陳錦平,曾成城,魏 虹,*,劉 媛,王振夏,賈中民,3

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715 2 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,南寧 530007 3 重慶市地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局川東南地質(zhì)大隊(duì), 重慶 400038

不同水淹下狗牙根-牛鞭草混作對植株生物量的影響

陳錦平1,2,曾成城1,魏 虹1,*,劉 媛1,王振夏1,賈中民1,3

1 三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶 400715 2 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,南寧 530007 3 重慶市地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局川東南地質(zhì)大隊(duì), 重慶 400038

了解狗牙根(Cynodondactylon)和牛鞭草(Hemarthriaaltissima)在不同水淹地區(qū)較優(yōu)的種植方式對退化濕地的植被修復(fù)具有重要意義。設(shè)置4種不同水分條件,即對照組(CK)、水淹與干旱交替組(FD)、土壤表面水淹組(FL)和全淹組(SM),4種不同的植株密度(每盆分別種植1,2,4株或12株)和2種不同的種植方式(單作和混作),研究兩物種在不同水淹條件下以不同方式和密度種植時(shí)的生物量變化。結(jié)果表明,水分、種植密度和種植方式均顯著影響兩物種的地上生物量和總生物量(P<0.05)。CK和FD條件下,以中、高密度混作的狗牙根地上生物量和總生物量與單作相比顯著下降(P<0.05),牛鞭草在混作方式下的生物量與單作相比有了一定提高,其中在高密度混作情況下其生物量得到顯著提高(P<0.05)。在FL條件下,與單作相比,中、低密度混作的狗牙根和牛鞭草生物量均具有一定的上升。全淹條件下以中、低密度混作對狗牙根地上生物量和總生物量具有顯著的促進(jìn)作用(P<0.05),對牛鞭草無顯著差異(P>0.05),高密度混作方式則對兩物種生物量均無顯著影響(P>0.05)。隨著水淹程度的增加,混作對狗牙根產(chǎn)生的生長抑制影響逐漸減弱。在長期淺水淹的地區(qū),采取中、低密度混作將更有利于牛鞭草和狗牙根的長期共存。在較低海拔的全淹地區(qū),采取高密度的牛鞭草-狗牙根混作方式將是更為理想的選擇。

狗牙根;牛鞭草;水淹;混作

水淹是一種常見的非生物脅迫因子[1],淺淹、全淹和濕干交替變化的情況對三峽庫區(qū)消落帶的植物來說極為常見,這些水分逆境給消落帶帶來了嚴(yán)重的植被退化問題[2],進(jìn)行人工植被修復(fù)是治理消落帶環(huán)境問題的一項(xiàng)有效措施[3]。牛鞭草和狗牙根是兩種常見的岸生植物,已有研究證明了這兩種植物均具有較強(qiáng)的耐受水淹的能力[4- 5],它們在消落帶、海岸帶、濕地、水庫等退化生態(tài)環(huán)境中具有較大的應(yīng)用潛力[6]。但以往的植被修復(fù)研究大多只局限在單一物種,而植被恢復(fù)中如果在草種單一的情況下,隨著某些元素的大量消耗,土壤肥力減退,草地產(chǎn)草量維持年限將較短,草地穩(wěn)定性也將較差[7]。由于不同物種對于資源富集的能力不同,對一些有益生物(寄生植物、菌類、微生物)的引入類別也各異,因此不同物種共存的情況下可以各自發(fā)揮自身優(yōu)勢,“互通有無”,“相互幫助”,最終可大大提高促進(jìn)作用發(fā)生的可能性[8- 9],也更有利于抵御病蟲害[10],提高物種多樣性[11],促進(jìn)群落穩(wěn)定[12]。越來越多的研究表明不同物種混作比單一物種更具優(yōu)勢[13]。因此,在草地的建設(shè)實(shí)踐中草種的選擇和混作組合及比例是決定人工草地成功與否,可利用時(shí)間長短的關(guān)鍵措施之一[14]。采取了良好的物種配置方式,既有利于構(gòu)建良好的生態(tài)系統(tǒng)[15],也將可達(dá)到更好的土壤生態(tài)修復(fù)效果[16- 17]。目前,草坪草混種早已成為草坪建植中的常用方法[18],為了提高周期性水淹地區(qū)植被恢復(fù)的成功率,有必要對不同草種混作情況下的生長情況開展研究,而植株生物量是植物生長代謝情況的綜合反映,也是影響水土保持能力和植被覆蓋效果的重要指標(biāo),因此可體現(xiàn)混作的優(yōu)劣所在。

基于此,本研究通過模擬濕地常見的水淹環(huán)境,研究牛鞭草和狗牙根以不同植株密度等比例混作下生物量的變化,并與單作方式進(jìn)行比較,了解在不同水淹情況下狗牙根-牛鞭草混作對這兩物種生物量的影響,探究在不同水淹環(huán)境中哪種種植方式更有利于這兩物種的生長,為庫區(qū)等濕地的環(huán)境保護(hù)和植被修復(fù)實(shí)踐提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

本試驗(yàn)的研究對象為牛鞭草(Hemarthriaaltissima)和狗牙根(Cynodondactylon)當(dāng)年生扦插苗。牛鞭草和狗牙根枝條在2014年4月15日從嘉陵江邊北碚段挖回后分別剪成16 cm和9 cm的小段進(jìn)行扦插,培養(yǎng)10 d即都長出新根新芽,生長良好,培養(yǎng)25 d后把長勢均勻健壯的扦插苗移栽入規(guī)格為22 cm×15 cm×17 cm(上徑×下徑×高)的花盆(上寬下窄,底部有凹進(jìn))。所有盆栽用苗均放置于生態(tài)試驗(yàn)園地(海拔249 m)的遮雨棚下(棚頂透明,四面敞開)進(jìn)行相同的光照和水分管理適應(yīng),適應(yīng)5 d后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理,處理前所有植株長勢良好,無病蟲害,且處理前所有植株均只保留主莖。試驗(yàn)用土的基本理化性質(zhì)見表1。

表1 土壤基本理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將植株高度為35 cm左右的牛鞭草和株高為32 cm的狗牙根試驗(yàn)幼苗隨機(jī)分組,以水分、種植密度和種植方式為考察因素,具體設(shè)計(jì)見表2。試驗(yàn)過程中隨機(jī)擺放花盆并定期交換位置,并根據(jù)植株生長情況保證各花盆間維持一定的距離,確保各花盆植株無相互干擾。其中CK為保持田間持水量70%—80%(研究所用土壤田間持水量為33.6%,采用環(huán)刀法測量[19])、FL為土壤表面水淹5 cm(將各花盆單獨(dú)放入口徑35 cm,高22 cm的塑料盆后注水至土壤表面5 cm高度)、FD為10 d土壤表面水淹5 cm和10 d輕度干旱交替變化(輕度干旱為保持田間持水量50%—55%)、SM為水面高出植株頂部5 cm(將各處理花盆放入水淹實(shí)驗(yàn)專用水池,并在植株長高后相應(yīng)地提高水池水位)。由于FD條件處理中10 d輕度干旱能在一定程度上緩解土壤表面水淹脅迫,因此各水分條件組水分脅迫強(qiáng)度由低到高排序?yàn)槿缦马樞駽K

種植密度設(shè)置了3個(gè)水平,其中2株/盆為低密度組,4株/盆為中密度組,高密度組為12株/盆。各密度組種植比例狗牙根∶牛鞭草為1∶1,且種植時(shí)兩種植株相間排列并保證分布均勻。處理80 d后進(jìn)行取樣測試,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),樣品以處理前的獨(dú)立主莖形成的整體植株為單株。在試驗(yàn)中,同時(shí)設(shè)置了種植密度為1株/盆的牛鞭草和狗牙根單獨(dú)個(gè)體組作為比對。

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

CK2下標(biāo)”2”表示2株/盆,其他處理依此類推

1.3 生物量的測定

取樣時(shí),將每株植株的根和地上部分分開,隨后立即放入80℃烘箱中烘干至恒重,用電子天平稱量各部分質(zhì)量。單株總生物量=盆中所有植株總的生物量/盆中的株數(shù)。所有生物量均先求出組內(nèi)所有單株質(zhì)量再求平均值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 20.0軟件采用三因素方差分析(Three factors variance analysis)來揭示不同水分、種植方式以及種植密度對根生物量、地上生物量和總生物量的影響。并運(yùn)用T檢驗(yàn)比較在相同水分和種植密度情況下單混作方式下各個(gè)指標(biāo)的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水淹下不同種植方式對狗牙根生物量的影響

所有處理組狗牙根存活率均為100%。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,水分和種植密度對狗牙根根生物量、地上生物量和總生物量均有極顯著影響(P<0.01),水分、種植密度和種植方式以及這三者的一級交互作用和二級交互作用對狗牙根地上生物量和總生物量均有顯著影響(P<0.05)(表3)。

不同的水分條件和種植密度下,混作方式對狗牙根生長的影響不一。在CK和FD水分條件下,以低密度混作的狗牙根地上生物量和總生物量與單作方式下的值相比無顯著差異(P>0.05);中、高密度混作的狗牙根地上生物量和總生物量與單作相比顯著下降(P<0.05)(圖1)。FL水分條件下,低、中密度混作的狗牙根地上生物量和總生物量均高于單作的值,但無顯著差異(P>0.05),但在高密度種植時(shí)單作的值則顯著高于混作(P<0.05)(圖1)。在全淹條件下,不管是混作還是單作,狗牙根的葉片均枯萎凋落,但其根莖都保持著存活,以中、低密度混作的狗牙根地上生物量和總生物量均顯著高于單作方式下相應(yīng)的值(P<0.05),高密度種植情況下則無顯著差異(P>0.05)(圖1)。

表3 水分、種植密度以及種植方式對狗牙根生物量的影響

*0.05顯著水平,**0.01顯著水平,ns無顯著差異

圖1 水淹、種植密度和種植方式對狗牙根生物量的影響Fig.1 Effect of water treatment, planting density and planting pattern on the biomass of C. dactylon表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同小寫字母表示相同水分條件和種植密度下不同種植方式之間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同水淹下不同種植方式對牛鞭草生物量的影響

試驗(yàn)過程牛鞭草存活率為100%。水分和種植密度對牛鞭草根生物量、地上生物量和總生物量均有極顯著影響(P<0.01),水分和種植密度的交互作用以及種植方式對地上生物量和總生物量具有顯著影響(P<0.05)(表4)。種植方式和水分的交互作用,種植方式和密度的交互作用,以及水分、密度和種植方式的二級交互作用對牛鞭草根生物量、地上生物量和總生物量均無顯著影響(P>0.05)(表4)。

非全淹條件下,中、低密度混作方式下牛鞭草的總生物量、地上生物量和根生物量與單作方式下的值無顯著差異(P>0.05)(圖2)。高密度種植情況下,濕干交替(FD)和地表水淹條件下(FL)混作的牛鞭草總生物量和地上生物量顯著高于單作情況下的值(P<0.05)(圖2)。全淹條件下,中、低密度種植情況下,混作方式的牛鞭草總生物量、地上生物量和根生物量均大于單作,但無顯著差異(P>0.05),同時(shí)高密度種植情況下混作方式的根生物量、地上生物量和總生物量與單作情況下的值相比無顯著差異(P>0.05)(圖2)。

表4 水分、種植密度以及種植方式對牛鞭草生物量的影響

圖2 水淹和種植方式對牛鞭草生物量的影響Fig.2 Effects of flooding and planting pattern on biomass of H. altissima

在相同處理?xiàng)l件下,牛鞭草具有比狗牙根更高的生物量。水淹、種植密度和種植方式對牛鞭草和狗牙根的生長都具有重要影響,狗牙根生物量大體上隨著水分脅迫程度的增加而逐漸下降,牛鞭草在非全淹條件下能保持較高生物量,但全淹條件下其生物量急劇下降。非全淹條件下,狗牙根和牛鞭草在兩種種植方式下大體上都隨著密度的增加而降低。在所有處理組中,混作方式下牛鞭草的根生物量、地上生物量和總生物量普遍大于單作。而對于狗牙根來說,只有在地表水淹和全淹下混作才對狗牙根地上生物量和總生物量有利,在正常供水和濕干交替條件下,單作對狗牙根生長更有利?？梢娫谒兔{迫程度較低或者無水淹脅迫情況下,牛鞭草比狗牙根具有更大的競爭優(yōu)勢,而在高水淹脅迫環(huán)境下,混作對兩者的生物量均出現(xiàn)了促進(jìn)作用。

3 討論與結(jié)論

與單作相比,混作一方面能明顯改善植物根系的生理代謝,促進(jìn)土壤微生物活動,使土壤微生物數(shù)量和多種酶活性處于較高水平[20- 21]。另一方面,混作也能帶來顯著的增產(chǎn)效果[22],有利于植物營養(yǎng)的改善[23- 24]和植物間相互作用關(guān)系的協(xié)調(diào)[25]。在混作過程中,種內(nèi)及種間競爭是植物生長的主要限制因子之一,其中有些物種對種間的競爭是敏感的,若長期在競爭中處于不利的地位,就將面臨被排除的危險(xiǎn),從而達(dá)不到混作的預(yù)期效果[26]。本研究結(jié)果表明,在正常供水條件下,與單作相比,混作的狗牙根總生物量和地上生物量在中、高密度種植情況下顯著下降,而牛鞭草則在中密度混作方式下生物量沒有顯著差異,在高密度混作的種植方式下顯著增加。由此可見,在非水淹條件下,在種間競爭中狗牙根生長受到了明顯的抑制,混作對狗牙根不利。不適宜的物種組合混作有可能得到減產(chǎn)的結(jié)果,這與高陽等的研究結(jié)果相似[27]。

植物間的競爭關(guān)系復(fù)雜而敏感,競爭結(jié)果受到多種因素影響,如根瘤菌[28- 29]、鹽堿脅迫等[30]。水淹是一種常見的非生物脅迫因子[1],于國磊通過對空心蓮子草的水淹研究發(fā)現(xiàn),隨著水淹水位的增加,植株間的競爭作用逐漸減弱,當(dāng)水淹水位達(dá)到植株頂端以上40 cm時(shí),空心蓮子草植株間出現(xiàn)了促進(jìn)作用,可見水淹脅迫也是影響競爭強(qiáng)度的一個(gè)重要因素[31]。同時(shí),已有研究表明,植株間競爭強(qiáng)度的大小是物種特異的[32],且也與環(huán)境條件緊密相關(guān)[33]。從本試驗(yàn)結(jié)果來看,濕干交替變化條件下混作的狗牙根受到種間競爭抑制作用仍然較大,但牛鞭草在各混作密度下的總生物量和地上生物量均有所提高,在高密度種植情況下顯著提高?？梢娀熳鲗@兩物種的影響是有差異的,這可能與兩物種應(yīng)對水淹時(shí)的響應(yīng)差異有關(guān)：牛鞭草應(yīng)對非全淹脅迫時(shí)主要采取“逃避”策略以應(yīng)對,可通過莖的伸長和葉面積的增大,促進(jìn)莖、葉的生長以達(dá)到較高生物量[4],而狗牙根生長則隨著水淹脅迫的加強(qiáng)而減弱[5]。牛鞭草植株較大的生物量在一定程度上會對狗牙根產(chǎn)生遮陰效應(yīng),因此在環(huán)境脅迫強(qiáng)度較弱、競爭強(qiáng)度較大的情況下,狗牙根的競爭能力要小于牛鞭草,這也在根部水淹條件下的高密度種植結(jié)果中得到體現(xiàn)。在持續(xù)的根部水淹條件下,與單作相比,中、低密度混作對狗牙根和牛鞭草的生物量都具有一定的促進(jìn)作用,可見持續(xù)根部水淹對狗牙根在混作情況下的競爭劣勢有了較大的改變,因此在此條件下利用中、低密度混作將更有利于兩物種的長期共存。當(dāng)水淹脅迫程度進(jìn)一步加強(qiáng),即在全淹條件下,與單作相比,高密度混作方式對兩物種均無顯著影響,中、低密度混作對狗牙根總生物量和地上生物量均具有顯著提高,對牛鞭草也有一定促進(jìn)作用。全淹明顯改變了混作方式對狗牙根生長的不良影響。這一方面可能是由于全淹均顯著抑制牛鞭草和狗牙根的生長,它們在全淹條件下都采取“靜默策略”度過全淹期[34- 35],兩者在全淹條件下均生長緩慢,因此牛鞭草種間競爭力迅速減弱。另一方面可能是由于物種間相互作用關(guān)系的類型、強(qiáng)度隨環(huán)境發(fā)生了方向上的逆轉(zhuǎn)或強(qiáng)度上的變化[36]。研究發(fā)現(xiàn),混作的物種間不僅存在著對光、熱、水分和養(yǎng)分等資源的競爭關(guān)系,而且物種之間也有著明顯的促進(jìn)作用,尤其是在環(huán)境脅迫較高的情況下,物種間更加容易發(fā)生促進(jìn)作用[36]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)與豆科植物混作的時(shí)候,混作往往比單作方式能收獲更大的作物產(chǎn)量,這也與單作方式下種內(nèi)競爭過于強(qiáng)烈有關(guān)[13,37]。研究表明,生物多樣性與穩(wěn)定性存在正相互關(guān)系[38],而當(dāng)物種間存在一定強(qiáng)度的正相互作用時(shí)又可以顯著增長兩物種群落的共存時(shí)間,提高多物種群落的物種豐富度[39],從而有效地提高水土保持性能[40]。因此,綜合考慮修復(fù)植物的存活率、生長能力、植被覆蓋率和水土保持能力,在全淹條件下牛鞭草和狗牙根更適宜采用高密度混作模式。

綜上所述,不同水淹條件下混作方式對牛鞭草和狗牙根生長的影響不同,因此需根據(jù)環(huán)境的水分條件狀況采取不同的種植方式。在三峽庫區(qū)較高海拔區(qū)域,即無水淹或濕干交替變化的地區(qū),混作對狗牙根生物量具有一定的不利影響,因此不建議這兩物種進(jìn)行組合混作;在長期淺水淹的消落帶區(qū)域,采取中、低密度混作將更有利于牛鞭草和狗牙根的長期共存;在較低海拔的全淹地區(qū),綜合考慮植被修復(fù)的整體效果,采用高密度的牛鞭草-狗牙根混作方式將是更為理想的選擇。

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Effects of mixed intercropping ofCynodondactylonandHemarthriaaltissimaon their biomass under different flooding conditions

CHEN Jinping1,2, ZENG Chengcheng1, WEI Hong1,*, LIU Yuan1, WANG Zhenxia1, JIA Zhongmin1,3

1KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion(MinistryofEducation),ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchinThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China2AgriculturalResourcesandEnvironmentResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences,Nanning530007,China3SoutheastSichuanGeologicalGroup,ChongqingBureauofGeologyandMineralsExploration,Chongqing400038,China

The water level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir has been affected by a number of ecological problems, most importantly, the loss of previous vegetation. The revegetation of this region is just one example of a potential solution to this issue, and revegetation projects have been carried out in the region over recent years in an attempt to restore the riparian ecosystem within the Three Gorges Reservoir region. The riparian speciesHemarthriaaltissimaandCynodondactylonhave been commonly used in this revegetation effort. Knowledge of the growth responses of plant species to different flood regimes and identifying a suitable planting pattern will lead to improvements in the design of wetland management strategies. Therefore, the aim of this study was to determine the optimal planting pattern for these two species under different flood conditions. Four flooding conditions were designed using an independent-group design and their results were evaluated. These groups were the Control Group (CK), the Flooding-Dry Alternating Group (FD), the Soil-Flooding Group (FL), and the Submergence Group (SM). These groups had four different planting densities, which were 1, 2, 4, or 12 plants per experimental pot. Single cropping strategies were applied to the pot with one plant, while both single and mixed cropping strategies were applied to the pots with, 2, 4, and 12 plants. The ratio ofH.altissimatoC.dactylonin the mixed intercropping groups was 1:1 in the pots with 2, 4, and 12 plants. The results indicated that the total and aboveground biomasses ofH.altissimaandC.dactylonwere significantly influenced by water treatment, planting density, and planting pattern (P< 0.05). The total and aboveground biomasses ofC.dactylonsignificantly decreased in the mixed intercropping pots with medium and high planting densities under the CK and FD conditions (P< 0.05). In contrast, the total and aboveground biomasses ofH.altissimaincreased in the mixed intercropping pots for all planting densities, and increased significantly at the high planting density under the CK and FD conditions (P< 0.05). The totalH.altissimaandC.Dactylonbiomasses increased in the mixed intercropping pots with low and medium planting density under the FL treatment. The total and abovegroundC.dactylonbiomasses also significantly increased in the mixed intercropping pots with low and medium planting density under the SM treatment (P< 0.05). However, the mixed intercropping pattern with low and medium planting density did not influence theH.altissimabiomass under the SM treatment (P> 0.05). Furthermore, the mixed intercropping pattern with high planting density did not influence theH.altissimaandC.Dactylonbiomasses under the SM treatment (P> 0.05). The inhibition influence of the mixed intercropping pattern toC.Dactylondeclined as flooding stress increased. The results suggested that the long-term coexistence ofH.altissimaandC.Dactylonwould improve if a mixed intercropping pattern with low and medium planting densities was adopted in areas where flooding lasted for a long period. Therefore, in order to strengthen the soil retention functions ofH.altissimaandC.dactylon, and improve the species diversity and community stability of the vegetation restoration, mixed intercropping with a highH.altissima-to-C.dactylonplanting density is the optimal choice in low-altitude areas that are completely flooded.

Cynodondactylon;Hemarthriaaltissima; flooding; mixed intercropping

國家國際科技合作專項(xiàng)(2015DFA90900);三峽后續(xù)工作庫區(qū)生態(tài)與生物多樣性保護(hù)專項(xiàng)項(xiàng)目(5000002013BB5200002);重慶市林業(yè)重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(渝林科研2015- 6);中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目(渝林科推[2014- 10])

2016- 06- 21;

2016- 10- 27

10.5846/stxb201606211206

*通訊作者Corresponding author.E-mail: weihong@swu.edu.cn

陳錦平,曾成城,魏虹,劉媛,王振夏,賈中民.不同水淹下狗牙根-牛鞭草混作對植株生物量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(4):1111- 1118.

Chen J P, Zeng C C, Wei H, Liu Y, Wang Z X, Jia Z M.Effects of mixed intercropping ofCynodondactylonandHemarthriaaltissimaon their biomass under different flooding conditions.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1111- 1118.