萬(wàn)海霞 +余幫強(qiáng) +辛明

摘要：在室內(nèi)研究多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和中華草蛉3齡幼蟲(chóng)對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)的功能反應(yīng)和種內(nèi)干擾作用。結(jié)果表明：多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食亞麻蚜的的功能反應(yīng)為Holling Ⅱ型反應(yīng)，最大日捕食量為56.9頭/皿；種內(nèi)干擾條件下，2種天敵捕食率E與天敵密度P的關(guān)系分別為E=0.346 4P-0.277 9、E=0.178 6P-0.321 9；胡麻蚜蟲(chóng)的分布對(duì)2種天敵捕食效率有一定影響，2張復(fù)葉時(shí)捕食量最大；2種天敵的捕食量受溫度和濕度影響較大，低于20 ℃或高于30 ℃時(shí)捕食量明顯降低，在濕度為60%～80%時(shí)捕食量較大。

關(guān)鍵詞：多異瓢蟲(chóng)；中華草蛉；蚜蟲(chóng)；種內(nèi)干擾；捕食功能

中圖分類號(hào)： S435.63文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）12-0164-03

收稿日期：2015-11-01

基金項(xiàng)目：寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新先導(dǎo)項(xiàng)目（編號(hào)：NKYQ-14-08）。

作者簡(jiǎn)介：萬(wàn)海霞（1982—），女，寧夏平羅人，碩士，助理研究員，主要從事胡麻栽培和病蟲(chóng)害防治技術(shù)研究。E-mail：whx3802@126.com。

天敵功能反應(yīng)是研究天敵對(duì)獵物作用能力大小的經(jīng)典方法，能準(zhǔn)確地得出天敵昆蟲(chóng)的搜尋能力，從而為評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制作用提供重要依據(jù)，是了解天敵-獵物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要內(nèi)容。天敵昆蟲(chóng)對(duì)害蟲(chóng)捕食能力的大小直接決定了昆蟲(chóng)的生防應(yīng)用效果。

多異瓢蟲(chóng)[Adonia variegata（Goeze）]，屬鞘翅目瓢甲科，可取食農(nóng)作物及果樹(shù)上的多種蚜蟲(chóng)[1]。對(duì)溫濕度適應(yīng)性較強(qiáng)，能有效地控制蚜蟲(chóng)危害。中華草蛉（Chrysoperia sinica Tjeder）屬脈翅目草蛉科，幼蟲(chóng)喜食蚜蟲(chóng)，故又稱“蚜獅”，是糧食、果樹(shù)和蔬菜等作物上多種害蟲(chóng)的重要捕食性天敵，對(duì)多種害蟲(chóng)特別是蚜蟲(chóng)和螨類具有明顯的控制作用[2]。2種天敵在我國(guó)分布范圍廣，種群數(shù)量大。陳川等研究了多異瓢蟲(chóng)對(duì)繡線菊蚜、桃粉蚜的捕食功能反應(yīng)[3-4]，肖云麗等測(cè)定了中華通草蛉幼蟲(chóng)對(duì)麥蚜、繡線菊蚜的捕食作用[5-6]。胡麻蚜蟲(chóng)是近些年胡麻生產(chǎn)中出現(xiàn)的一種主要害蟲(chóng)，主要采取化學(xué)防治，容易引起環(huán)境污染和品質(zhì)下降等問(wèn)題，因此生物防治已經(jīng)成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)必須采取的技術(shù)手段之一。多異瓢蟲(chóng)和中華草蛉是寧夏固原地區(qū)胡麻地2種主要捕食蚜蟲(chóng)的天敵，關(guān)于這2種天敵對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)的捕食行為和捕食作用至今未見(jiàn)報(bào)道。研究胡麻地蚜蟲(chóng)2種主要天敵多異瓢蟲(chóng)和中華草蛉的捕食功能和尋找效應(yīng)，可以更好地了解2種天敵對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)的控制能力、不同個(gè)體間相互影響作用，為生物防治提供理論依據(jù)。本試驗(yàn)于2015年5至8月進(jìn)行多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和中華草蛉2齡幼蟲(chóng)對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)的捕食功能研究，探討天敵昆蟲(chóng)的自然保護(hù)和利用途徑，以期為開(kāi)展生物防治、減少農(nóng)藥污染、建立無(wú)公害農(nóng)業(yè)奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草蛉3齡幼蟲(chóng)和蚜蟲(chóng)均采自寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū)張易鎮(zhèn)胡麻田，捕回后的天敵昆蟲(chóng)在室內(nèi)饑餓 24 h，選擇行動(dòng)敏捷、大小一致的天敵個(gè)體；于田間采集的胡麻蚜蟲(chóng)通過(guò)植物盆栽試驗(yàn)擴(kuò)繁，挑選一致的高齡若蚜或成蚜進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2器材與儀器

主要器材與儀器：培養(yǎng)皿（內(nèi)徑8.5 cm，高1.5 cm）、RXZ智能型人工氣候箱（寧波江南儀器廠）。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1主要天敵捕食功能反應(yīng)的測(cè)定

試驗(yàn)在室內(nèi)自然溫度下進(jìn)行，在培養(yǎng)皿中放入新鮮胡麻嫩葉，用脫脂棉球保濕，接入胡麻蚜蟲(chóng)，蚜蟲(chóng)密度設(shè)置為30、60、90、120、150頭/皿，每個(gè)處理設(shè)4次重復(fù)，每皿引入1頭天敵，皿上覆蓋1層透氣紗布，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲(chóng)量和自然死亡的蚜蟲(chóng)數(shù)，測(cè)定天敵的日捕食量，并以自然死亡率矯正，建立Holling Ⅱ型反應(yīng)模型。

1.3.2主要天敵密度對(duì)捕食功能反應(yīng)的影響

在室內(nèi)自然溫度下，2種天敵密度均設(shè)為1、2、3、4、5頭/皿，胡麻蚜蟲(chóng)密度設(shè)為140頭/皿，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲(chóng)量，分析天敵密度對(duì)捕食率的影響，建立Hassel Ⅱ型捕食效應(yīng)模型。

1.3.3蚜蟲(chóng)分布對(duì)主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

在室內(nèi)自然溫度下，在培養(yǎng)皿中分別放入1、2、3、4、5張復(fù)葉，胡麻蚜蟲(chóng)密度設(shè)為100頭/皿，天敵1頭，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲(chóng)量，測(cè)定天敵的日捕食量。

1.3.4溫度對(duì)主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

在溫度分別為10、15、20、25、30、35 ℃的人工氣候箱內(nèi)（精度為±0.5 ℃，光—暗周期14 h—10 h），分別放入含1頭天敵和40頭胡麻蚜蟲(chóng)的培養(yǎng)皿，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲(chóng)數(shù)和自然死亡的蚜蟲(chóng)數(shù)，分析天敵的捕食效能與溫度的關(guān)系。

1.3.5濕度對(duì)主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

在濕度分別為50%、60%、70%、80%、90%的人工氣候箱內(nèi)（精度為±1 ℃，光—暗周期14 h—10 h），分別放入含有1頭天敵和40頭胡麻蚜蟲(chóng)的培養(yǎng)皿，設(shè)4次重復(fù)，24 h后觀察記錄各培養(yǎng)皿中剩余的蚜蟲(chóng)數(shù)和自然死亡的蚜蟲(chóng)數(shù)，分析天敵的捕食效能與濕度的關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)捕食功能

2.1.1天敵捕食功能反應(yīng)測(cè)定

由表1可見(jiàn)，天敵捕食率總體變化趨勢(shì)是隨獵物密度增加而降低，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食150頭蚜蟲(chóng)時(shí)的捕食率僅為捕食30頭蚜蟲(chóng)的45.27%，捕食90、120頭蚜蟲(chóng)時(shí)天敵捕食率相差不大。

根據(jù)表1的數(shù)據(jù)，用最小二乘法擬合求得天敵對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)曲線數(shù)量模型Holling Ⅱ方程為Na=N/（1.186 378+0.017 588N），其中Na為被捕食獵物的數(shù)量，頭；N為獵物初始密度，頭/皿。用直線回歸方程求得的理論值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)得出多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)的χ2值為1.277 1，小于相應(yīng)自由度下χ20.05=9.49，說(shuō)明Holling Ⅱ圓盤(pán)方程擬合結(jié)果較為理想，能夠客觀真實(shí)反映天敵多異瓢蟲(chóng)的捕食量隨獵物密度的變化而增減的情況。由直線回歸方程得出，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食1頭獵物所需時(shí)間（Th）為0017 6 d，功能系數(shù)（a′）為0.842 9，當(dāng)N→∞時(shí)，最大捕食量為56.9頭。有研究發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)枸杞蚜蟲(chóng)最大日捕食量為98.6頭[7]。因此，多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)、4齡幼蟲(chóng)對(duì)不同種類蚜蟲(chóng)捕食潛力存在差異。

2.1.2多異瓢蟲(chóng)對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)尋找效應(yīng)估計(jì)

Holling認(rèn)為，捕食性天敵的食欲不可能是無(wú)限制的，在不同的獵物密度下，天敵尋找獵物所需的時(shí)間是不同的[8]，因此尋找效應(yīng)不可能是一個(gè)常數(shù)。其表達(dá)式為S=a′/（1+a′×Th×N），其中S為尋找效應(yīng)；a′為功能系數(shù)；Th為時(shí)間，d；N為獵物初始密度，頭/皿。由表2可見(jiàn)，尋找效應(yīng)隨著蚜蟲(chóng)密度的增加而逐漸減小；與獵物密度增幅相比，尋找效應(yīng)S減少幅度相對(duì)較小。

2.2天敵密度對(duì)捕食功能反應(yīng)的影響

由表3可見(jiàn)，隨著捕食者密度的增加，天敵總捕食量增加，但平均每頭天敵的捕食量下降，說(shuō)明在捕食空間和蚜蟲(chóng)密度不變的情況下，2種天敵的捕食量隨自身密度的增加而下降，這種結(jié)果可用HasselⅡ干擾反應(yīng)方程進(jìn)行模擬。HasselⅡ干擾反應(yīng)方程為E=QP-m，式中：E表示捕食率，%；Q表示尋找系數(shù)；P表示捕食者密度，頭/皿；m表示干擾參數(shù)。

根據(jù)表3的數(shù)據(jù)，模擬求得多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草蛉3齡幼蟲(chóng)2種天敵密度對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的模型方程分別為E=0.346 4P-0.277 9、E=0.178 6P-0.321 9，尋找系數(shù)分別為0.346 4、0.178 6；干擾系數(shù)分別為0.277 9、0.321 9?？梢钥闯?種天敵昆蟲(chóng)種內(nèi)干擾性不大，與多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)相比，中華草蛉3齡幼蟲(chóng)的種內(nèi)干擾較大。

用回歸方程求得的理論值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，結(jié)果表明多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草嶺3齡幼蟲(chóng)的χ2值分別為0015 58、0.000 08，均小于相應(yīng)自由度下的χ20.05=9.49，說(shuō)明HasselⅡ模型擬合結(jié)果較為理想，能夠客觀真實(shí)反映2種天敵的捕食量隨自身密度的變化而增減的情況。

2.3蚜蟲(chóng)分布對(duì)主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

由圖1可見(jiàn)，蚜蟲(chóng)分布對(duì)2種天敵的捕食量有一定影響。多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草蛉3齡幼蟲(chóng)均在2張復(fù)葉時(shí)捕食量最大，分別為32.33、26.00頭/皿，分別是1張復(fù)葉時(shí)的1405 7、1.405 4倍；之后隨著復(fù)葉數(shù)量的增加，捕食量逐漸降低，5張復(fù)葉時(shí)捕食量最小，分別為13.00、12.00頭/皿，僅是1張復(fù)葉時(shí)的56.52%、64.86%。

2.4溫度對(duì)主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

由圖2可見(jiàn)，在25 ℃時(shí)，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食量最大；中華草蛉3齡幼蟲(chóng)在30 ℃時(shí)捕食量最大，為25.00頭/皿，25 ℃ 次之，為24.33頭/皿，二者差異不大。多異瓢蟲(chóng)、中華草嶺的捕食量對(duì)溫度較為敏感，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)嚴(yán)重影響捕食量。在溫度為10、35 ℃時(shí)，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)的捕食量分別是最大捕食量的12.39%、59.57%；而在溫度為10、35 ℃ 時(shí)，中華草蛉3齡幼蟲(chóng)的捕食量分別是最大捕食量的18.68%、37.32%。

2.5濕度對(duì)主要天敵捕食功能反應(yīng)的影響

由圖3可見(jiàn)，在環(huán)境濕度為70%時(shí)，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食量最大，而中華草蛉3齡幼蟲(chóng)在環(huán)境濕度為80%時(shí)捕食量最大。多異瓢蟲(chóng)和中華草蛉的捕食量對(duì)濕度也具有一定的敏感度，濕度過(guò)低或過(guò)高都會(huì)影響捕食量。在環(huán)境濕度為50%、90%時(shí)，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)的捕食量分別是最大捕食量的51.03%、53.05%；而中華草蛉3齡幼蟲(chóng)在環(huán)境濕度為50%、90%時(shí)的捕食量分別是最大捕食量的4025%、6403%。

[TPWHX1.tif]

3結(jié)論與討論

多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食胡麻蚜蟲(chóng)的的功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型圓盤(pán)方程，擬合結(jié)果較為理想。對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)最大捕食量為56.9頭/（皿·d），與陳川等研究的多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)繡線菊蚜最大捕食量為44頭/（皿·d）以及對(duì)桃粉蚜最大捕食量60.2頭/（皿·d）[3-4]相比差異不大，與趙紫華等研究的多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)對(duì)枸杞蚜蟲(chóng)最大捕食量98.6頭/（皿·d）[7]差距較大，可能與選擇的天敵為4齡幼蟲(chóng)，且多異瓢蟲(chóng)個(gè)頭較小，活動(dòng)能力相對(duì)較弱有關(guān)[9]。

天敵對(duì)害蟲(chóng)的作用效果評(píng)價(jià)可以用攻擊系數(shù)（a′）和時(shí)間（Th）之比來(lái)衡量，a′/Th越大，天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制能力越強(qiáng)。多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)的a′/Th為47.89，與多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食桃粉蚜的a′/Th為52.45[4]相比差異不大，與多異瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)捕食枸杞蚜蟲(chóng)的a′/Th為121.2[7]相比偏小，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)對(duì)胡麻蚜蟲(chóng)控制能力低于成蟲(chóng)，可能與其即將進(jìn)入蛹期，活動(dòng)力弱，捕食量下降有關(guān)。在試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，部分天敵瓢蟲(chóng)行動(dòng)較為遲緩，一段時(shí)間后即靜止不動(dòng)。多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)捕食胡麻蚜蟲(chóng)的尋找效應(yīng)與蚜蟲(chóng)的密度相關(guān)，隨著蚜蟲(chóng)密度的增加，尋找效應(yīng)逐漸降低。

2種天敵的干擾反應(yīng)符合HasselⅡ模型。在相同蚜蟲(chóng)密度下，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草蛉3齡幼蟲(chóng)的捕食總量隨自身密度的增加而增加，而2種天敵由于密度增大，增加了個(gè)體間的相互干擾，使得平均捕食量減少，捕食率也隨之下降。多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草蛉3齡幼蟲(chóng)捕食率方程分別為E=0.346 4 P-0.277 9、E=0.178 6P-0.321 9，干擾系數(shù)分別為 0277 9、0321 9。HasselⅡ模型擬合結(jié)果較為理想，能夠客觀真實(shí)反映2種天敵的捕食量隨自身密度的變化而增減的情況。與陳川等研究的多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)、中華草蛉2齡幼蟲(chóng)自身密度功能反應(yīng)模型分別為E=0.323P-0.498、E=0265P-0.210 6的結(jié)果[3，6]相似，天敵之間干擾作用較小。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲(chóng)捕食潛力較大。

天敵昆蟲(chóng)在自然界的捕食作用和行為，除了與物種自身特性相關(guān)外，同時(shí)還受到種群密度、空間分布、環(huán)境因子（溫、濕度等）的影響[10-11]。因此，進(jìn)一步闡明這些因素在天敵捕食行為中的地位和作用，對(duì)于深入揭示天敵與獵物間的關(guān)系和天敵捕食行為特性的機(jī)制具有重要意義。胡麻蚜蟲(chóng)的分布對(duì)多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和中華草蛉3齡幼蟲(chóng)捕食量有一定影響。在2張復(fù)葉時(shí)捕食量最大，之后隨復(fù)葉數(shù)量的增加捕食量逐漸降低。多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)和中華草蛉3齡幼蟲(chóng)的捕食量受溫度的影響較大，低于20 ℃或高于30 ℃時(shí)捕食量明顯降低。有研究發(fā)現(xiàn)，在日平均溫度25.8 ℃的情況下，多異瓢蟲(chóng)食蚜量最大，溫度降低至19.1 ℃時(shí)食蚜量減少[12]。本研究得出，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)在25 ℃時(shí)捕食量最大，與前人研究結(jié)果一致，2種天敵中多異瓢蟲(chóng)對(duì)高溫的耐受能力更強(qiáng)。多異瓢蟲(chóng)和中華草蛉的捕食量對(duì)濕度也具有一定的敏感度，多異瓢蟲(chóng)4齡幼蟲(chóng)在濕度70%時(shí)捕食量最大，中華草蛉3齡幼蟲(chóng)在濕度80%時(shí)捕食量最大，可見(jiàn)中華草蛉幼蟲(chóng)捕食行為對(duì)環(huán)境濕度要求更高。

由于本試驗(yàn)是在室內(nèi)限定條件下進(jìn)行的，天敵與獵物均處于一個(gè)簡(jiǎn)單的封閉系統(tǒng)內(nèi)，所以試驗(yàn)結(jié)果與自然條件下的捕食量有一定差異，在田間的功能反應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

[HS2][HT8.5H]參考文獻(xiàn)：[HT8.SS]

[1]龐雄飛，毛金龍. 中國(guó)的瓢蟲(chóng)屬（瓢蟲(chóng)科）[J]. 昆蟲(chóng)天敵，1979（1）：1-12.

[2]趙敬釗. 草蛉的保護(hù)和利用[M]. 武漢：武漢大學(xué)出版社，1989，35-50.

[3]陳川，唐周懷，惠偉，等. 多異瓢蟲(chóng)對(duì)繡線菊蚜捕食作用的初步研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，18（4）：79-80.

[4]古麗加馬麗·吐?tīng)柡?，于江南，陳金霞，? 七星瓢蟲(chóng)和多異瓢蟲(chóng)對(duì)桃粉蚜的捕食功能反應(yīng)研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（1）：40-42.

[5]肖云麗，郭海波，李明貴，等. 中華通草蛉幼蟲(chóng)對(duì)麥蚜捕食作用的初步研究[J]. 昆蟲(chóng)天敵，2006，28（3）：109-114.

[6]鄭書(shū)文，劉學(xué)謙，李明貴，等. 中華通草蛉幼蟲(chóng)對(duì)繡線菊蚜捕食作用的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：50-52.

[7]趙紫華，張蓉，賀達(dá)漢. 寧夏枸杞主要天敵對(duì)枸杞蚜蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)[J]. 寧夏大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，30（3）：275-277.

[8]Holling C S. Same characteristics of simple types of predation and parasitism[J]. The Canadian Entomologist，1959，91（7）：385-398.

[9]宋宏偉，盧紹輝，梅象信，等. 河南省田間3種主要瓢蟲(chóng)對(duì)飛蓬指管蚜的捕食功能[J]. 植物保護(hù)，2007（3）：30-33.

[10][JP2]周集中，陳常銘. 擬環(huán)紋狼蛛對(duì)褐飛虱的捕食作用及其模擬模型的研究 Ⅰ. 功能反應(yīng)[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，1986，2（1）：2-9.

[11]Lee J H，Kang T J. Functional response of Harmonial axyridis （Pallas） （Coleoptera：Coccinellidae） to Aphis gossipii Glover （Homoptera：Aphididae） in the laboratory[J]. Biological Control，2004， 31（3）：306-310.

[12]豐秀珍. 多異瓢蟲(chóng)食蚜量及生活習(xí)性觀察[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1990（11）：16.