>40 kg hm-2a-1)的地區(qū)則在東北平原、華北平原、長(zhǎng)江中下游平原以及四川盆地等[7]。

森林土壤微生物活性是土壤性質(zhì)的重要組成部分,而三大類微生物數(shù)量則是土壤微生物活性高低的重要指標(biāo)之一。過(guò)量氮輸入會(huì)導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量發(fā)生變化。Wallenstein[8]在研究哈佛森林氮沉降對(duì)其森林土壤微生物影響中發(fā)現(xiàn),真菌/細(xì)菌隨施氮水平增加而減少。薛璟花等[9]通過(guò)對(duì)3個(gè)不同林分進(jìn)行3種不同水平氮沉降后發(fā)現(xiàn),氮沉降可以促進(jìn)土壤微生物總的數(shù)量,且細(xì)菌、放線菌的數(shù)量與氮沉降水平成正相關(guān),但超過(guò)中氮施用水平后,對(duì)放線菌作用將轉(zhuǎn)為抑制,整個(gè)過(guò)程中,真菌數(shù)量與氮沉降水平成負(fù)相關(guān)。但也有研究表明,過(guò)量氮沉降對(duì)細(xì)菌數(shù)量的影響并不顯著[10-11]。由于實(shí)驗(yàn)林分的不同和檢測(cè)手段的不一致,也有學(xué)者認(rèn)為過(guò)量氮沉降抑制了細(xì)菌數(shù)量[12]。多數(shù)研究認(rèn)為氮沉降會(huì)抑制真菌數(shù)量[12-13],也有研究認(rèn)為氮沉降對(duì)真菌數(shù)量有促進(jìn)作用[13],這可能與土壤酸化程度和氮沉降水平有關(guān)。可見(jiàn),氮沉降對(duì)森林土壤微生物數(shù)量的影響還存在很大的不確定性。

華西雨屏區(qū)位于四川盆地西緣,由于受邛崍山脈地形的影響,形成四川盆地西部的一個(gè)多雨狹長(zhǎng)地帶[14],這使得該地區(qū)的濕沉降尤為明顯,使其成為研究氮沉降的天然實(shí)驗(yàn)室[15]。有研究表明,華西雨屏區(qū)全年總N沉降量為95 kg N hm-2a-1,并有逐年上升的趨勢(shì)[15]。氮沉降的持續(xù)增加,勢(shì)必會(huì)影響該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,為了解氮沉降是否會(huì)影響該區(qū)常綠闊葉林土壤微生物數(shù)量,影響程度如何,本文以華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林為對(duì)象,通過(guò)模擬大氣N沉降,研究了大氣N沉降對(duì)該區(qū)最為典型的常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物數(shù)量的影響,有助于理解全球環(huán)境變化背景下華西雨屏區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物對(duì)氮沉降的響應(yīng),為研究該區(qū)天然常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)提供理論依據(jù),并為森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽風(fēng)景區(qū)(102°90′E, 29°40′N),海拔高度977.62 m,≥ 10℃年積溫5231℃,年均氣溫為16.2℃,最冷月為1月,平均氣溫6.1℃,最熱月為7月,平均氣溫25.4℃。日照長(zhǎng)度為1039.6 h,全年太陽(yáng)輻射總量為3640.13 MJ/cm2。無(wú)霜期為304 d,年平均降水量1772.2 mm,年蒸發(fā)量為1011.2 mm。氣候溫和濕潤(rùn),屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)型山地氣候。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)植物種類豐富,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。主要樹(shù)種有木荷(Schimasuperba)、硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、海桐(Pittosporumtobira)、潤(rùn)楠(Machiluspingii)、總狀山礬(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、大葉石櫟(Lithocarpusmegalophyllus)、野漆(Rhussuccedanea)、深裂中華槭(Acersinense)、利川潤(rùn)楠(Machiluslichuanensis)、肉桂(Cinnamomumcassia)和山茶(Camelliajaponica)等[16]。土壤類型以黃壤為主,土壤厚度大于60 cm,立地條件基本一致。0—20 cm土層土壤全C含量為(17.17±1.54) g/kg、全N含量為(1.14±0.13) g/kg、硝態(tài)氮含量為(9.45±1.03) mg/kg,銨態(tài)氮含量為(6.87±0.56) mg/kg,pH值為6.21±0.13。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年10月在四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽選擇具代表性的天然常綠闊葉林作為研究對(duì)象,在研究對(duì)象內(nèi)建立12個(gè)3 m×3 m的樣方,每個(gè)樣方間設(shè)>3 m的緩沖帶。華西雨屏區(qū)全年總N沉降量為95 kg N hm-2a-1,并有逐年上升的趨勢(shì)[15]。據(jù)此本試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)N沉降水平,即對(duì)照(CK, 0 kg N hm-2a-1)、低氮沉降(L, 50 kg N hm-2a-1)、中氮沉降(M, 150 kg N hm-2a-1)和高氮沉降(H, 300 kg N hm-2a-1),每個(gè)水平3個(gè)重復(fù)。將施氮量平均分成24等分,從2013年11月10日起,每15 d用NH4NO3進(jìn)行模擬氮沉降。施氮的方法是將每個(gè)樣方所需NH4NO3溶解在2 L水中,用手提式噴霧器在林地樣方50 cm高度來(lái)回均勻噴灑,對(duì)照樣方噴施2 L水以減少因外加水而造成對(duì)森林生物地球化學(xué)循環(huán)的影響[16]。

1.3 土壤樣品的采集及制備

于2014年3月、6月、9月和12月采集土樣,在各標(biāo)準(zhǔn)地中內(nèi)隨機(jī)設(shè)5個(gè)土壤采集樣點(diǎn),去除土壤表層的苔蘚、枯枝落葉后,用土鉆采集樣地內(nèi)0—10 cm和10—20 cm土層的土壤,用無(wú)菌袋收集?；貙?shí)驗(yàn)室后立即去除可見(jiàn)動(dòng)植物殘?bào)w和根系,將每一處理內(nèi)相同層次土樣混合均勻,過(guò)2 mm篩后,放入冰箱在4℃下保存待測(cè)。

1.4 指標(biāo)測(cè)定方法

土壤中可培養(yǎng)細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量采用稀釋平板法[17],細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基、放線菌采用高氏1號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)7—15d,結(jié)果以每克干土所含微生物菌落(cfu/g干土)表示。所有化學(xué)分析均作3個(gè)重復(fù)。本研究中土壤微生物總量?jī)H為真菌、細(xì)菌和放線菌3種可培養(yǎng)微生物類群的總量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)各處理土壤微生物數(shù)量方差分析,采用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)施氮處理、采樣時(shí)間和土壤層次及它們的交互作用對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響,顯著性水平設(shè)定為α= 0.05。利用Excel 2007軟件作圖。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對(duì)微生物總量的影響

由圖1可知,CK處理0—10 cm土層微生物總量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。各處理土壤微生物總量有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層表現(xiàn)為秋季最高,夏季較低。與CK處理相比,氮沉降未改變微生物總量的季節(jié)動(dòng)態(tài)。

不同土層土壤微生物總量對(duì)氮沉降響應(yīng)基本一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的微生物總量分別比CK降低了9.67%、41.59%和49.36%;10—20 cm土層的微生物總量分別比CK降低了0.32%、5.85%和46.60%。方差分析表明,L處理對(duì)0—10 cm 和10—20 cm土層土壤微生物總量無(wú)顯著影響(P>0.05),M和H處理則顯著降低了土壤微生物總量(P<0.05)。

圖1 不同氮沉降水平下0—10 cm和10—20 cm土層微生物總量及動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Changes of soil total microbial number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatmentCK 對(duì)照(0 kg N hm-2 a-1); L 低氮沉降low-N (50 kg N hm-2 a-1); M 中氮沉降medium-N (150 kg N hm-2 a-1); H 高氮沉降high-N (300 kg N hm-2 a-1);不同大寫(xiě)字母表示同一處理不同土層間差異顯著(P<0.05), 不同小寫(xiě)字母表示同一土層不同處理間差異顯著(P<0.05)

因子Factor微生物總量Totalmicrobialnumber細(xì)菌Bacteria真菌Fungi放線菌ActinomycetesN<0．001<0．001<0．001<0．001T<0．001<0．001<0．001<0．001L<0．001<0．001<0．001<0．001N×T<0．050．071<0．001<0．001N×L<0．001<0．001<0．001<0．001T×L<0．001<0．001<0．001<0．001N×T×L<0．001<0．001<0．001<0．01

N:施氮處理, nitrogen treatment; T:采樣時(shí)間, sampling time; L:土壤層次, soil layer

2.2 模擬氮沉降對(duì)細(xì)菌數(shù)量的影響

由圖2可知,CK處理0—10 cm土層細(xì)菌數(shù)量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。各處理土壤細(xì)菌數(shù)量有著明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層均表現(xiàn)為秋季最高,夏季較低。與CK處理相比,氮沉降未改變土壤細(xì)菌的季節(jié)動(dòng)態(tài)。

不同土層土壤細(xì)菌數(shù)量對(duì)氮沉降的響應(yīng)不一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的細(xì)菌數(shù)量分別比CK降低了12.92%、50.11%和53.15%;10—20 cm土層的細(xì)菌數(shù)量分別比CK降低了1.87%、11.24%和53.54%。方差分析表明,氮沉降各處理均顯著降低了0—10 cm土壤細(xì)菌數(shù)量(P<0.05),且抑制作用隨氮沉降量的增加而增大;L處理對(duì)10—20 cm土層土壤細(xì)菌數(shù)量無(wú)顯著影響(P>0.05),M和H處理則顯著降低了10—20 cm土層土壤細(xì)菌數(shù)量(P<0.05)。

圖2 0—10 cm和10—20 cm土層不同氮沉降水平下土壤細(xì)菌數(shù)量及動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Changes of soil bacteria number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatment

2.3 模擬氮沉降對(duì)真菌數(shù)量的影響

由圖3可知,CK處理0—10 cm土層真菌數(shù)量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。土壤真菌數(shù)量有著明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層均表現(xiàn)為秋季最高,夏季最低。在10—20 cm土層,M和H處理在一定程度上改變了季節(jié)動(dòng)態(tài),表現(xiàn)為M和H處理樣地夏季10—20 cm土層真菌數(shù)量遠(yuǎn)高于CK和L處理,由一年中低谷轉(zhuǎn)為峰值。

不同土層真菌數(shù)量對(duì)氮沉降的響應(yīng)不一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的真菌數(shù)量分別比CK降低了18.11%、8.36%和22.29%;10—20 cm土層的放線菌數(shù)量分別比CK增加了28.50%、13.60%和23.23%。方差分析表明,氮沉降顯著降低了0—10 cm土層土壤真菌數(shù)量(P<0.05),但下降幅度與氮沉降量無(wú)明顯規(guī)律;氮沉降對(duì)10—20 cm土層土壤真菌數(shù)量的影響較為復(fù)雜,無(wú)明顯變化規(guī)律。

圖3 0—10 cm和10—20 cm土層不同氮沉降水平下土壤真菌數(shù)量及動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Changes of soil fungi number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatment

2.4 模擬氮沉降對(duì)放線菌的影響

由圖4可知,CK處理0—10 cm土層放線菌數(shù)量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。各處理土壤放線菌數(shù)量有著明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層均表現(xiàn)為秋季最高,夏季最低。與CK處理相比,氮沉降未改變土壤放線菌的季節(jié)動(dòng)態(tài)。

不同土層土壤放線菌數(shù)量對(duì)氮沉降的響應(yīng)不一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的放線菌數(shù)量分別比CK增加18.89%、32.54%和—16.53%;10—20 cm土層的放線菌數(shù)量分別比CK增加了13.57%、42.92%和16.07%。方差分析表明,L和M處理顯著增加了0—10 cm土層土壤放線菌數(shù)量(P<0.05),且M處理的促進(jìn)作用最強(qiáng),而H處理顯著降低了土壤放線菌數(shù)量(P<0.05);氮沉降顯著增加了10—20 cm土層土壤放線菌數(shù)量(P<0.05),以M處理對(duì)土壤放線菌的促進(jìn)效果最為明顯。

圖4 0—10 cm和10—20 cm土層不同氮沉降水平下土壤放線菌數(shù)量及動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Changes of soil actinomycetes number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatment

3 討論

土壤微生物數(shù)量是反映土壤質(zhì)量的重要生物學(xué)指標(biāo),氮沉降對(duì)其最直接的效應(yīng)是通過(guò)改變土壤微生物分解底物的質(zhì)量(C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比)、數(shù)量以及pH環(huán)境等進(jìn)而影響土壤微生物數(shù)量、土壤微生物生物量以及土壤微生物區(qū)系組成[18]。土壤細(xì)菌、真菌和放線菌是土壤微生物的主要組成部分,本研究中各處理0—10 cm土層土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均顯著大于10—20 cm。這與龔偉等[19]和楊玉蓮[20]的研究一致。這是因?yàn)樵?—10 cm土層具有發(fā)達(dá)的根系,根系分泌物和脫落物是微生物豐富的能源物質(zhì),有利于土壤養(yǎng)分的積累和微生物的生長(zhǎng)繁殖[21]。氮沉降并不能改變其垂直分布格局。

土壤微生物對(duì)于氮輸入極為敏感,過(guò)量氮沉降會(huì)導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量發(fā)生明顯變化[7]。本研究中,氮沉降降低了0—10 cm和10—20 cm土層土壤細(xì)菌數(shù)量,這與劉彩霞等[22]的研究結(jié)果相似。原因可能有以下兩方面：一方面氮沉降引起了地下碳分配減少[23],改變了微生物對(duì)底物的利用模式[9],最終導(dǎo)致細(xì)菌數(shù)量的減少。另一方面氮沉降引起土壤高滲環(huán)境脅迫,改變了土壤的理化性質(zhì)[24-25]。在本實(shí)驗(yàn)樣地中我們還發(fā)現(xiàn),氮沉降促進(jìn)了華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤有機(jī)碳和無(wú)機(jī)氮的累積,并使土壤pH值降低(出版中),氮沉降改變了闊葉林土壤碳庫(kù)和氮庫(kù)以及其他理化性質(zhì),因此模擬氮沉降降低了細(xì)菌數(shù)量。但薛璟花等[9]在鼎湖山的研究發(fā)現(xiàn),氮沉降能有效地促進(jìn)土壤細(xì)菌數(shù)量,這與土壤中貧富營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌的分布比例有關(guān)。與貧營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌相比,富營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌更適應(yīng)在氮沉降造成的富氮環(huán)境中生長(zhǎng)和繁殖[26]。土壤真菌是利用有機(jī)質(zhì)作碳源的異養(yǎng)型土壤微生物,具有復(fù)雜的酶系統(tǒng),在土壤碳循環(huán)中起著重要作用[27]。本研究中,氮沉降在0—10 cm土層降低了土壤真菌數(shù)量,這與土壤外生菌根真菌在富氮環(huán)境中豐度下降有關(guān)。Kj?lle等[28]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),氮沉降會(huì)降低外生菌根真菌子實(shí)體生產(chǎn)力,從而導(dǎo)致外生菌根豐度下降。而10—20 cm土層土壤真菌數(shù)量對(duì)氮沉降響應(yīng)較為復(fù)雜,無(wú)明顯規(guī)律。與0—10 cm土層相比,較少的根系導(dǎo)致菌根真菌的豐度較低,對(duì)氮沉降的負(fù)響應(yīng)較小。同時(shí)真菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的不同也會(huì)造成氮沉降的響應(yīng)方式各異。Blackwood等[29]在北方森林中的研究發(fā)現(xiàn),擔(dān)子菌的豐度和多樣性并未受氮沉降的影響。放線菌能分解多數(shù)真菌和細(xì)菌不能分解的化合物,還參與難分解有機(jī)質(zhì)的分解過(guò)程[30]。本研究中,0—10 cm土層放線菌數(shù)量隨氮沉降量呈現(xiàn)非線性變化,L和M處理促進(jìn)了放線菌數(shù)量,H處理降低了放線菌數(shù)量。這與薛璟花等[9]的研究結(jié)果一致。在10—20 cm土層,各氮處理均促進(jìn)了放線菌數(shù)量,這與劉彩霞等[22]的研究結(jié)果一致。氮沉降對(duì)不同土層放線菌數(shù)量影響的不同與不同土層接受的氮沉降濃度差別,以及放線菌的群落結(jié)構(gòu)組成差異有關(guān)。Eisenlord等[31]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),放線菌酸微菌目中的一些種易受到氮沉降的正面影響,而與木質(zhì)素降解有關(guān)的鏈孢囊菌科則受到負(fù)面影響,與10—20 cm土層相比,0—10 cm土層中的鏈孢囊菌科放線菌數(shù)量更多,因此在0—10 cm土層較高處理的氮沉降(H處理)降低了放線菌數(shù)量。

綜上所述,氮沉降顯著影響了華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林土壤微生物數(shù)量。闊葉林0—10 cm土層的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變?cè)写怪狈植几窬帧５两到档土?—10 cm和10—20 cm土層的細(xì)菌數(shù)量,且抑制作用隨氮沉降量的增加而增強(qiáng);氮沉降降低了0—10 cm土層的真菌數(shù)量,但下降幅度與氮沉降量之間無(wú)明顯規(guī)律;低氮沉降和中氮沉降處理增加了0—10 cm放線菌數(shù)量,高氮沉降則降低了0—10 cm放線菌數(shù)量,氮沉降增加了10—20 cm土層土壤放線菌數(shù)量。

[1] 常運(yùn)華, 劉學(xué)軍, 李凱輝, 呂金嶺, 宋韋. 大氣氮沉降研究進(jìn)展. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(6): 972- 979.

[2] Vitousek P M, Aber J D, Howarth R W, Likens G E, Matson P A, Schindler D W, Schlesinger W H, Tilman D G. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological Applications, 1997, 7(3): 737- 750.

[3] Galloway J N, Aber J D, Erisman J W, Seitzinger S P, Howarth R W, Cowling E B, Cosby B J. The nitrogen cascade. Bioscience, 2003, 53(4): 341- 356.

[4] Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W, Bekunda M, Cai Z C, Freney J R, Martinelli L A, Seitzinger S P, Sutton M A. Transformation of the nitrogen cycle: recent trends, questions, and potential solutions. Science, 2008, 320(5878): 889- 892.

[5] Van Breemen N. Nitrogen cycle: Natural organic tendency. Nature, 2002, 415(6870): 381- 382.

[6] Van Egmond K, Bresser T, Bouwman L. The European nitrogen case. Ambio: A Journal of the Human Environment, 2002, 31(2): 72- 78.

[7] 王志勇, 朱凡, 宿少鋒, 張明明, 多祎帆, 傅強(qiáng). 氮沉降對(duì)森林土壤微生物特性影響的研究進(jìn)展. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 31(5): 202- 206.

[8] Wallenstein M D, Schlesinger W H, Rhee S K, Zhou J. Effects of nitrogen fertilization on soil microbial communities. Geophysical Research Abstracts, 2003, 5: 13087.

[9] 薛璟花, 莫江明, 李炯, 李德軍. 土壤微生物數(shù)量對(duì)模擬氮沉降增加的早期響應(yīng). 廣西植物, 2007, 27(2): 174- 179, 202- 202.

[10] 趙玉濤, 韓士杰, 李雪峰, 胡艷玲. 模擬氮沉降增加對(duì)土壤微生物量的影響. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 37(1): 49- 51.

[11] 劉蔚秋, 劉濱揚(yáng), 王江, 雷純義. 不同環(huán)境條件下土壤微生物對(duì)模擬大氣氮沉降的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(7): 1691- 1698.

[12] 王志勇. 模擬氮沉降對(duì)亞熱帶人工林土壤微生物的影響[D]. 長(zhǎng)沙: 中南林業(yè)科技大學(xué), 2012.

[13] Johnson D, Leake J R, Lee J A, Campbellb C D. Changes in soil microbial biomass and microbial activities in response to 7 years simulated pollutant nitrogen deposition on a heathland and two grasslands. Environmental Pollution, 1998, 103(2- 3): 239- 250.

[14] 莊平, 高賢明. 華西雨屏帶及其對(duì)我國(guó)生物多樣性保育的意義. 生物多樣性, 2002, 10(3): 339- 344.

[15] Tu L H, Hu H L, Chen G, Peng Y, Xiao Y L, Hu T X, Zhang J, Li X W, Liu L, Tang Y. Nitrogen addition significantly affects forest litter decomposition under high levels of ambient nitrogen deposition. PLoS One, 2014, 9(2): e88752-e88752.

[16] 周世興, 黃從德, 向元彬, 韓博涵, 肖永翔, 唐劍東. 模擬氮沉降對(duì)華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林凋落物木質(zhì)素和纖維素降解的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27(5): 1368- 1374.

[17] 林先貴. 土壤微生物研究原理與方法. 北京: 高等教育出版社, 2010: 362- 364.

[18] 汪海靜. 土壤微生物多樣性的主要影響因素. 北方環(huán)境, 2011, 23(1- 2): 90- 91.

[19] 龔偉, 胡庭興, 王景燕, 宮淵波, 羅承德. 川南天然常綠闊葉林人工更新后土壤氮庫(kù)與微生物的季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(7): 1763- 1771.

[20] 楊玉蓮. 模擬增溫對(duì)高山森林土壤微生物和酶活性的影響[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2012.

[21] 何容, 汪家社, 施政, 方燕鴻, 徐自坤, 權(quán)偉, 張?jiān)鲂? 阮宏華. 武夷山植被帶土壤微生物量沿海拔梯度的變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 5138- 5144.

[22] 劉彩霞, 焦如珍, 董玉紅, 孫啟武, 李峰卿, 周新華. 杉木林土壤微生物區(qū)系對(duì)短期模擬氮沉降的響應(yīng). 林業(yè)科學(xué)研究, 2015, 28(2): 271- 276.

[23] Demoling F, Nilsson L O, B??th E. Bacterial and fungal response to nitrogen fertilization in three coniferous forest soils. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(2): 370- 379.

[24] Zechmeister-Boltenstern S, Michel K, Pfeffer M. Soil microbial community structure in European forests in relation to forest type and atmospheric nitrogen deposition. Plant and Soil, 2011, 343(1- 2): 37- 50.

[25] 呂超群, 田漢勤, 黃耀. 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降增加的生態(tài)效應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(2): 205- 218.

[26] Ramirez K S, Craine J M, Fierer N. Consistent effects of nitrogen amendments on soil microbial communities and processes across biomes. Global Change Biology, 2012, 18(6): 1918- 1927.

[27] 邵玉琴, 趙吉, 包青海. 庫(kù)布齊固定沙丘土壤微生物生物量的垂直分布研究. 中國(guó)沙漠, 2001, 21(1): 88- 92.

[28] Kj?ller R, Nilsson L O, Hansen K, Schmidt I K, Vesterdal L, Gundersen P. Dramatic changes in ectomycorrhizal community composition, root tip abundance and mycelial production along a stand-scale nitrogen deposition gradient. New Phytologist, 2012, 194(1): 278- 286.

[29] Blackwood C B, Waldrop M P, Zak D R, Sinsabaugh R L. Molecular analysis of fungal communities and laccase genes in decomposing litter reveals differences among forest types but no impact of nitrogen deposition. Environmental Microbiology, 2007, 9(5): 1306- 1316.

[30] 陳珊, 張常鐘, 劉東波, 張鎮(zhèn)瑗, 楊靖春, 王志霞. 東北羊草草原土壤微生物生物量的季節(jié)變化及其與土壤生境的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 15(1): 91- 94.

[31] Eisenlord S D, Zak D R. Simulated atmospheric nitrogen deposition alters actinobacterial community composition in forest soils. Soil Science Society of America Journal, 2009, 74(4): 1157- 1166.

Response of culturable soil microorganisms to simulated nitrogen deposition in a natural evergreen broadleaf forest in the Rainy Area of Western China

ZHOU Shixing, XIANG Yuanbin, XIAO Yongxiang, HUANG Congde*, TANG Jiandong, LUO Chao, HAN Bohan, LIANG Kaige

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Forest soil microbial activity is an important aspect of soil properties, and the number of the three kinds of microorganisms (bacteria, fungi, and actinomycetes) is an important indicator of the level of soil microbial activity. To understand the effects of increasing nitrogen deposition on soil microorganisms, aninsituexperiment was conducted in a natural evergreen broadleaf forest in Ya′an City, Sichuan Province. We conducted the field experiment between November 2013 and December 2014. Four levels of nitrogen deposition were set: control (CK 0 kg N hm-2a-1), low nitrogen (L 50 kg N hm-2a-1), medium nitrogen (M 150 kg N hm-2a-1), and high nitrogen (H 300 kg N hm-2a-1). The results indicated that the number of bacteria, fungi, and actinomycetes in the 0—10 cm soil layer was significantly greater than that in the 10—20 cm layer. Nitrogen deposition did not change the original vertical distribution pattern of bacteria, fungi, and actinomycetes in the natural evergreen broadleaf forest in the Rainy Area of Western China. The L treatment did not have a significant effect on total soil microbial number, whereas the M and H treatments significantly reduced the total soil microbial number in both the 0—10 cm and 10—20 cm soil layers. Nitrogen deposition inhibited the number of bacteria in the 0—10 cm and 10—20 cm soil layers, and as nitrogen deposition increased, the inhibition effect was enhanced. Compared with the control, the M and H treatments significantly increased the number of fungi in the 10—20 cm soil layer during summer, indicating that a suitable amount of nitrogen deposition could effectively alleviate the nitrogen limitation of soil fungi in that season. Nitrogen deposition decreased the amount of fungi in the 0—10 cm soil layer, but there was no obvious relationship between the decrease and nitrogen deposition rate, whereas nitrogen deposition increased the number of actinomycetes in the 10—20 cm soil layer, and the increase was greatest in the M treatment. Nitrogen deposition first increased and then inhibited the number of actinomycetes in the 0—10 cm soil layer. The L and M treatments increased the number of actinomycetes, whereas the H treatment reduced the number of actinomycetes. The effects of nitrogen deposition on the quantity of soil microbial organisms decreased with increasing soil depth.

simulated nitrogen; culturable microorganisms; Rainy Area of Western China; natural evergreen broadleaf forest

國(guó)家“十二五”科技支撐資助項(xiàng)目(2010BACO1A11);四川省“十二五”農(nóng)作物育種攻關(guān)資助項(xiàng)目(2011NZ0098- 10)

2016- 05- 04;

2016- 10- 09

10.5846/stxb201605040842

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

周世興,向元彬,肖永翔,黃從德,唐劍東,羅超,韓博涵,梁凱歌.華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(4):1191- 1198.

Zhou S X, Xiang Y B, Xiao Y X, Huang C D, Tang J D, Luo C, Han B H, Liang K G.Response of culturable soil microorganisms to simulated nitrogen deposition in a natural evergreen broadleaf forest in the Rainy Area of Western China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1191- 1198.