馮建新, 熊德成,鄧 飛,史順增,許辰森,鐘波元,陳云玉,陳光水,*

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007

土壤增溫、隔離降水及其交互作用對杉木幼苗細根生產(chǎn)的影響

馮建新1,2, 熊德成1,2,鄧 飛1,2,史順增1,2,許辰森1,2,鐘波元1,2,陳云玉1,2,陳光水1,2,*

1 福建師范大學地理科學學院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地, 福州 350007

為了揭示我國最重要的人工林樹種杉木對全球變暖和降水格局改變的地下響應(yīng)及其適應(yīng)性,在福建省三明市陳大國有林場開展杉木(Cunninghamialanceolata)幼苗土壤增溫和隔離降水雙因子試驗,包括對照(CK)、土壤增溫5 ℃(W)、隔離降水50%(P)和土壤增溫+隔離降水(WP)4個處理,用微根管法探討試驗1a期間土壤增溫、隔離降水及其交互作用對杉木幼苗細根生產(chǎn)量(以細根出生數(shù)量表征)的影響。雙因素方差分析發(fā)現(xiàn),土壤增溫和隔離降水對細根總出生數(shù)量沒有影響,但兩者的交互作用則極顯著。與CK相比,W細根總出生數(shù)量顯著增加,而WP處理細根總出生數(shù)量則顯著低于W處理和P處理。土壤增溫、隔離降水與季節(jié)的重復(fù)測量方差分析發(fā)現(xiàn),土壤增溫×季節(jié)、隔離降水×季節(jié)對細根出生數(shù)量均有顯著影響;與CK相比,W處理春季細根出生數(shù)量顯著增加,P處理秋季細根出生數(shù)量顯著增加,而WP處理夏季和冬季細根出生數(shù)量顯著下降。土壤增溫、隔離降水與徑級的三因素方差分析表明,土壤增溫×隔離降水×徑級存在顯著影響; 0—1 mm徑級細根出生數(shù)量W處理顯著高于CK,但WP處理則顯著低于W處理和P處理。土壤增溫、隔離降水與土層的3因素方差分析表明,土壤增溫、隔離降水與土層之間不存在顯著的交互作用;僅在20—40 cm土層發(fā)現(xiàn)P處理細根出生數(shù)量顯著高于CK。研究結(jié)果表明,土壤增溫和隔離降水對杉木幼苗細根生產(chǎn)的影響存在顯著的交互作用,這種交互作用還因不同的季節(jié)和徑級而異。

土壤增溫;隔離降水;細根生產(chǎn)量;出生數(shù)量

Effects of soil warming and precipitation exclusion and their interaction on fine

據(jù)IPCC(2013)報告,最近130年(1880—2012)全球海陸表面平均溫度呈線性上升趨勢,升高了0.85 ℃;在許多中緯度和亞熱帶干旱地區(qū)平均降水可能會減少,而在許多中緯度濕潤地區(qū)平均降水可能會增加[1]。在全球變暖背景下,全球平均呈干旱化的趨勢,未來30至90年,降水量的減少和土壤蒸發(fā)量增加導致未來多數(shù)地區(qū)將面對嚴重和大面積的干旱[2],同時全球變暖及降水格局的改變將顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[3-4]。因此研究土壤增溫和降水減少對森林生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)對維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和森林碳匯儲量等方面具有一定的作用。

細根(≤ 2 mm)一般是根系最重要的部分[5],其生產(chǎn)力占森林凈初級生產(chǎn)力的3%—84%[6]。雖然細根生產(chǎn)在生態(tài)系統(tǒng)碳、養(yǎng)分和水循環(huán)過程中起著重要的作用,但是至今,我們還是不能科學解釋細根生產(chǎn)如何響應(yīng)多變的環(huán)境因子[7]。目前,有關(guān)土壤增溫對細根生產(chǎn)的影響不一,很難發(fā)現(xiàn)一致的規(guī)律。Wan等[8]通過增加溫室空氣溫度的方法提升了土壤在10 cm深度的溫度(+1.2 ℃),發(fā)現(xiàn)與對照相比,增溫促進紅楓(Acerrubrum)和糖楓(Acersaccharum)幼苗細根生產(chǎn);Bai等[9]對中國北方半干旱溫帶草原研究發(fā)現(xiàn)土壤增溫降低了年均根生產(chǎn)量;此外,有研究顯示在氮貧瘠的土壤,土壤增溫對花旗松細根生產(chǎn)沒有影響[10]。而大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)隔離降水試驗會促進細根生產(chǎn),例如Joslin等[11]對美國南部成熟闊葉林進行隔離降水試驗發(fā)現(xiàn)與對照相比,隔離33%降水量的樣地會促進細根生產(chǎn)。但迄今為止,關(guān)于土壤增溫與隔離降水交互試驗對細根生產(chǎn)的影響鮮有報道,因此開展土壤增溫和隔離降水對細根生產(chǎn)的影響研究是十分重要的,亦為全球變化下研究森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提供科學依據(jù)。

我國濕潤亞熱帶區(qū)域是全球同緯度少有的綠洲。該區(qū)是我國最重要的人工商品林基地,其中杉木林是我國最重要的人工林之一,面積占世界人工林面積的6%(我國人工林面積占世界1/3),在我國林業(yè)生產(chǎn)和森林碳吸存中發(fā)揮著重要的作用[12]。相比其它氣候帶,熱帶亞熱帶森林的增溫和降水隔離的研究只有少數(shù)幾例[13-14],因此,在我國亞熱帶區(qū)域開展相關(guān)研究是十分有意義的。為此本文以福建省三明市陳大國有林場杉木幼苗為研究對象,通過模擬增溫和隔離降水試驗來研究土壤增溫與降水減少對杉木幼苗細根生產(chǎn)的影響,對我國濕潤亞熱帶人工林生產(chǎn)力的科學預(yù)測和適應(yīng)全球環(huán)境變化等有重要的指導意義。

1 試驗區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站陳大觀測點,金絲灣森林公園陳大林業(yè)國有林場內(nèi)(26°19′N,117°36′E)。平均海拔300 m,屬中亞熱帶季風氣候,年均氣溫19.1 ℃,年均降水量1749 mm(主要集中在3—8月份),年均蒸發(fā)量1585 mm,相對濕度81%。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機設(shè)計,設(shè)置土壤增溫×隔離降水雙因子,共4個處理,即1)對照(CK)：不增溫,不隔離降水;2)增溫：增溫5 ℃,不隔離降水;3)隔離降水(WP)：不增溫,隔離降水50%;4)增溫+隔離降水(WP)：增溫5 ℃,隔離降水50%,小區(qū)面積2 m×2 m,每個處理5個重復(fù)。試驗小區(qū)四周采用4塊PVC板(200 cm×70 cm深)焊接而成,與周圍土壤隔開,防止小區(qū)之間相互干擾。小區(qū)土壤取自附近的杉木林土壤,分層(0—10、10—20、20—70 cm)取回,剔除粗根、石塊和其他雜物后,土壤分層混合均勻,并按20—70、10—20 cm和0—10 cm重填回2 m×2 m實驗小區(qū)內(nèi),同時采用壓實法調(diào)整土壤容重與原位土壤容重接近(表1)。于2013年10月安裝加熱電纜(所有小區(qū)都布設(shè)相同電纜),平行布設(shè),深度為10 cm,間距20 cm,并在最外圍環(huán)繞1圈,保證樣地增溫的均勻性。2013年11月,每個2 m×2 m小區(qū)均勻種植4棵1年生2代半短側(cè)枝杉木幼苗,平均高度為(25.7±2.52)cm,平均主干基徑為(3.35±0.48)cm,杉木位置均處于兩條電纜線之間。在每個小區(qū)中的兩棵杉木幼苗正下方以45°斜角布兩根長90 cm的微根管用以監(jiān)測杉木細根生長和死亡動態(tài)。2014年3月在樣地小區(qū)高處每隔0.05 m安放0.05 m×5 m的透明U型管,均勻鋪滿隔離試驗小區(qū),以隔離50%的降水(試驗期間總降水量為1994.2 mm)。樣地布設(shè)完成后開始通電增溫(2014年3月)。

表1 不同深度土壤重填前后容重

1.3 根系影像采集和數(shù)據(jù)采集

本研究從2014年3月起至2015年3月對細根進行了為期1年的連續(xù)性觀測。于每月上旬和下旬(間隔大約15d)使用微根管影像成像系統(tǒng)(美國Bartz技術(shù)公司生產(chǎn))對細根生長過程進行影像收集,在1d內(nèi)完成每次影像的收集工作。圖片收集后帶回實驗室使用Rootfly圖像分析軟件對其進行處理,并獲得各影像中細根直徑、細根長度以及每張影像細根數(shù)量等數(shù)據(jù)。同時鑒別活根與死根：白色根和棕色根定義為活根,黑色、皮層脫落或表皮褶皺的根定義為死根[15]。細根生產(chǎn)量用影像中細根出生數(shù)量作為指標。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗觀測期從2014年3月至2015年3月,依據(jù)亞熱帶氣候條件,將3、4、5月份劃分為春季;將6、7、8月份劃分為夏季;將9、10、11月份劃分為秋季;將12、1、2月份劃分為冬季。

采用雙因素ANOVA檢驗土壤增溫、隔離降水對每根管細根1年出生數(shù)量的影響;采用重復(fù)測量ANOVA檢驗土壤增溫、隔離降水、季節(jié)對每根管細根出生數(shù)量的影響;采用三因素ANOVA檢驗土壤增溫、隔離降水、徑級或土層對每根管細根出生數(shù)量的影響。采用單因素方差分析和LSD檢驗各處理間的每根管細根出生數(shù)量差異。所有的統(tǒng)計分析均在SPSS 19.0軟件上進行,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果

2.1 土壤溫度和水分

增溫對土壤溫度和水分的影響達到極顯著水平(P<0.01),增溫與隔離降水的交互作用對土壤溫度和水分沒有影響(P>0.05),而隔離降水對土壤水分的影響達到極顯著水平(P<0.01),對土壤溫度沒有影響(P>0.05)(表2)。試驗處理一年期間,CK、W、P、WP的土壤平均溫度和含水量分別為(21.56±6.74)℃、(23.33±3.23)%,(26.77±6.75)℃、(18.96±3.54)%,(22.35 ±6.10)℃、(20.02±4.09)%,(26.93±6.01)℃、(16.05±3.85)%。與CK相比,W和WP的土壤溫度顯著增加(P<0.05),P的土壤溫度沒有差異(P>0.05);W、 P和WP的土壤含水量則顯著下降(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同處理土壤溫度和含水量的年變化(0—10 cm)Fig.1 Annual changes of soil(0—10 cm)temperature and moisture under different treatmentsCK,對照 control;W,土壤增溫;P,隔離降水;WP,土壤增溫+隔離降水

Table 2 Two-way ANOVA on the effects of soil warming,precipitation exclusion and their interaction on soil temperature and moisture,total number of fine roots produced

因子FactorsP土壤溫度Soiltemperature/℃土壤濕度Soilmoisture/%每根管細根1年總出生數(shù)量/條Totalnumberoffinerootsproduced/(條管-1a-1)W<0．001<0．0010．639P0．563<0．0010．341W×P0．7060．6850．002

W,土壤增溫 Soil warming;P,隔離降水 Precipitation exclusion;W×P,土壤增溫與隔離降水的交互作用 Interaction of soil warming and precipitation exclusion

圖2 不同處理每根管細根一年總出生數(shù)量 Fig.2 Total number of fine roots produced per tube one year under different treatmentsCK: 對照 control;W: 土壤增溫 soil warming;P: 隔離降水 precipitation exclusion;WP: 土壤增溫+隔離降水 soil warming plus precipitation exclusion;不同大寫字母表示不同處理差異顯著,圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差

2.2 細根總出生數(shù)量

匹多莫德作為免疫調(diào)節(jié)劑在過敏性紫癜患兒中使用頻率較高，王晉妮等[11]在小兒過敏性紫癜60例患兒治療中提到，匹多莫德治療小兒過敏性紫癜的有效率達82.34%，患兒免疫功能明顯改善，本文研究結(jié)果中，應(yīng)用匹多莫德聯(lián)合葛根素聯(lián)合治療小兒過敏性紫癜，其有效率為87.50%結(jié)果一致，相互印證。

增溫和隔離降水對細根總出生數(shù)量沒有影響(P>0.05),而增溫與隔離降水的交互作用對細根總出生數(shù)量的影響達到極顯著水平(P<0.01)(表2)。在沒有增溫情況下,P處理與CK的細根總出生數(shù)量沒有顯著差異(P>0.05);而在增溫情況下,WP處理的細根總出生數(shù)量顯著低于W處理(P<0.05)。在沒有隔離降水情況下,W處理比CK的細根總出生數(shù)量顯著增加(P<0.05);在隔離降水情況下,WP處理的細根總出生數(shù)量顯著低于P處理(P>0.05)(圖2)。

2.2 細根出生數(shù)量的季節(jié)動態(tài)

季節(jié)、增溫與季節(jié)的交互作用、隔離降水與季節(jié)的交互作用對細根出生數(shù)量的影響達到極顯著水平(P<0.01);而土壤增溫、隔離降水、季節(jié)三者的交互作用對細根出生數(shù)量沒有影響(P>0.05)(表3)。在春季,W處理的細根出生數(shù)量顯著高于CK和其它處理的細根出生數(shù)量(P<0.05),而其它處理之間則無顯著差異(P>0.05);在夏季,WP處理的細根出生數(shù)量顯著低于CK(P<0.05),而其他處理之間的細根出生數(shù)量沒有顯著差異(P>0.05);在秋季,P處理的細根出生數(shù)量顯著高于CK和W處理(P<0.05),而其它處理之間則無顯著差異(P>0.05);在冬季,WP處理的細根出生數(shù)量顯著低于CK和P處理(P<0.05),而其它處理之間無顯著差異(P>0.05)(圖3)。不同處理細根出生的季節(jié)模式有一定差異。CK夏季的細根出生數(shù)量顯著高于其他季節(jié)(P<0.05);W處理春季的細根出生數(shù)量顯著高于其他季節(jié)(P<0.05);P處理秋季細根出生數(shù)量顯著高于其他季節(jié)(P<0.05);WP處理秋季的細根出生數(shù)量則顯著高于夏季和冬季(P<0.05)(圖3)。

表3 土壤增溫、隔離降水、季節(jié)對細根出生數(shù)量影響的重復(fù)測量方差分析的P值

Table 3 P value of repeated measures ANOVA on the effects of soil warming,precipitation exclusion,season on total number of fine roots produced

因子FactorsWPSW×PW×SP×SW×P×S每根管細根1年出生數(shù)量/條Totalnumberoffinerootsproduced/(條管-1a-1)0．6390．3410．0010．0020．0050．0010．074

S： 季節(jié) Season;W×S: 土壤增溫與季節(jié)的交互作用 Interaction of soil warming and season;P×S: 隔離降水與季節(jié)的交互作用 Interaction of precipitation exclusion and season;W×P×S: 土壤增溫、隔離降水和季節(jié)三者的交互作用 Interaction of soil warming,precipitation exclusion and season

圖3 不同季節(jié)、徑級、土層每根管細根出生數(shù)量Fig.3 Total number of fine roots produced per tube under different season,diameter class and soil layer不同大寫字母表示不同處理差異顯著,不同小寫字母表示同一處理不同季節(jié)、徑級、土層差異顯著;圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差

2.3 細根出生數(shù)量的徑級分配和垂直分布

徑級以及土壤增溫、隔離降水、徑級三者的交互作用對細根出生數(shù)量的影響達到極顯著水平(P<0.01),土壤增溫與徑級的交互作用、隔離降水與徑級的交互作用對細根出生數(shù)量沒有影響(P>0.05)(表4)。在0—1 mm徑級,W處理細根出生數(shù)量顯著高于CK,WP處理的細根出生數(shù)量則顯著低于W處理和P處理。而1—2 mm徑級的細根出生數(shù)量在各處理間均無顯著差異(圖3)。各處理的0—1 mm徑級細根出生數(shù)量僅占總細根出生數(shù)量的絕大部分(CK為94%,W為96%,P為95%,WP為97%)(圖3)。

表4 土壤增溫、隔離降水、徑級對細根出生數(shù)量影響的三因素方差分析的P值

Table 4 P value of three-way ANOVA on the effects of soil warming,precipitation exclusion,diameter class on total number of fine roots produced

因子FactorsWPDW×PW×DP×DW×P×D每根管細根1年出生數(shù)量/條Totalnumberoffinerootsproduced/(條管-1a-1)0．6490．3520．0000．0010．8480．4280．002

D: 徑級 Diameter class;W×D:土壤增溫與徑級的交互作用 Interaction of soil warming and diameter class;P×D: 隔離降水與徑級的交互作用 Interaction of precipitation exclusion and diameter class;W×P×D: 土壤增溫、隔離降水和徑級三者的交互作用 Interaction of soil warming,precipitation exclusion and diameter class

土層、土壤增溫與土層的交互作用、隔離降水與土層的交互作用以及土壤增溫和隔離降水與土層三者的交互作用均對細根出生數(shù)量沒有影響(P>0.05)(表5),表明土壤增溫、隔離降水的影響及兩者之間的交互作用不因土層而異。在0—20 cm土層,各處理之間則無顯著差異。而在20—40 cm土層,P處理的細根出生數(shù)量顯著高于CK,而其他處理之間均無顯著差異(圖3C)。

3 討論

與CK相比,W細根總出生數(shù)量顯著增加,說明土壤增溫促進細根生產(chǎn),這與許多研究結(jié)果一致[16- 19]。例如,Majdj等[20]對瑞典北部的云杉(Norwayspruce)進行增溫和施肥交互試驗,發(fā)現(xiàn)1996年10月至1997年6月增溫樣地和增溫+施肥樣地的細根生產(chǎn)量顯著高于對照樣地和施肥樣地。造成土壤增溫細根生產(chǎn)增加的主要原因是土壤增溫能促進土壤氮礦化[21],增加土壤氮有效性,從而有利于細根生產(chǎn)。雖然P處理比CK細根總出生數(shù)量更多,但未達到顯著影響,可能是因為隔離降水試驗時間才1a,受到影響的持續(xù)時間短,而且本地區(qū)降水量豐富,即使隔離50%降水量也可能遭受干旱的強度不大。然而根據(jù)最優(yōu)分配理論,當水分成為植物生長的限制因素時,相對于植物地上部分的生長,應(yīng)分配更多的碳水化合物和養(yǎng)分用于細根生長[22],之前相關(guān)研究也表明減少降水會促進細根生產(chǎn),例如Gaul等[23]通過對德國東南的挪威云杉6周隔離降水試驗發(fā)現(xiàn)在6周輕度干旱期間細根生產(chǎn)增加,主要原因是為了彌補干旱期間細根死亡量增加導致的細根生物量損失。本研究還顯示與W處理和P處理相比,WP處理細根總出生數(shù)量顯著降低。造成這種現(xiàn)象的原因是同時土壤增溫和隔離降水時加劇了土壤的干旱程度,可能會影響植物光合作用導致減少地下根系生長碳的供應(yīng),進而減少細根生產(chǎn)[24]。

表5 土壤增溫、隔離降水、土層對細根出生數(shù)量影響的三因素方差分析的P值表

Table 5 P value of three-way ANOVA on the effects of soil warming,precipitation exclusion,soil layer on total number of fine roots produced

因子FactorsWPLW×PW×LP×LW×P×L每根管細根1年出生數(shù)量/條Totalnumberoffinerootsproduced/(條管-1a-1)0．7480．5090．5700．0160．6390．1340．145

L,土層 Soil layer;W×L,土壤增溫與土層的交互作用 Interaction of soil warming and diameter class;P×L,隔離降水與土層的交互作用 Interaction of precipitation exclusion and diameter class;W×P×L,土壤增溫、隔離降水和土層三者的交互作用 Interaction of soil warming,precipitation exclusion and diameter class

3.2 細根出生數(shù)量的季節(jié)動態(tài)

本研究發(fā)現(xiàn),CK的杉木幼苗細根出生數(shù)量在夏季和春季最多,秋季最少,這與前人的研究結(jié)果一致,如Hendrick等[25]通過微根管技術(shù)對美國北方硬闊葉林研究表明,細根生產(chǎn)在春末和夏初最多、秋季最少;胡雙成等[26]通過微根管技術(shù)對福建三明人促更新幼林研究發(fā)現(xiàn)人促更新幼林初期春季和夏季細根生產(chǎn)力比重大,秋季比重小。造成這種季節(jié)動態(tài)的原因可能是是早春土溫回升快,降水量較多,土壤含水量增加以及之前儲存的碳水化合物供給均有利于根系的大量生長[27],夏季樹木固定的光合產(chǎn)物相對更多,有大量的光合產(chǎn)物分配到地下,滿足了細根生長對碳的需求[28],秋季細根開始減少與降水量減少、溫度的下降,以及分配給細根的碳水化合物減少有關(guān)[25]。與CK相比,W處理春季細根出生數(shù)量顯著增加,主要與W處理土壤溫度較高,養(yǎng)分礦化增強以及春季土壤水分有效性較高有關(guān)(圖1)。P處理與CK相比,秋季細根出生數(shù)量顯著增加。這可能是由于與秋季P處理的土壤含水量與CK相比下降比較明顯(圖1),從而誘發(fā)了P處理的杉木幼苗增加細根生產(chǎn)以獲取土壤水分。WP處理與CK相比夏季細根出生數(shù)量顯著降低的原因主要與土壤溫度過高,土壤含水量低有關(guān);而WP處理與CK相比冬季細根出生數(shù)量顯著降低,主要原因是因為,與CK相比,WP處理冬季的土壤含水量極低,降低了苗木的光合作用,分配給地下的碳水化合物減少,同時冬季土壤溫度仍然較高,細根呼吸消耗增加,從而綜合導致可用以細根生產(chǎn)的碳水化合物很少。

3.3 細根出生數(shù)量的徑級分配和垂直分布

研究結(jié)果顯示,土壤增溫、隔離降水與徑級的交互作用對細根出生數(shù)量的影響達到顯著水平,而且表明土壤增溫與隔離降水的交互作用對細根出生數(shù)量的影響主要發(fā)生在0—1 mm徑級。這是因為0—1 mm細根是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,是最幼嫩(未木質(zhì)化)的部分,同時維持成本高,因而其對土壤環(huán)境因子變化(如土壤養(yǎng)分、水分、溫度)和光合產(chǎn)物的變化最為敏感。而1—2 mm細根主要起到運輸作用,已較充分木質(zhì)化,維持成本低,因而對土壤環(huán)境因子和植物生理生態(tài)的變化敏感性較小。各處理的0—1 mm細根出生數(shù)量占細根總出生數(shù)量都達到90%以上,表明0—1 mm細根對細根生產(chǎn)的貢獻最大。這與前人的研究一致[26,29],如黃錦學等[30]研究發(fā)現(xiàn)細柄阿丁楓和米櫧天然林0—1 mm細根占總生產(chǎn)力的比重達到90%以上。

本研究結(jié)果還顯示,土壤增溫與土層、隔離降水與土層,以及土壤增溫、隔離降水與土層的交互作用均對細根出生數(shù)量沒有影響。這表明在不同土層,土壤增溫、隔離降水及其交互作用對細根出生數(shù)量的均有相似的影響。不同處理的比較中,只發(fā)現(xiàn)20—40 cm土層中P處理細根出生數(shù)量顯著高于CK。這可能20—40cm土層的土壤環(huán)境因子影響有關(guān)。土壤表層土壤直接暴露于空氣中,土壤水分蒸發(fā)快,不易受地下水分的補充,同時隔離降水進一步限制了水分的補充,從而誘發(fā)P處理的杉木幼苗細根向深層遷移以獲取土壤水分。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果顯示：1)土壤增溫和隔離降水對細根生產(chǎn)沒有影響,但兩者的交互作用則極顯著;與CK相比,W處理細根總出生數(shù)量顯著增加,而WP處理細根總出生數(shù)量則顯著低于W處理和P處理;2)土壤增溫×季節(jié)、隔離降水×季節(jié)對細根出生數(shù)量均有顯著影響,說明土壤增溫和隔離降水因改變土壤水熱條件而改變了細根生產(chǎn)的季節(jié);3)土壤增溫×隔離降水×徑級對細根出生數(shù)量存在顯著影響,土壤增溫與隔離降水的交互作用主要發(fā)生在0—1 mm徑級;4)土壤增溫、隔離降水與土層之間不存在顯著的交互作用,這表明各處理對細根出生數(shù)量的影響不隨土層而異。可見細根生產(chǎn)對土壤增溫與隔離降水的交互作用的響應(yīng)更多地通過改變細根生產(chǎn)季節(jié)和徑級分配,從而對杉木幼苗生長產(chǎn)生影響。

[1] IPCC.Climate change 2013:The physical science basis. Working Group I Contribution to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.Cambridge:Cambridge University Press, 2013.

[2] Dai A G. Increasing drought under global warming in observations and models. Nature Climate Change, 2013, 3(1): 52- 58.

[3] Aronson E L, McNulty S G. Appropriate experimental ecosystem warming methods by ecosystem, objective, and practicality. Agricultural and Forest Meteorology, 2009, 149(11): 1791- 1799.

[4] Melillo J M, Steudler P A, Aber J D, Newkirk K, Lux H, Bowles F P, Catricala C, Magill A, Ahrens T, Morrisseau S. Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system. Science, 2002, 298(5601): 2173- 2176.

[5] Liu C, Xiang W H, Lei P F, Deng X W, Tian D L, Fang X, Peng C H. Standing fine root mass and production in four Chinese subtropical forests along a succession and species diversity gradient. Plant and soil, 2014, 376(1- 2): 445- 459.

[6] 王瑞麗, 程瑞梅, 肖文發(fā), 封曉輝, 劉澤彬, 王曉榮. 森林細根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的影響因素. 世界林業(yè)研究, 2012, 25(1): 19- 24.

[7] Pritchard S G, Rogers H H. Spatial and temporal deployment of crop roots in CO2-enriched environments. New Phytologist, 2000, 147(1): 55- 71.

[8] Wan S Q, Norby R J, Pregitzer K S, Ledford J, O′Neill E G. CO2enrichment and warming of the atmosphere enhance both productivity and mortality of maple tree fine roots. New Phytologist, 2004, 162(2): 437- 446.

[9] Bai W M, Wan S Q, Niu S L, Liu W X, Chen Q S, Wang Q B, Zhang W H, Han X G, Li L H. Increased temperature and precipitation interact to affect root production, mortality, and turnover in a temperate steppe: implications for ecosystem C cycling. Global change biology, 2010, 16(4): 1306- 1316.

[10] Johnson M G, Rygiewicz P T, Tingey D T, Phillips D L. Elevated CO2and elevated temperature have no effect on Douglas-fir fine-root dynamics in nitrogen-poor soil. New Phytologist, 2006, 170(2): 345- 356.

[11] Joslin J D, Wolfe M H. Impacts of water input manipulations on fine root production and mortality in a mature hardwood forest. Plant and Soil, 1998, 204(2): 165- 174.

[12] Chen G S, Yang Z J, Gao R, Xie J S, Guo J F, Huang Z Q, Yang Y S. Carbon storage in a chronosequence of Chinese fir plantations in southern China. Forest Ecology and Management, 2013, 300:68- 76.

[13] Wu Z T, Dijkstra P, Koch G W, Peuelas J, Hungate B A. Responses of terrestrial ecosystems to temperature and precipitation change: a meta-analysis of experimental manipulation. Global Change Biology, 2011, 17(2): 927- 942.

[14] 陳云玉, 熊德成, 鄧飛, 許辰森, 馮建新, 史順增, 鐘波元, 陳光水. 土壤增溫與氮添加對杉木幼苗細根徑級根長分布的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2016,27(4): 1009- 1014.

[15] Wells C E, Glenn D M, Eissenstat D M. Changes in the risk of fine-root mortality with age: a case study in peach,Prunuspersica(Rosaceae). American Journal of Botany, 2002, 89(1): 79- 87.

[16] Forbes P J, Black K E, Hooker J E. Temperature-induced alteration to root longevity in Lolium perenne. Plant and Soil, 1997, 190(1): 87- 90.

[17] Fitter A H, Self G K, Brown T K, Bogie D S, Graves J D, Benham D, Ineson P. Root production and turnover in an upland grassland subjected to artificial soil warming respond to radiation flux and nutrients, not temperature. Oecologia, 1999, 120(4): 575- 581.

[18] King J S, Pregitzer K S, Zak D R. Clonal variation in above-and below-ground growth responses ofPopulustremuloidesMichaux: influence of soil warming and nutrient availability. Plant and Soil, 1999, 217(1- 2): 119- 130.

[19] Tierney G L, Fahey T J, Groffman P M, Hardy J P, Fitzhugh R D, Driscoll C T, Yavitt J B. Environmental control of fine root dynamics in a northern hardwood forest. Global Change Biology, 2003, 9(5): 670- 679.

[20] Majdi H, ?hrvik J. Interactive effects of soil warming and fertilization on root production, mortality, and longevity in aNorwaysprucestand in Northern Sweden. Global Change Biology, 2004, 10(2): 182- 188.

[21] Rustad L E, Campbell J L, Marion G M, Norby R J, Mitchell M J, Hartley A E, Cornelissen J H C, Gurevitch J. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming. Oecologia, 2001, 126(4): 543- 562.

[22] Bloom A J, Chapin F S, Mooney H A. Resource limitation in plants-an economic analogy. Annual review of Ecology and Systematics, 1985,16: 363- 392.

[23] Gaul D, Hertel D, Borken W, Matzner E, Leuschner C. Effects of experimental drought on the fine root system of mature Norway spruce. Forest Ecology and Management, 2008, 256(5): 1151- 1159.

[24] Niu S L, Wu M Y, Han Y, Xia J Y, Li L H, Wan S Q. Water-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to climatic change in a temperate steppe. New Phytologist, 2008, 177(1): 209- 219.

[25] Hendrick R L, Pregitzer K S. The dynamics of fine root length, biomass, and nitrogen content in two northern hardwood ecosystems. Canadian Journal of Forest Research, 1993, 23(12): 2507- 2520.

[26] 胡雙成, 熊德成, 黃錦學, 鄧飛, 陳云玉, 劉小飛, 陳光水. 福建三明米櫧次生林在不同更新方式下的初期細根產(chǎn)量. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2015, 26(11): 3259- 3267.

[27] López B, Sabaté S, Gracia C A. Fine-root longevity ofQuercusilex. New Phytologist, 2001, 151(2): 437- 441.

[28] Withington J M, Reich P B, Oleksyn J, Eissenstat D M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees. Ecological Monographs, 2006, 76(3): 381- 397.

[29] 黃錦學, 凌華, 楊智杰, 盧正立, 熊德成, 陳光水, 楊玉盛, 謝錦升. 中亞熱帶細柄阿丁楓和米櫧群落細根的生產(chǎn)和死亡動態(tài). 生態(tài)學報, 2012, 32(14): 4472- 4480.

roots production of Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings

FENG Jianxin1,2, XIONG Decheng1,2, DENG Fei1,2,SHI Shunzeng1,2, XU Chensen1,2, ZHONG Boyuan1,2, CHEN Yunyu1,2, CHEN Gunagshui1,2,*

1CollegeofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Changes in global warming are expected to have profound effects on precipitation. Root production plays a key role in ecosystem carbon, nutrient, and water cycling; however, the response of root production to soil warming and precipitation exclusion is not well understood. The aim of this study was to explore the below-ground responses and adaptability of the most important timber species in southern China, Chinese fir (Cunninghamialanceolata), to global warming and precipitation changes. A factorial experiment of soil warming (ambient, +5℃) and precipitation exclusion (ambient, -50%) was carried out in the Chenda State-owned Forest Farm in Sanming, Fujian Province. We measured changes in fine root production (fine root birth) after one year of soil warming and precipitation exclusion using the mini-rhizotron method. Results of two-way analysis of variance (ANOVA) showed that soil warming and precipitation exclusion had no significant effect on the total number of fine roots produced, whereas their interaction had a marked effect on the total number of fine roots produced. Compared to the control plots, the total number of fine roots produced increased significantly in the warmed soil plots, but decreased significantly in the warmed soil plus precipitation exclusion plots compared to the warmed plots and the precipitation exclusion plots, respectively. Repeated-measures ANOVA including soil warming, precipitation exclusion, and season showed that the interaction of soil warming and season, and the interaction of precipitation exclusion and season had significant effects on the number of fine roots produced. Compared to the control plots, the number of fine roots produced increased significantly in the warmed soil plots in the spring, and in the precipitation exclusion plots in the autumn, but decreased significantly in the warmed soil plus precipitation exclusion plots in the summer and winter. These results indicate that soil warming, precipitation exclusion, and their interaction influence the season of fine root production. A three-way ANOVA including soil warming, precipitation exclusion, and diameter class showed that the interaction of soil warming precipitation and diameter class had a significant effect on the number of fine roots produced, which was significantly higher in the soil warming treatment than in the control at 0-1 mm. However, the number of fine roots produced was significantly lower in the soil warming plus precipitation exclusion treatment than in the precipitation exclusion treatment and soil warming treatment, respectively. These results indicate that the effect of the interaction of soil warming and precipitation exclusion on the number of fine roots produced mainly occurred at 0—1 mm. The three-way ANOVA including soil warming, precipitation exclusion, and soil layer showed that the three-way interaction had no effect on the number of fine roots produced. Only the precipitation exclusion treatment resulted in a significantly higher number of fine roots than the control in the soil layer of 20—40 cm. This suggests that the interaction of soil warming and precipitation exclusion on the number of fine roots produced had similar effects at different soil layers. It is concluded that the interaction of soil warming and precipitation influenced root production through changing the fine root seasonal distribution and diameter class allocation, which may play important roles in the growth of Chinese fir.

soil warming;precipitation exclusion;fine root production;fine root birth

國家自然科學基金優(yōu)秀青年基金項目(31422012); 國家973前期專項課題(2014CB460602); 福建省杰出青年基金項目滾動資助項目(2014J07005)

2016- 06- 21;

2016- 08- 24

10.5846/stxb201606211207

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gshuichen@163.com

馮建新, 熊德成,鄧飛,史順增,許辰森,鐘波元,陳云玉,陳光水.土壤增溫、隔離降水及其交互作用對杉木幼苗細根生產(chǎn)的影響.生態(tài)學報,2017,37(4):1119- 1127.

Feng J X, Xiong D C, Deng F,Shi S Z, Xu C S, Zhong B Y, Chen Y Y, Chen G S.Effects of soil warming and precipitation exclusion and their interaction on fine roots production of Chinese fir (Cunninghamialanceolata) seedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1119- 1127.