馮梅，張世卿，曹亞軍，陳剛，黃鵬，肖麗娟，王華強(qiáng)

（1新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新疆阿拉爾843300；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師林業(yè)工作站）

新疆蘋果矮化砧木抗寒性主成分及隸屬函數(shù)分析

馮梅1，張世卿2，曹亞軍1，陳剛1，黃鵬1，肖麗娟1，王華強(qiáng)1

（1新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新疆阿拉爾843300；2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師林業(yè)工作站）

通過對不同蘋果矮化砧木品種間葉片的可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸和丙二醛含量以及過氧化物酶活性的測定，采用主成分及隸屬函數(shù)綜合分析評價方法，對8種蘋果矮化砧木品種抗寒能力進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明：蘋果矮化砧木品種間的抗寒力可用可溶性蛋白、丙二醛和可溶性糖含量來衡量，且蘋果砧木的抗寒力大小為八棱海棠+Y-1＞YB0009＞八棱海棠＞YC0002＞八棱海棠+SH1＞八棱海棠+SH12＞八棱海棠+SH6＞平邑甜茶+Y-1＞平邑甜茶+SH1＞平邑甜茶。

蘋果；矮化砧；生理生化指標(biāo)；抗寒性

蘋果屬于薔薇科蘋果屬，為多年生落葉果樹，是重要的經(jīng)濟(jì)類果樹[1]。近年來，新疆蘋果的栽培模式由喬砧稀植向矮砧密植逐漸轉(zhuǎn)變[2]。一些科研單位陸續(xù)對蘋果矮化砧的矮化機(jī)理、實(shí)生選種以及對接穗品種的影響等方面進(jìn)行研究[3～5]，并在此基礎(chǔ)上，通過對種質(zhì)資源進(jìn)行抗寒性鑒定和抗寒生理的評價等，選出部分抗寒力較強(qiáng)的矮化砧木[6～9]。關(guān)于矮化砧資源的抗寒性已有研究[10～15]，但研究報道較少。我國蘋果栽培區(qū)域化嚴(yán)重，結(jié)合各地區(qū)區(qū)域特點(diǎn)，篩選抗寒能力強(qiáng)的砧木是決定蘋果植株的越冬安全、樹勢及產(chǎn)量的關(guān)鍵。本研究對從國內(nèi)各地引入的蘋果抗寒矮化砧進(jìn)行抗寒性的比較試驗(yàn)和評價，以期對新疆南疆乃至北方地區(qū)整個寒地蘋果抗寒矮化栽培發(fā)展有所裨益。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料供試蘋果矮化砧木品種為八棱海棠、八棱海棠+SH1、八棱海棠+SH12、八棱海棠+SH6、八棱海棠+Y-1、YB0009、YC0002、平邑甜茶、平邑甜茶+ SH1、平邑甜茶+Y-1，均采自于新疆第一師農(nóng)科所的蘋果矮砧資源圃。2015年9月初選取生長健壯、粗細(xì)一致的1年生枝條上的葉片，葉片健康、完整，其中中間砧為SH系的砧木葉片表面有一層茸毛。

1.2 測定方法將采集的葉片依次用清水清洗干凈，再用去離子水沖洗3遍，表面水分用潔凈紗布拭干，放入塑料袋中，于-80℃下保存待用?？扇苄缘鞍缀繙y定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[16]、可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[17]、游離脯氨酸含量的測定采用磺基水楊酸法[18]、POD含量測定采用愈創(chuàng)木酚比色法[19]、丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸[20]。測定時每品種均重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)處理

1.3.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化本試驗(yàn)有些指標(biāo)的量綱不同，需對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，處理方法采用x′i=(xi-x-i)/si，其中xi為性狀原始數(shù)據(jù)，Si為標(biāo)準(zhǔn)差，x-i為性狀原始數(shù)據(jù)平均數(shù)(i=1,2,3……m原性狀指標(biāo)數(shù))。用Excel (Office2000)和SPSS(版本11.5)軟件進(jìn)行方差分析并用標(biāo)準(zhǔn)化值作主成分分析，最后利用隸屬函數(shù)評價出10個蘋果矮砧資源的抗寒性強(qiáng)弱。

1.3.2 隸屬函數(shù)的計(jì)算方法

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

U(Xi)＝（Xi-Xmin）+（Xmax-Xmin）。

如果某一指標(biāo)與評判結(jié)果為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，其計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)為：

U(Xi)＝1-｛（Xi-Xmin）+（Xmax-Xmin）｝。

式中：U(Xi)為隸屬函數(shù)值，Xi為無性系某項(xiàng)指標(biāo)測定值，Xmax和Xmin為所有參試無性系中某一指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘋果矮化砧木品種間葉片可溶性蛋白含量的差異蛋白質(zhì)含量的增加，有助于加強(qiáng)細(xì)胞的保水力，提高細(xì)胞內(nèi)的束縛水含量，降低冰點(diǎn)，并可導(dǎo)致細(xì)胞液過冷的形成，對發(fā)展高水平的抗寒性具有重要作用。從表1可以看出：同一基砧不同中間砧葉片可溶性蛋白含量存在顯著差異：以平邑甜茶為基砧的砧木苗中，可溶性蛋白含量平邑甜茶+Y-1顯著高于平邑甜茶+ SH1和對照平邑甜茶；在自根砧苗中，可溶性蛋白含量YB0009顯著高于YC0002。在同一中間砧不同基砧苗中葉片可溶性蛋白含量存在差異；以Y-1為中間砧的苗中，葉片可溶性蛋白含量平邑甜茶+Y-1顯著高于八棱海棠+Y-1。說明中間砧和基砧的種類共同影響砧木苗葉片可溶性蛋白含量，且在基砧上嫁接中間砧可提高砧木苗葉片可溶性蛋白含量。

2.2 蘋果矮化砧木品種間葉片可溶性糖含量的差異可溶性糖的含量與抗寒性存在平行現(xiàn)象，抗寒性強(qiáng)的品種，可溶性糖的含量高[21]。從表1可以看出：同一基砧不同中間砧砧木苗葉片可溶性糖含量存在顯著差異；以八棱海棠為基砧的砧木苗中，各砧木苗顯著低于對照八棱海棠，且各砧木苗間也存在顯著性差異；以平邑甜茶為基砧的砧木苗中，葉片可溶性糖含量平邑甜茶+SH1顯著低于對照平邑甜茶，且平邑甜茶+ SH1與平邑甜茶+Y-1間存在顯著性差異。在同一中間砧不同基砧砧木苗葉片可溶性糖含量存在顯著差異；以SH1為中間砧的砧木苗中，葉片可溶性糖含量八棱海棠+SH1顯著高于平邑甜茶+SH1；以Y-1為中間砧的砧木苗中，葉片可溶性糖含量八棱海棠+Y-1顯著高于平邑甜茶+Y-1。說明中間砧和基砧的種類共同影響砧木苗葉片可溶性糖含量，且在基砧上嫁接中間砧可降低砧木苗葉片可溶性蛋白含量。

2.3 蘋果矮化砧木品種間葉片過氧化物酶活性的差異過氧化物酶是植物體內(nèi)普遍存在活性較高的一種酶[22]，它能夠清除超氧自由基形成的H2O2，還有分解葉綠素及生長素的功能強(qiáng)的POD活性就有較強(qiáng)的抗寒能力。從表1可以看出：在同一基砧不同中間砧砧木苗葉片過氧化物酶活性存在顯著差異；以八棱海棠為基砧的砧木苗中，葉片過氧化物酶活性八棱海棠+ Y-1顯著高于對照八棱海棠，八棱海棠+SH12顯著低于對照八棱海棠，且八棱海棠、八棱海棠+SH1與八棱海棠+SH6、八棱海棠+SH12、八棱海棠+Y-1間以及八棱海棠+SH6、八棱海棠+SH12、八棱海棠+Y-1間存在顯著性差異；在自根砧苗中，葉片過氧化物酶活性YB0009顯著低于YC0002。在同一中間砧不同基砧砧木苗葉片過氧化物酶活性存在顯著差異：以Y-1為中間砧的砧木苗中，葉片過氧化物酶活性八棱海棠+ Y-1顯著高于平邑甜茶+Y-1。說明中間砧和基砧的種類共同影響砧木苗葉片過氧化物酶活性。

2.4 蘋果矮化砧木品種間葉片丙二醛含量的差異丙二醛是膜脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，其含量多少是膜脂質(zhì)過氧化作用強(qiáng)弱的一個重要指標(biāo)。從表1可以看出：在同一基砧不同中間砧砧木苗葉片丙二醛含量存在顯著差異：以平邑甜茶為基砧的砧木苗中，葉片丙二醛含量平邑甜茶+SH1、平邑甜茶+Y-1顯著高于對照平邑甜茶。在同一中間砧不同基砧砧木苗葉片丙二醛含量存在顯著差異；以SH1為中間砧的砧木苗中，葉片丙二醛含量平邑甜茶+SH1顯著高于八棱海棠+ SH1。說明中間砧和基砧的種類共同影響砧木苗葉片丙二醛含量。

2.5 蘋果矮化砧木品種間葉片脯氨酸含量的差異從表1可以看出：在同一基砧不同中間砧砧木苗葉片脯氨酸含量存在顯著差異；以八棱海棠為基砧的砧木苗中，各砧木苗葉片脯氨酸含量與對照八棱海棠間無顯著差異，但八棱海棠+SH6與八棱海棠+SH1、八棱海棠+Y-1存在顯著性差異。在同一中間砧不同基砧砧木苗葉片脯氨酸含量存在差異。說明中間砧和基砧的種類共同影響砧木苗葉片脯氨酸含量。

表1 不同蘋果矮化砧木品種間葉片抗寒性指標(biāo)測定結(jié)果

2.6 主成分分析植物抗寒性是植物由多基因遺傳控制，是同抗寒性有關(guān)的許多數(shù)量遺傳基因綜合作用的結(jié)果，因此植物的抗寒性表現(xiàn)尤為復(fù)雜。在植物抗寒性研究中，要把許多因素考慮進(jìn)去，因?yàn)楹芏嘁蛩刂g都是有聯(lián)系，它們之間的影響不是單一的[23]。實(shí)際研究發(fā)現(xiàn)，把單獨(dú)某一個指標(biāo)拿來評價植物的抗寒性往往是有缺陷的，因?yàn)橹参锟购允歉鞣N因素之間相互影響的[24]。為了獲得可靠的抗寒性評價結(jié)果常采用多指標(biāo)綜合評價，不僅可以獲得更多有價值的信息，同時有助于了解相互作用是如何產(chǎn)生的，揭示抗寒性的發(fā)生機(jī)理。通過綜合分析各指標(biāo)與抗寒性的關(guān)系，提取最具研究價值的指標(biāo)，建立抗寒評價體系，可以在大量品種進(jìn)行抗寒性初選時，有效降低工作量，迅速而高效地獲得可靠的試驗(yàn)結(jié)果。

用DPS7.05對不同蘋果矮化砧木葉片的5種生理生化指標(biāo)的測定結(jié)果（表1）進(jìn)行主成分分析，得出各生理生化指標(biāo)相關(guān)系數(shù)矩陣。從結(jié)果看，這5個生理生化指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，表達(dá)的信息發(fā)生重疊，所有砧木各單項(xiàng)生理生化指標(biāo)的變化幅度不同，所以用各單項(xiàng)生理生化指標(biāo)來評價蘋果矮化砧木資源的抗寒性結(jié)果存在差異。

對10份蘋果矮化砧木5個不同生理生化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，主成分特征值、貢獻(xiàn)率如表2。前3個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為40.133 14%、32.406 39%和16.088 40%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.627 93%，表明前3個主成分已經(jīng)把10個蘋果矮砧資源抗寒性88.627 93%的信息反映出來，因此可以選取前3個主成分作為10個蘋果矮砧資源抗寒性評價的綜合指標(biāo)。

表2 主成分分析結(jié)果

由表3看出：第一主成分特征值2.006 66，貢獻(xiàn)率40.133 14%，對應(yīng)較大的特征向量有可溶性蛋白、丙二醛和脯氨酸。其中除脯氨酸為負(fù)向標(biāo)外，其余指標(biāo)均為正向標(biāo)，說明可溶性蛋白、丙二醛含量比較高而脯氨酸含量少有利于蘋果砧木抗寒。因可溶性蛋白含量的載荷值最大，故為第一主成分因子。第二主成分特征值1.620 33，貢獻(xiàn)率32.406 39%，對應(yīng)較大的特征向量有可溶性糖和POD。可溶性糖和POD指標(biāo)均為正向標(biāo)，說明可溶性糖和POD比較高有利于蘋果砧木抗寒。因可溶性糖含量的載荷值最大，故為第二主成分因子。第三主成分特征值0.804 42，貢獻(xiàn)率16.088 40%，對應(yīng)較大的特征向量有POD和丙二醛。POD和丙二醛指標(biāo)均為正向標(biāo)，說明POD和丙二醛比較高有利于蘋果砧木抗寒。因丙二醛含量的載荷值最大，故為第三主成分因子。

表3 各因子載荷矩陣(a)

2.7 隸屬函數(shù)分析根據(jù)主成分分析，各特征根大小代表各綜合指標(biāo)對總遺傳方差貢獻(xiàn)的大小，特征向量表示各性狀對綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)的大小。前3個主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)88.627 93%，表明前3個主成分代表了88.627 93%的信息。選前3個主成分中的較大特征向量可溶性蛋白、可溶性糖和丙二醛3個指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，對各砧木資源3個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行計(jì)算并求平均值，以評價其抗寒順序。

根據(jù)隸屬函數(shù)平均值的大小對蘋果砧木資源抗寒性進(jìn)行排序(表4)，由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋喊死夂Ｌ? Y-1＞YB0009＞八棱海棠＞YC0002＞八棱海棠+SH1＞八棱海棠+SH12＞八棱海棠+SH6＞平邑甜茶+Y-1＞平邑甜茶+SH1＞平邑甜茶。

表4 不同砧木苗葉片生理指標(biāo)隸屬度的綜合評價

2.8 不同砧木苗越冬抗寒性鑒定在冬季露地不加任何保護(hù)措施的條件下，于次年4月通過對砧木的越冬存活率進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果如表5。從表5看出：除平邑甜茶+SH1和平邑甜茶+Y-1外其余的均未受到凍害，并能正常生長，其中平邑甜茶+SH1受凍嚴(yán)重，且不可恢復(fù)。

表5 不同矮化蘋果砧木越冬存活率

3 結(jié)論與討論

果樹抗寒性是果樹育種的重要的評價抗性指標(biāo)之一，是一系列的反應(yīng)體現(xiàn)在果樹生理生化反應(yīng)中的結(jié)果[25]，往往受果樹體內(nèi)許多基因共同調(diào)控，同時也可能受外部環(huán)境因素的影響或限制，如降溫程度、低溫持續(xù)時間、升溫速度和凍害發(fā)生時期[26～27]。因此，用單一指標(biāo)鑒定果樹的抗寒性，很難真實(shí)反映果樹的抗寒本質(zhì)。在生產(chǎn)中常用田間調(diào)查法結(jié)合室內(nèi)對葉片、枝條的可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛和可溶性蛋白質(zhì)等含量以及過氧化物酶活性等指標(biāo)的測定，來作為果樹早期抗寒性的綜合鑒定方法[28～38]。本試驗(yàn)對不同蘋果矮化砧木葉片的5種生理生化指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白、丙二醛和可溶性糖含量的貢獻(xiàn)率分別為40.133 14%、32.406 39%和16.088 40%，可作為蘋果矮化砧木品種間早期抗寒力綜合評價指標(biāo)。

果樹經(jīng)低溫處理后，其體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量以及可溶性淀粉含量等相關(guān)生理生化指標(biāo)發(fā)生了顯著的變化，這些指標(biāo)可以直接反映出其抗寒性的強(qiáng)弱。許多學(xué)者對可溶性蛋白質(zhì)含量和果樹抗寒鍛煉的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)兩者密切相關(guān)。蛋白質(zhì)含量的增加可以提高細(xì)胞內(nèi)的束縛水含量同時降低冰點(diǎn)，蛋白質(zhì)含量的增加還可以加強(qiáng)細(xì)胞的保水能力，同時可能引起細(xì)胞液過冷的形成，對抗寒性的研究水平提高具有重要作用。而可溶性糖不僅可以降低細(xì)胞質(zhì)的冰點(diǎn)，還能促進(jìn)ABA積累，誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成從而提高果樹的抗寒性[39～40]。通常果樹在低溫條件下，其生理表現(xiàn)為糖分的積累和增加，并且束縛水含量變化與這種變化規(guī)律有較好相似性，抗寒性弱的果樹其可溶性糖含量總是低于抗寒性強(qiáng)的果樹。同時可溶性糖的含量同抗寒性有相似現(xiàn)象存在，抗寒性強(qiáng)的品種的可溶性糖的含量較抗寒性弱的品種高。因此，本研究將蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量的成分貢獻(xiàn)率及主成分值帶入公式求出測試蘋果砧木的抗寒力大小為八棱海棠+Y-1＞YB0009＞八棱海棠＞YC0002＞八棱海棠+SH1＞八棱海棠+SH12＞八棱海棠+SH6＞平邑甜茶+ Y-1＞平邑甜茶+SH1＞平邑甜茶。

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S661.1

A

10.19440/j.cnki.1006-9402.2017.02.003

2016-12-10

馮梅，女，1987年生，碩士研究生，主要從事矮化蘋果的栽培與生理的研究。E-mail：528186822@qq.com